气候变化对水鸟的影响及其应对

李天芳 马志龙 王 强 刘化金 唐冬艳 王 莹 周学红*

(1.黑龙江省濒危野生动物救护繁育中心，哈尔滨，150090；2.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040；3.中国科学院湿地生态与环境重点实验室，中国科学院东北地理与农业生态研究所，长春，130102；4.兴凯湖国家级自然保护区，鸡西，158300)

气候变化对水鸟的影响及其应对

李天芳1马志龙2王 强3刘化金4唐冬艳2王 莹2周学红2*

(1.黑龙江省濒危野生动物救护繁育中心，哈尔滨，150090；2.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040；3.中国科学院湿地生态与环境重点实验室，中国科学院东北地理与农业生态研究所，长春，130102；4.兴凯湖国家级自然保护区，鸡西，158300)

水鸟是湿地生态系统中的重要组成部分，由于全球气候变化，水鸟的分布、迁徙、繁殖等在全球范围内变化显著，但是水鸟做出的快速性改变还不能有效地应对气候变化所带来的威胁。在气温升高、降水改变以及极端气候的作用下，湿地丧失、破碎、干旱、洪水等不利条件严重影响了鸟类物候以及种间关系。另外，鸟类也是细菌、病毒的载体，其分布、迁徙的改变使得鸟类之间、鸟类与人类之间疾病传染的风险逐渐增加，因此在我国有必要加强气候变化对水鸟影响的研究。目前最突出的问题是缺乏长期的、大范围的水鸟生活史数据，这需要从两方面入手，一方面发动观鸟爱好者开展调查，以弥补专业人员的不足，而专业人员应做调查方案设计、数据处理等工作；另一方面利用无线电、GPS等技术对鸟类进行追踪研究，可在较短时间内获取高质量数据，为进一步研究和制定管理策略提供支持。

湿地；水鸟；气候；物候

在全球变暖的影响下，鸟类早已改变了它们的分布边界[1-8]。由于鸟类对于气候和天气变化高度敏感，再加上鸟类的活动能力较强，所以鸟类常被看作气候变化对生态系统影响的先锋指示物种[9]。有研究预测，在中等尺度气候变化背景下，物种灭绝的速度快于生境丧失[10]。全球变暖将会通过植被变化[11-15]、海平面上升、土地利用变化等直接影响鸟类，尤其是水鸟，作为湿地生态系统的高级消费者，由于湿地退化和丧失的速度超过了其他类型的生态系统退化和丧失的速度，同样，栖息在淡水和滨海湿地内的物种生存状况，也比栖息在其他生态系统内的物种生存状况更加恶化[16]，因此，水鸟的受影响程度也相对较大。

鸟类在历史上曾经历了多次气候变化，并在生态习性上进行了调整适应[17-18]。气候变化被认为是鸟类迁徙形成的主要驱动力[19]，常被人提及的假说是第四纪冰期的冰川周期性进退导致了鸟类为生存而迁移[20]。但是当前全球变暖的速度远大于历史上的其他时期，假设到21世纪中叶地球增温4℃，就相当于达到地球自始新世以来的最热期，其变化速度是地球自然历史进程的15～40倍[21]，因此水鸟的生存前景不容乐观。对1 700余种生物分析发现，最近的生物分布变化与气候变化的预测一致，全球生物分布区每10 a向极地移动6.1 km，并且每10 a春季物候提前2.3 d[22]。包括鸟类在内的许多高等生物，能否适应气候的急速变化仍然是个未知数。

1 气候变化对水鸟分布与生境的影响

从全球尺度上看，生物一般会按照气候带的分布而呈现出一定的规律。形成气候带的基本要素包括太阳辐射、降水等，在此基础上形成了地带性的植被分布，生态系统规律性的沿纬度变化。尽管湿地是非地带性分布，但湿地的形成、结构等却与温度、水文特征密切相关[23-26]。对水鸟而言，不同的湿地意味着不同的生境，不同的生境聚集了不同的水鸟群落，群落结构同样受到气候变化的影响[18，27-34]。

1.1 温度变化对水鸟影响

湿地是水鸟的栖息地，而湿地面对全球变暖却显得十分脆弱。研究表明，由于全球变暖、大气CO2加倍，全球变暖将最终破坏或根本性改变世界上35%的现有生境[32]。假设全球气温升高3～4℃将会使85%的湿地丧失，这必将影响到水鸟的生存[35]。在北美洲，变暖会使中部的湿地向东北部迁移[36]，鸟类分布范围也将随之迁移，变暖大约2.5℃将导致减少约2/3的湿地，从而使这些地方的水鸟减少大约3/4[37]。同时，温度亦会对湿地不同类群水鸟的丰富度产生影响，研究表明夏季最高气温与潜鸭类、河滨捕食者和食鱼者的丰富度呈负相关；最低冬季温度与潜水鸭类和河滨捕食者呈正相关[38]。

