夏威夷雨林火山岛的湿林奇观

金文驰

在烟波浩渺的太平洋中部，坐落着全球地理位置最孤立的群岛——夏威夷。一座座火山喷发形成的岛屿从西北向东南排列，整条岛链洋洋洒洒绵延2400多千米。夏威夷群岛在形成之初还只是一片不毛之地，一些偶然随风、逐浪或依附在迷途鸟类羽毛中的动植物抵达这里后，在孤立的环境中走上了与大陆物种迥异的演化路线，其中绝大多数成为夏威夷的特有物种。而常年从东北部吹袭而来的太平洋暖湿气流沿主要岛屿的火山山坡爬升，冷凝形成极为充沛的降水。终年温暖湿润的气候，加上火山岩风化而成的矿质养料丰富的土壤，在夏威夷主要岛屿海拔1200—1700米的迎风坡上孕育出热带雨林。管舌雀和夏威夷桔梗科等具有浓郁夏威夷特色的类群的演化也主要是在这片雨林中进行的。

本世纪初，世界自然保护基金会在全球范围内选定了生物多样性突出且具有代表性的Global 200生态区，它们都是具有世界意义的保育关键区。在142个陆地生态区中，便有一个是“夏威夷湿林”，而夏威夷热带雨林便是这一湿林的组成部分

之一。

没有绞杀和板根的雨林群落

2016年夏，我来到夏威夷群岛中最年轻、面积最大的夏威夷岛（也称“大岛”）。岛上有一处著名的世界自然遗产地——夏威夷火山国家公园，公园中除两座活火山外，还分布着苍翠的热带雨林。走到一个早已停止喷发的火山口口部，这里海拔约1200米，环境甚为潮湿。这一天雨晴轮转，草木上的水似乎从未干透过。站在峭壁边缘往下俯瞰，宛如在一口巨大的水缸沿上窥视缸内，夏威夷热带雨林便第一次展现在我眼前。

墨绿的多形铁心木大树扶摇直上，它们虽生于火山口内，树梢却比我站的地方还高，必须仰视才能看到顶。整个林冠层中几乎只有多形铁心木这一种树木。这并非特例，而是夏威夷热带雨林的特点之一。多形铁心木隶属桃金娘科铁心木属，这一属是太平洋中分布最广的有花植物属之一。它们在雨林中是顶天立地的建群种，在荒芜的熔岩流上，它们又是先锋植物，而在高海拔湿地中，它们又成了不及膝高的侏儒，可谓能屈能伸的“大丈夫”。在长期适应夏威夷火山环境的过程中，多形铁心木还练就了一项绝招：富含二氧化硫的火山气体会对植物叶片造成伤害，而多形铁心木可以感知空气中的二氧化硫浓度，一旦浓度过高，叶片气孔可以暂时关闭，以保护叶片。当然，一些夏威夷热带雨林的林冠层中除多形铁心木外，还混有豆科的寇阿金合欢。这两者不仅是夏威夷的特有物种，还是夏威夷最常见的两种本土树木。把目光从高大的林冠层向下移，基本看不到其他树木，再往下看，便是一大片浅绿色的金毛狗属蕨类。它们植株高大，可轻松长到两层楼高。而和这些蕨类共生的，还有桔梗科的瓜莲属和樱莲属、大叶草科大叶草属、马钱科顶髯管花属、绣球科浆果绣球属、杜鹃花科越橘属、唇形科覆叶苏属和胡椒科草胡椒属等植物，它们都是林下的典型类群。可以说在夏威夷热带雨林中，植物多样性高度集中在林下层。看到这里，夏威夷热带雨林的主要结构便明了了：多形铁心木等少数树种构成林冠层，林下则多被金毛狗属蕨类和灌木草本占领，它们之间少有其他植被层。我去过海南等地的热带雨林，从文献上也得知热带雨林的一大特点便是群落结构复杂，仅树木就有多层，夏威夷热带雨林如此简单的群落结构实在是与众不同。

