遮阴对冷季型草坪草叶绿素含量和生物量的影响

李祖祥,吕 梅,夏爱军(.江苏农林职业技术学院,江苏 句容 22400； 2.镇江润祥园林科技发展有限公司,江苏 句容 22400；.句容市赵庄茶场，江苏 句容 22400)

遮阴对冷季型草坪草叶绿素含量和生物量的影响

李祖祥1,2,吕 梅1,夏爱军3
(1.江苏农林职业技术学院,江苏 句容 212400； 2.镇江润祥园林科技发展有限公司,江苏 句容 212400；3.句容市赵庄茶场，江苏 句容 212400)

为了综合评价冷季型草坪草种的耐荫能力，选取4种冷季型草坪草的5个品种，研究了0%、37%、63%、81%和96% 5个梯度的遮阴处理对叶绿素a含量与生物量的影响。结果表明：在中低遮阴强度下，叶绿素a随着遮阴时间的延长呈正相关，在高遮阴强度下，则随着时间的延长呈负相关；单株干重、单株苗数在低遮阴强度下均呈正相关，在高遮阴强度下，各草种均呈负相关，但草种间下降的速率不一致；单株成穗数对遮阴反应最为明显，其中，润草1号在94.6%遮阴处理仍然有少量成穗，艾德王在80.1%时成穗为零，其他品种均有少量成穗。

冷季型草坪草；遮阴胁迫；叶绿素含量；生物干重

草坪在园林绿化中扮演着重要角色，作为现代文明的象征被应用于我国各地、各领域，不但带来了显著的经济、生态效益[1]，甚至影响到我国产业结构的调整与升级[2]。在城市化和农村城镇化进程加快的今天，高楼大厦、大型立交桥、桥梁等基础设施、市政工程日益增多，形成了较多的高遮阴地带。而对于这些遮阴区域的草坪绿化，草坪草的耐荫能力将是一个关键的问题[3]，在高阴地区种植禾本科草坪草的难度比较大[4]。为此，筛选出一种高耐荫的草坪草种势在必行。经过多年的林下耐荫性测试，从粗茎早熟禾(Poatriqialis)萨伯3号(P.trivialiscv.Compressa Ⅲ)选育出的润草1号(P.trivialiscv.Runcao Ⅰ)，其可在90%遮阴条件下正常生长并能在江苏地区安全越夏，具有很高的应用价值。于2013年被江苏省农作物品种审定委员会鉴定为品种[5]。常用草坪草品种，耐荫性强的较少。对常用草坪草进行耐荫性试验，暖季型草坪草(假俭草、狗牙根、结缕草、百喜草等)中，只有假俭草能在70%的遮阴条件下生长，但达到80%遮阴条件就无法正常生长[6]。冷季型草坪草(匍匐翦股颖、草地早熟禾、多年生黑麦草、高羊茅等)当光强达到65%遮阴条件时[7-9]，各品种的坪用性状都极差，表现出极不耐荫的现象。选取包括“润草1号”在内的5种较为耐荫的冷季型草坪草种，在2011年盆栽遮阴试验的基础上，进行地面小区试验，以进一步鉴定各品种的耐荫程度[10-13]。此次研究是在前人进行低、中程度遮阴的基础上，增加了高程度遮阴的处理，并设置了不同梯度的遮阴处理，以不遮阴作为对照，定期观察参试草种的单株苗数、地上部干重、叶绿素变化状况，并在成熟期对单株穗数进行观察。以测试各品种的耐荫强度，为在高遮阴区选择耐阴草坪草品种提供理论依据。

1 材料和方法

1.1试验材料

试验选用比较耐荫的草地早熟禾(P.pratensis)、粗茎早熟禾、匍匐翦股颖(又名本特)(Agrostisstolonifera)和多年生黑麦草(Loliumperenne)。草地早熟禾的品种为肯塔基(P.pratensiscv.Kentucky)，粗茎早熟禾的品种为萨伯3号和新品种“润草1号”，多年生黑麦草品种为艾德王(L.perennecv.L Advent)[14]。润草1号由江苏农林职业技术学院自主培育，其他草种均由克劳沃公司提供。遮阴网选用江苏省句容市华昌生产遮阴率为50%的黑色草坪网。