增温和CO2浓度的增加对不同植物的影响是不同的[39]，这种差异会因植物之间的耐受性不同而导致植物之间的竞争和平衡关系被打破，植物群落的组成和结构也会因此发生变化[40]，而植物群落的改变会通过一系列的连锁反应影响到水鸟的种群动态。Boerger等通过综合2004～2006年14种水鸟的分布、气候因子、土地覆被等数据模拟水鸟的分布动态，发现气候变化是鸟类分布变化的主要驱动力[41]；温度升高等因素增多了林火频次，其对鸟类分布的影响比道路、居民区、开采活动的影响更大；生境异质性、地理位置等对多数物种的分布影响较小[27]。

在我国东北大小兴安岭等山区育有大面积的森林湿地。对我国东北森林植被在气候变化影响下的预测研究表明，兴安落叶松(Larixgmelinii)、白桦(Betulaplatyphylla)、冷杉(Abiesnephrolepis)等的覆盖率将分别下降；蒙古栎(Quercusmongolica)、长白落叶松(Larixolgensis)的覆盖率会大幅增加，而山杨(Populusdavidiana)的覆被率基本维持不变[42]。这些变化必然会对森林湿地的鸟类造成影响，但如何影响还不清楚，到目前为止，在我国气温升高对其他湿地植被类型分布变化的预测研究还不多见。

1.2 降水变化对水鸟的影响

降水是地表径流的主要来源，水流的总量与湿地淹水频率和水鸟繁殖之间有明显的相关性，其对水鸟的影响主要表现在水位对不同取食方式水鸟取食以及对繁殖巢成败的影响等[13]。不同流量下繁殖水鸟的种类和物种数都不相同，如在澳大利亚麦格里沼泽，当流量大于某一阈值后，其沼泽内的10种水鸟全部都开始繁殖[43]。在澳大利亚马兰比吉河下游洪泛湿地，自1983～2007年，除了在深水区觅食的水鸟外，其他区域水鸟的丰富度都在下降；和温度相比，降水量对水鸟群落丰富度的影响更大，人为调控的环境流在模拟自然降雨变化情景下才能更有效保护水鸟[38]。

降水引起的水文变化与其他因素的相互作用会直接导致生境丧失和破碎化，尤其在原本较为干旱的湿地分布区，全球变暖可能会减少这些地区湿地的水源[39-40]。在某些地区降水增加也有缓减生境压力的一面，如富营养化是当前比较普遍的生境退化因素，富营养化引发水体中溶解氧的减少会减少大型底栖无脊椎动物的种群数量，这意味着以其为食的水鸟会受到负面影响，尤其是在干旱年份富营养状况会因为水量减少而加剧，而在湿润的年份会由于降水增加减轻富营养压力、改善水质，这些变化足以改变河口水鸟群落的组成[29]。

快速的增温会引起快速的水文变化，水鸟是否能有效应对这种变化还是未知数，然而人类活动却让水文变化的形式更为复杂，由水利设施引起的湿地干旱、退化无疑会对水鸟生存造成负面影响。在深入研究水鸟生活史与水位的关系后，对现有水利设施进行科学调控，可在一定程度上缓减水文情势变化对水鸟群落的压力。

1.3 极端气候对水鸟的影响

全球变暖会引发高频次的极端气候[42]，极端气候破坏力较大，有些时候人类尚且不能幸免，身在荒野的动物就更加脆弱了。飓风破坏力巨大，在路易斯安那的 Isles Dernieres岛，由于飓风的影响，繁殖水鸟总数从2008年的44 042对减少到2009年的27 977对，再到2010年的23 544对。然而不同种类水鸟的变化趋势却不同，岛上5种数量最丰富的水鸟在2008～2010年期间减少了，而另有3种水鸟从2008～2009年繁殖水鸟是增加的，但到2010年却又减少了，多种迹象表明水鸟群落面对飓风非常脆弱，但是不同物种的反应却不尽相同[43]。