除简单的群落结构外，夏威夷和世界上其他各地热带雨林的特征相比，还存在多方面的不同。在世界其他雨林中，许多种类的高大树木基部往往发育出三角状的板根，有助于稳定树体，但在夏威夷热带雨林中，板根现象几乎不存在。此外，老茎生花和绞杀等现象在夏威夷也极为少见。通常在阴暗潮湿的雨林林下，天南星科等植物的叶片没有水分供应之忧，可以长得极为硕大，以接受更多光照，这被称为“大叶现象”，不过在夏威夷极难见到。木质藤本和附生植物丰富也是热带雨林的特点。就木质藤本而言，其多寡在各大洲的雨林中存在差异，如美洲雨林中的木质藤本就比亚洲雨林丰富，不过即使在我国边缘热带的雨林中，也能见到长达数百米的榼藤等大型木质藤本。但在夏威夷热带雨林里，你很难找到木质藤本的身影。看了这么多不同，夏威夷雨林至少还有一个和其他雨林较为一致的特点：附生植物丰富。不过在种类上还是有很大差异：在全球雨林中，附生的被子植物主力有兰科、凤梨科和天南星科等，它们都无缘夏威夷热带雨林的附生植物名单。

适应夏威夷岛屿的植物

说到夏威夷热带雨林的植物，我首先想到的便是极具夏威夷特色的约125种桔梗科植物。桔梗科在夏威夷共有半边莲属、瓜莲属、樱莲属、榕莲属、孔果莲属和木油菜属。其中后5属都是夏威夷特有属，约125种都是夏威夷特有种，夏威夷热带雨林是它们的大本营。它们中许多成员的花朵个大色艳，极为美丽。有假说表明，夏威夷所有桔梗科物种都是从约1300万年前的一个祖先物种演化而来，这使得夏威夷桔梗科成为全球岛屿生态系统中最突出的植物适应性辐射的例子。

桔梗科植物通常具有乳汁，掰断枝叶便能看到，夏威夷的桔梗科植物也不例外，但是后者的乳汁没有毒性。说到这里，就不能不提到夏威夷植物的一个普遍特点：缺乏毒素或尖刺等化学或物理防御机制，连寻常的荨麻科植物到了夏威夷后，也在演化过程中褪去了恼人的蜇毛。一种假说认为由于夏威夷缺乏大型食草动物，植物的防御机制在这里没有什么益处，还要耗费物质和能量来产生和维持，于是植物在长期的演化过程中便纷纷抛弃掉了防御。我在夏威夷看到的第一种桔梗科植物是特产于夏威夷岛的小花瓜莲，它们在一个早已停止喷发的火山口中甚是常见。其生于叶腋的白色花朵两侧对称，一看便知是桔梗科成员。但如果不看花只看植株，便让人有些不敢把它们和桔梗科联系到一起：它们都是一棵棵小树，而桔梗科的大部分成员都是草本植物。这样的草本植物木质化现象并非个例，而是夏威夷桔梗科以及夏威夷其他许多以草本植物为主的科（如苦苣苔科）的特点。有假说认为夏威夷起初没有木本植物，为了占据空缺的木本植物的生态位，早期抵达夏威夷的草本植物一代代逐渐木质化，演化成灌木和乔木。

在全球热带雨林中，棕榈科可以说是必不可少的标志科之一，这在夏威夷也不例外。夏威夷原产的棕榈科仅有金棕属这一个属。该属特产于太平洋热带岛屿，共有约25种，夏威夷便拥有19种，且全为特有种，每一个夏威夷主要岛屿至少有一种特有的金棕。金棕属为贝叶棕亚科的单茎类棕榈，状如我国的蒲葵，茎干不分枝，硕大的掌状叶片着生在茎顶。贝氏金棕是夏威夷岛热带雨林的特有种，可长至20米高，茎干直徑超过30厘米，叶片直径可达1.8米。贝氏金棕偏爱常年湿润的土壤，不过它们对光照就没那么挑剔，既适应阴暗的雨林林下环境，在光照充足的空旷处也能生长良好。endprint