1.2试验设计与方法

试验地点选择在江苏农林职业技术学院南校区的植物基因库，地理位置E 119°17′81″，N 31°96′41″。该地点属于北亚热带季风气候，年均降水量1 018.6 mm，年均气温15.1℃，年平均日照时数2 116 h，年均无霜期229 d，年均积温4 859.6～5 526.5℃。

2012年10月16日，将饱满、匀净的草种播种在精整的苗圃内。于 2013 年2 月20 日，选择各品种中的大小适中、均匀一致苗移栽试验小区，每小区面积为1 m×1 m，栽植密度株行距为5 cm×5 cm。于2013年2月25日进行遮阴处理。在覆网时，取样测定1次，以后每隔15 d取样测定次试验指标。

遮阴试验分为 5 个水平：(1)A 水平，遮阴率为 36.2%；(2)B 水平，遮阴率为61.3%%；(3)C 水平，遮阴率为78.6%；(4)D 水平，遮阴率为92.6%；(5)CK 为对照，遮阴率为0%水平。每个处理重复3次，共计75个小区。

1.3遮阴率的测算

连续5 d分别于晴天、多云、阴天的9∶00，14∶00和16∶00测试，方法是用照度计测定各处理光照强度，与全光照下对比，分别计算出遮阴率。

1.4叶绿素含量的测定

取各品种的成熟叶片，冲洗清洁，用吸水纸将叶面的水擦干，用剪刀将叶片剪成 1～2 mm 的细碎片，各称取 0.1 g 叶片(±0.005 g)，分别加入10 mL无水乙醇与丙酮等体积混合液，将浸泡液放置于常温黑暗的条件下浸泡一昼夜，取上清液，用722型分光光度计在波长为663 nm 和 645 nm 下，测定叶片叶绿素提取液的光密度OD值，并用丙酮与无水乙醇等体积混合液作对比。根据Aron法，利用公式分别计算出叶绿素a[15]。

1.5总苗数的测定

总苗数为单株(穴)平均总分蘖数与主茎之和。即在定植时，选取规格均一的10株(穴)苗，在各期以这10株总苗数的平均数得出单株总苗数。在不足10株苗的情况下，仍以10株计算[16]。

1.6穗数的测定

以总苗数测定为基础，以这10株总苗数的平均数得出单株穗数。在不足10株有穗的情况下，仍以10株计算。考察时期于遮阴后75 d(5月10日)进行[17]。

1.7地上部干重的测定

在各小区内随机取3个点，每点取3株(穴)，清洗后剪除地下部分，晾干，将各小区样本分别放入105℃的烘箱内杀青，65℃烘干至恒重，用万分之一电子天平称取地上部干物质[18]。

1.8数据分析

采用Excel 2003、SPSS软件进行数据分析和差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1遮阴胁迫对叶绿素a含量的影响

叶绿素a在中低遮阴强度下，随着遮阴时间的延长呈正相关，在中高遮阴强度下，则呈负相关；除艾德王92.6%遮阴与对照(CK)表现出显著性差异外，其余品种差异不显著(叶绿素a)。萨伯3号和本特在低于78.6%遮阴条件时，叶绿素a均表现出缓慢上升趋势，当达到92.6%及以上遮阴条件时，叶绿素a则表现缓慢下降趋势；肯塔基与艾德王叶绿素a的变化则随着遮阴时间的延长，在中低与无遮阴时，叶绿素a 均表现出缓慢增加的趋势；在高遮阴时，叶绿素a均表现出递减的趋势，艾德王比肯塔基递减的速率大，尤其是78.6%中后期与92.6%早期之后，呈直线下降(图1)。

2.2遮阴胁迫对单株总苗数的影响

遮阴胁迫对润草1号的苗数影响不显著(图2)。遮阴率为36.2%时，遮阴胁迫对萨伯3号和润草1号幼苗数量影响不显著，但对肯塔基、本特和艾德王影响极为显著，且随着遮阴胁迫程度的增加而增加；当遮阴61.3%时，遮阴胁迫对本特幼苗数量的影响极其显著。若时间<75 d，除艾德王，其他品种的苗数均比遮阴前数量有所增加。此时，对润草1号的胁迫程度仍不显著，而对其他4个品种的影响达到了异常显著水平；当遮阴达78.6%、时间>60 d时，肯塔基、本特和艾德王的幼苗数量均低于遮阴前，萨伯3号和润草1号苗数较初始对照变化不明显；当遮阴>92.6%、时间>75 d时，其他3个品种全部死亡，仅有少量润草1号存活。