1.4 气候变化背景下鸟类分布的现状与预测

在全球变暖背景下，不同鸟类的分布变化是不同的，需要具体问题具体分析[44]。总体上说全球变暖会导致鸟类种群分布范围显著萎缩，由于适应其繁衍的生境缩小或消失[45]，一些鸟类的分布会扩张或留在未受气候变化影响的区域，但是，研究表明分布范围收缩比范围扩张更普遍发生[46]。Berry等通过对10种英国鸟类未来分布模拟发现，一些鸟类的分布将不变或扩大，而北欧雷鸟的分布区会减少99%[47]。Steen等通过分析繁殖鸟调查数据(1971～2000年)，预测了美国Prairie Pothole Region(PPR)区5种常见水鸟的分布，对于这5种水鸟来说，它们总的分布范围将减少64%；然而对于黑脸田鸡(Porzanacarolina)来说，将丧失100%的生境，对于美洲麻鳽(Botauruslentiginosus)来说仅剩当前分布范围的29%[48]。

鸟类新纪录信息表明，在以往几十年当中许多鸟类的分布区北移[49]，对繁殖地和越冬地都有不同影响[50]。例如：灰鹤(Grusgrus)历史上的越冬地在我国华南，而目前在黄河三角洲、辽宁瓦房店均有越冬种群[51-52]；90年代前斑嘴鸭(Anaspoecilorhyncha)在渤海湾一带还是夏候鸟，但目前由于海冰期缩短，斑嘴鸭在该地基本为留鸟[53]；柳雷鸟(Lagopuslagopus)和镰翅鸡(Falcipennisfalcipennis)曾在我国东北地区有分布，但目前基本绝迹[54]；自60年代到90年代，山东省留鸟新纪录达到12种和亚种，冬候鸟新纪录达19种，其中多是东洋界鸟类[55]。

然而，这种状况并不排除随着鸟类研究者、观鸟爱好者的增加，原本在某地分布但没被记录的鸟类被发现作为新纪录的原因。因此某些鸟类在我国个别地区数量增多或发现新纪录，不能盲目归结为保护工作的成效，反之，在个别区域数量减少也不能笼统的解释为该地保护工作失败，或景观变化、人类干扰等作用的结果，应当充分探究不同物种在全球变暖情景下分布区的变迁原因，才能做出正确的管理策略。

2 气候变化背景下的鸟类物候

气候变化会影响到生物不同层面上的周期性节律，例如迁徙、繁殖等，鸟类也不例外[6]。不同生物对气候变化的反应不同，这种变化可能会打破鸟类与其关系紧密物种长期以来建立的稳定节律，这种效应会影响到鸟类在当地的生存。

气候变化对长距离迁徙鸟类的影响较大[7，56-57]。Butler对北美鸟类的迁徙研究表明，在气候变化影响下，长距离迁徙的鸟类(提前13 d)比短距离迁徙的鸟类(提前4 d)变化明显；大多数鸟类春季迁回期提前，如田雀鵐(Spizellapusilla)迁徙期平均每10 a提前约17 d，也有少数种类推迟如棕榈林莺(Dendroicapalmarum)迁徙期平均每10 a推迟了约3 d，类似的变化发生在很多地区[58]。

Miller-Rushing等通过研究美国马萨诸塞州32种鸟迁徙期的影响因子，发现温度与短距离迁徙鸟类迁徙期有关，南方涛动与中距离迁徙鸟迁徙期相关[59]。Ismail等通过在马来西亚Putrajaya湿地研究气候影响下多物种水鸟巢区提前的营巢繁殖活动发现，仅有降水和温度对物种的营巢活动有显著的影响，且温度和降水的双重作用与白头鹮鹳(Mycterialeucocephalus)的巢密度相关[28，60]。Crick等通过对英国65种鸟类在1971～1975年间的巢记录分析，发现其中20种鸟的产卵期平均提前了8.8 d[2，61]；美国的灰胸丛鸦(Aphelocomaultramarina)，在1971～1998年间产卵期提前了10.1 d[62]。

鸟类物候的变化很可能造成迁徙鸟类与当地生态同步性的失调，虽然鸟类在设法适应新的生态节律[38]，但是对于长距离迁徙的鸟类来说却没那么容易，例如鸟类繁殖高峰期可能错过了当地昆虫的爆发期，这将直接影响到雏鸟的成活率，迫使繁殖失败的鸟类寻求新的繁殖地，进而影响到鸟类的区系改变。在Engure湖的长期观察记录表明，当地繁殖鸟类区系在最近50 a发生了显著的变化，18种水鸟新进入该地区，10种水鸟在此地放弃营巢，而这些变化可能就是由于全球变暖所造成[8]。