兰科植物也是全球热带雨林中的常客，但整个夏威夷仅有3种原产的兰科植物：夏威夷开唇兰、夏威夷羊耳蒜和夏威夷舌唇兰。夏威夷兰科植物不仅种类少，而且数量也少。据《夏威夷群岛植物志》记载，前两种兰为“稀有”，而夏威夷舌唇兰为“濒危”。这3种兰科植物均可见于热带雨林中，但都为地生兰，这和全球热带雨林中附生兰占优势的格局形成了鲜明对比。虽说大部分夏威夷植物来自旧大陆，但旧大陆热带兰科中常见的石斛属和石豆兰属等类群却未能分布到夏威夷。按说兰科植物种子微小，易于通过气流被携带到夏威夷，这里理应有更丰富的兰科植物多样性，为何只有3属，且每属仅有1种，这的确是耐人寻味的现象。

另一方面，在全球热带雨林中常见、且发挥着重要生态作用的番荔枝科、桑科榕属和姜目等类群都不见于夏威夷。可能是因为这些类群的果实或种子较大，不要说随风传播了，就是想黏附在鸟类羽毛中搭便车都极困难；或是难以在海水中漂浮；抑或即使能漂浮，但长期被海水浸泡后丧失活性。天南星科在夏威夷虽有一位土著居民——漂浮在水面的紫萍，但它不分布在热带雨林中，因此夏威夷热带雨林也是缺乏天南星科的。

专家无法解释的动物现象

和植物一样，这篇小文介绍的夏威夷热带雨林中的动物顶多只能算挂一漏万，就请允许我从动物的几大类群中各挑选一些代表来简要介绍吧。首先要提到的是无脊椎动物中的蛛形纲。蛛形纲在夏威夷最著名的代表莫过于笑脸蜘蛛，这一球腹蛛科的成员特产于夏威夷群岛中的瓦胡、莫罗凯、毛依和夏威夷4岛。夜色降临后，走入一片雨林，轻轻翻动叶片，在叶片腹面便有可能找到一只体型微小的黄绿色蜘蛛。凑近看，其腹部背面还可能有一张咧嘴笑的人脸，眼睛和嘴都依稀可辨。每一只蜘蛛的笑脸图案都是独一无二的。此外，笑脸蜘蛛还存在多型性现象：有的个体腹部背面色泽黄白，有的带有红色色块，有的底色浅黄，没有笑脸图案。不熟悉的人恐怕要把它们当成不同的种类，而且仅在一小片区域中便能看到体色大为不同的个体。生物学家在毛依岛的笑脸蜘蛛身上还发现了一个奇特的现象：约2/3的个体都是底色浅黄，而其他体色的占1/3。这一稳定的比例应该不是巧合，背后应该有着深刻的生态和演化意义。有假说认为，底色浅黄的更加适应环境，所以占比大，但若果真如此，其他体色应该早就不存在了。还有假说提出，这一比例和性选择有关，但蜘蛛并不能分辨色彩，加上笑脸蜘蛛多在夜晚活动，色彩对它们择偶来说难以派上作用。至今这一稳定的体色比例还让生物学家们百思不得其解。

在夏威夷的昆虫中，有一类仅见于此的奇葩——肉食毛虫，它们也主要分布在热带雨林中。它们隶属于尺蛾科和纹翅蛾科，前者的肉食毛虫约有20种，后者现在已知的仅有一种。尺蛾科的肉食毛虫色彩暗淡，它们常用身体后部将自己固定在植物上，身体前部悬空，并保持静止姿态，看起来就像一小截枯枝。一旦有昆虫从它们身旁爬过，触及其体表的毛后，这些肉食毛虫的身体前部便以迅雷不及掩耳之势扭向猎物，头部下方的6条腿猛然抱住猎物，再生吞活剥，大快朵颐，甚至连自己的同类也不放过。而纹翅蛾科的肉食毛虫是于2005年才被首次报道的，它们如蜘蛛般结网，用以捕捉路过的软体动物。和前一属一样，这种毛虫也是不杀死猎物便开吃。值得一提的是，夏威夷的肉食毛虫并不是偶尔吃肉打打牙祭，而是非肉不吃，即使在饥饿状况下它们也不会尝一口植物。这种在全球蛾类中独一无二的肉食习性是怎么形成的？遗憾的是，生物学家也不知道答案。但可以肯定的是，夏威夷群岛孤立的地理环境和独特的生态系统发育史是孕育这一肉食习性的温床。