图2 遮阴胁迫下5种草坪草的苗数Fig.2 The change of seedling number of 5 turfgrasses under shading stress

2.3遮阴胁迫对单株总穗数的影响

润草1号与萨伯3号表现差异不显著，与肯塔基和本特表现极显著，与艾德王表现差异显著(图3)。在不遮阴时，萨伯3号成穗最高，其次是润草1号。随着遮阴胁迫程度的增加，艾德王在78.6%遮阴条件下时不能抽穗，其他品种在92.6%的遮阴下能有极少量的抽穗，其中润草1号单株总穗数最多。

图3 遮阴胁迫下5种草坪草的结穗数Fig.3 The change of ear number of 5 turfgrass under shading stress

2.4遮阴胁迫对地上部生物干重的影响

在低遮阴强度下，各草种均呈正相关；在中遮阴强度下，各草种间则升降不一；在高遮阴强度下，各草种均呈负相关，但草种间下降的速率不一致。

在全光照或低遮阴条件下，萨伯3号和润草1号生物干重均呈直线上升趋势；在低于61.3%的遮阴条件下，萨伯3号的上升幅度明显低于润草1号，处理75 d后，萨伯3号干重是CK的38.1%，而润草1号是CK的52.7%；当遮阴达到>78.6%以上时，萨伯3号干重的下降速率则明显快于润草1号；在92.6%遮阴条件下处理75 d后，萨伯3号全部死亡，而润草1号仍有极少量植株存活，也是该条件下参试草种中唯一有植株存在的品种。

本特与润草1号对光照的反应较为一致。干重变化总体趋势为，不遮阴处理与低遮阴处理差异不显著，与中、高遮阴处理间存在显著性或极显著性差异。

肯塔基具有一定的耐荫性。对照处理(CK)与A处理间差异不显著，与B处理存在显著差异，与C、D处理存在极显著差异。在无遮阴或低遮阴条件下，生物干重虽然表现出增加，但总积累量较低。在92.6%遮阴条件下，干重一直处于走低状态，但遮阴60 d时仍有生物干重，说明该草种对高荫条件具有一定的忍耐性。艾德王是参试草种中最不耐高荫环境的草种。该草种与肯塔基在低遮阴处理下的生长趋势相仿，而在高遮阴处理差异更明显，C、D处理与CK处理存在极显著差异，当遮阴率达到78.6%以上时，干物质积累量则基本处于不增长或减少状态，尤其是在81%遮阴75d时与92.6%遮阴60d时，其生物量就已处于0状态(图4)。

图4 遮阴胁迫下5种草坪草的地上部干物质Fig.4 Biomass changes of 5 turfgrasses under shading stress

3 讨论

不同冷季型草坪草的耐荫强度有所不同，在胁迫处理过程中表现不一致。试验的冷季型草坪草种的耐荫性强弱依次为润草 1 号、萨伯 3 号、本特、肯塔基、艾德王。其中，润草1号耐荫能力较强，可在78.6%遮阴条件下仍能良好生长。单株成穗数与遮阴胁迫呈反相关，但不同品种表现不一致，润草1号下降迟缓，在92.6%遮阴处理时仍有极少量的抽穗。

3.1遮阴胁迫对叶绿素的影响

试验表明，在低遮阴处理下，各参试品种随着遮阴时间的延长叶绿素a含量均呈上升趋势[19-20]；而在高遮阴处理时，叶绿素a含量不同草种间则出现两极分化现象，粗茎早熟禾和匍匐翦股颖处于小幅下滑状态，草地早熟禾下滑幅度增加，多年生黑麦草下滑速率与幅度最大，92.6%遮阴条件下处理60 d时，因没有植株存在故叶绿素处于零[21-22]，而新品种润草1号出现缓慢上升趋势。因此，试验草种均适合低于61.3%遮阴条件。

试验结果可看出，不管处于何种遮阴程度，在遮阴处理30 d内，各参试品种均表现出叶绿素a含量上升的趋势[23]。这有可能是由于在遇遮阴胁迫时，植物为适应新的环境自我调节生理生化的过程，有待于以后进一步的研究。