3 气候变化下对种间关系的影响

气候变化对生物群落的影响是全面的，多方位的[35，37]。低等生物的生物量、丰富度等生物多样性特征的改变，必然会影响到高等生物的群落组成。鸟类代谢率高，需要食物较多，尤其是迁徙鸟类在迁徙和繁殖期间对食物条件要求更高。这种依赖性在全球变暖的影响下，将改变鸟类的食物资源[33，63]，使鸟类的生存面临更大威胁。例如：气候变化可能提前了一种食虫鸟繁殖地的物候[55]，但是该种鸟类的春季迁徙地(出发地)不受气候变化的影响，这导致了其产卵时间被迫提前，使得其育雏期食物的获取受到了严重影响[64]。对大山雀(Parusmajor)的研究也反映了由于主要食物毛虫的生物量高峰期的改变导致大山雀繁殖期的改变[24]。同时，鸟类行为方式的变化也会影响到相关生态系统的结构，通过对水鸟与大型底栖动物相互关系的研究表明游禽和种群数量不断增长的火烈鸟对于地中海区域浅水湖泊的结构有着很重要的影响[49]。

4 适应性保护与研究建议

综上所述，湿地生态系统在气候变化背景下非常脆弱[65]，为了繁衍生息适应气候变化，水鸟在生态、生理等多方面做出改变，但是就目前的状况看来前景不容乐观。受到人们广泛关注的禽流感危机与水鸟息息相关，以现在的科技水平还很难根除这一危机。人们不得不以生态学的视角思索与其他物种和平共处之道。从生态风险的防控来看，水鸟的保护工作，其实也是预留出人类与野生动物疾病或其他风险之间的缓冲带，这是湿地服务功能的一种体现。

针对气候变化带来的问题，有必要加强水鸟生态与生活史方面的研究，加强水鸟生境利用以及大尺度下水鸟的迁徙、繁殖等研究[66-67]。另外气候变化与人类活动交错到一起使得水鸟及相关生态系统管理的问题错综复杂[68]，例如通过鸟类传播的传染病也会受到气候变化的影响[42，69-70]。相关研究人员在这些问题上做出了很多研究与尝试，主要集中在水量、淹水频率调控，水鸟迁徙、繁殖等方面[39]。同时，我国研究者基于水鸟在长江中下游的觅食生态等方面的考量，对水库调控、水位管理提出了建设性的建议[46]。

针对这些问题，相关研究人员应做好水鸟基本生态资料收集工作，从而为水鸟种群与湿地生境管理提供参考依据，而这方面工作需要双管齐下。一方面发动观鸟爱好者开展调查，以弥补专业人员的不足，而专业人员应做好调查方案设计、数据处理等工作；另一方面利用无线电、GPS等技术对鸟类进行追踪研究，可在较短时间内获取高质量数据，但是此类研究到目前为止还比较昂贵。至于部门间、国家间的协作还有赖于科技进步、社会制度改良、思想观念进步的共同推动。

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Impacts of Climate Change on Waterbirds and Their Responses

Li Tianfang1Ma Zhilong2Wang Qiang3Liu Huajin4Tang Dongyan2Wang Ying2Zhou Xuehong2*

(1.Center of Breeding and Rescuing Endangered Wildlife，Harbin，150090，China；2.College of Wildlife Resources，Northeast Forestry University，Harbin，150040，China；3.The Key Laboratory of Wetland Ecology and Environment， Northeast Institute of Geography and Agricultural Ecology， Chinese Academy of Sciences，Changchun，130102，China；4.Administration of Heilongjiang Xinkai Lake National Nature Reserve， Mishan of Heilongjiang Province，Jixi，158300，China)

Waterbirds are an important components of wetland ecosystems.Global climate change has induced changes in waterbird distribution，migration，and reproduction，but the pace of res-ponse by waterbirds has not effectively coped with the threat posed by climate change.Under the influence of rising temperatures，changes in precipitation，and extreme climate，the effect of wetland loss，fragmentation，drought and flood on bird phenology and interspecific relationships is enormous.In addition，birds are carriers of bacteria and viruses.Changes in geographic distribution and migration patterns of birds increase the risk of disease transmission between birds and human beings.For this reason，it is necessary to strengthen the study of the effect of climate change on waterbirds in China.At present，the most prominent problem is the lack of long-term and large-scale data of waterbirds life history，which requires starting from two aspects：on the one hand，in order to make up for the shortage of professional personnel，it is necessary to encourage bird-watching enthusiasts to participate in surveys，while professionals design surveys，process and analyze data.Radio telemetry，GPS/GIS and other technologies should be used to track birds.These methods can increase collection of high-quality data in relatively short periods of time.This can support further research and development of management strategies.

Wetland；Waterbirds；Climate；Phenology

稿件运行过程

2016-07-25

修回日期：2017-05-09

发表日期：2017-08-10

Q89

A

2310-1490(2017)03-529-06

李天芳，女，34岁，硕士学位，工程师；主要从事野生动物保护与自然保护区建设研究。E-mail：18646079568@126.com

*通讯作者：周学红，E-mail：xuehong_zhou2012@126.com