我们来看看夏威夷热带雨林中的部分脊椎动物。鱼类暂且不表，温暖湿润的热带雨林向来是两栖和爬行动物的天堂，不过夏威夷的热带雨林中没有任何原产的两栖和爬行动物。其实整个夏威夷群岛上都没有原产两栖动物，这也不奇怪，两栖动物皮肤裸露、偏爱潮湿环境，自然难以跨越重洋。而夏威夷群岛的土著爬行动物倒是有一种：海龟，这一分布在全球热带亚热带海域的濒危物种在夏威夷陆地上的活动范围仅限于海滨，与热带雨林无缘。

夏威夷热带雨林中的鸟类称得上丰富，其中最具特色的恐怕要算管舌雀了。约500万年前，一种来自亚洲的朱雀属鸟类偶然间抵达夏威夷群岛。此后这种朱雀至少分化出多达51种夏威夷特有的管舌雀，它们的形态和习性极为多样，几乎包含了雀形目鸟类的全部特征。这一开枝散叶的程度之高，算得上全球鸟类的适应性辐射之最，就连著名的加拉帕格斯地雀也得自叹弗如，而这一适应性辐射主要是在热带雨林中进行的。面对管舌雀极高的多样性和复杂性，鸟类学家至今还就其属的界定存有争议。不过根据食性，夏威夷管舌雀可被粗略分为四大生态类型。第一类为杂食类，它们不太挑食，对花蜜、种子抑或昆虫都来者不拒，代表种有夏威夷绿雀。第二类专门吸食花蜜，它们喙部的长度、弯曲的方向和程度往往与喜爱的蜜源植物的花朵形态极为贴合，这一类管舌雀在夏威夷生态系统中扮演着重要的传粉者角色（不少夏威夷特有植物和为其传粉的管舌雀长期相互适应，发展出典型的协同演化关系），代表种有红管舌雀。第三类主要取食树皮下的节肢动物，一些鸟种的上喙比下喙长很多，代表种有镰嘴绿雀。最后一类主食种子和果实，喙部粗短有力，代表种有毛岛鹦嘴雀。遗憾的是，由于人类捕捉、引入外来物种（包括病原体）和栖息地破坏等因素，超过一半的已知夏威夷管舌雀都已灭绝，如今存世的仅有23种，其中不少为濒危甚至极危种。

接下来要提到的便是哺乳动物了，夏威夷的本土哺乳动物仅有3种：夏威夷僧海豹、灰蓬毛蝠和夏威夷灰白蝙蝠，其中只有两种蝙蝠分布到了热带雨林中。灰蓬毛蝠分布范围很广，几乎占据了北美洲全境和南美洲约一半的区域，它们也间断分布于夏威夷群岛和加拉帕格斯群岛。而夏威夷灰白蝙蝠在2015年前还被认为是灰蓬

毛蝠的一个亚种，一项分子系统学研究支持将它独立为一个单独的物种。据推测，在约100万年前，夏威夷灰白蝙蝠的祖先便从北美洲抵达夏威夷群岛。夏威夷灰白蝙蝠不仅是夏威夷群岛的特有种，也是一濒危物种。它们体重在14-18克之间，翼展27-34厘米，雌性个体比雄性大，主要以昆虫为食。这种蝙蝠的夏威夷语名字

为ōpeapea，意为“半叶”，因其体型似半张芋头（夏威夷传统主粮）的叶片而

得名。

最后，让我们回头看看夏威夷热带雨林中动植物的来源，就会发现它们其实全是“移民”：祖先都来自其他大陸和地区。其中既有祖籍旧大陆的管舌雀和桔梗科等动植物，也有可寻根至新大陆的夏威夷灰白蝙蝠等成员。如此看来，夏威夷的热带雨林还是自然界的一个“大熔炉”。endprint