3.2遮阴胁迫对生物量的影响

不同冷季型草坪草的遮阴胁迫耐受能力不同。润草1号能忍耐较高的遮阴水平，匍匐翦股颖和粗茎早熟禾能在61.3%时遮阴条件下较好生长，多年生黑麦草和草地早熟禾适宜在36.2%时遮阴条件下较好生长。

适当遮阴对冷季型草坪草生长有促进作用。在低遮阴处理时，几种草坪草的单株干重、单株苗数和叶绿素总量均有明显增加，而高遮阴处理时，各品种的单株干重、单株苗数和叶绿素总量均下降趋势，且不同品种间出现下降转折点和下降速率不同。另外，遮阴胁迫时，不同品种的单株总苗数与地上部干重变化趋势比较接近，只是单株总苗数比地上部干重变幅较小。这是因为地上部干重受到单株总苗数的影响，也影响着单株地上部的干重。

从试验结果分析，36.2%遮阴处理的与无遮阴处理的，单株苗数与干重处于明显上升趋势，各草种间无明显区别。在61.3%遮阴处理时，本特和润草1号2个草种均表现一定的上升趋势，第6次考察的生物干重是初始生物干重的5倍以上，其中，润草1号增加值达到8.23倍，肯塔基只增加1.57倍，而艾德王则是负增长，是初始生物干重的47%；当遮阴率达到78.6%时多数草种出现先增加后下降的曲线，其中艾德王下降明显[8-9]，当75 d时就没有植株的存在，只有润草1号维持在初始生物干重状态；当遮阴率达到92.6%时几个草种都出现下降趋势，与无遮阴和36.2%遮阴的形成明显的剪刀差，其中艾德王下降最快，当60 d时就没有植株的存在。这充分说明当遮阴达到一定程度时，则影响叶绿素的形成，进而影响到光合产物形成，使植物处于负增长状态，甚至造成植物不能维持自己的生命[25]，这是其一。其二是不同植物间忍耐遮阴程度不一致[26-27]。

4 结论

草坪草的叶绿素a含量、穗数、苗情变化与生物干重的相关性与遮阴胁迫程度有关。在低遮阴处理时，随着遮阴时间延长，叶绿素总量和生物干重均呈正相关的趋势；随着遮阴程度的加重和遮阴时间的延长，叶绿素总量和生物干重均呈负相关的趋势，在此期间虽有轻微增长，只是在遮阴处理早期，遮阴时间超过30 d后，均表现明显下降的走势，这与许多学者的研究结论相一致[8-9,31]，说明适当遮阴对冷季型草坪草生长有促进作用。

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Effectsofshadingonchlorophyllcontentandbiomassofcoolseasonturfgrass

LI Zu-xiang1,2,LYU Mei1，XIA Ai-jun3
(1.JiangsuPolytechnicCollegeofAgricultureandForestry,Jurong212400,China； 2.ZhengjiangRunxiangGardensScienceandTechnologyDevelopmentCo.Ltd,Jurong212400,China;3.ZhaozhuangTeaGardenofJurong,Jurong212400,China)

Comprehensive evaluation on shading tolerance of several cool season turfgrass seedlings (4 cool season grass species,5 varieties) were conducted under 5 shading rates (0%,37%,63%,81% and 96%) through measuring the chlorophyll content and biomass.Results showed that 1) the content of chlorophyll a was positively correlated with shading time under low medium shading stress,and negatively correlated under high shading stress;2) dry weight and seedlings number were positively correlated with shading time under low shading stress,lifting varied under moderate shading stress,and negatively correlated with shading time under high shading stress,but the decline rates were different among species;3) the spike number of Advent was 0 under 80.1% shading treatment,and the other varieties had a small amount of spike.Runcao No.1 still developed a small amount of spike under 94.6% shading treatment.

cool season turf grass;shading stress;chlorophyll content;biomass

S 688.4

A

1009-5500(2017)05-0069-06

2016-11-22；

2017-03-16

2015年江苏省重点研发计划(现代农业)项目“优质草坪草新品种的选育与产业化开发”(BE2015387)资助

李祖祥(1957-)，男，江苏句容人，高级农艺师，主要从事草坪研究与草坪草育种。

E-mail：lizuxiang333@163.com