杂谈猪的遗传改良--如何确定选择指数中各性状的权重

潘玉春,王起山,马裴裴,张向吉吉,张锁宇

(1.上海交通大学农业与生物学院,上海 200240;2.上海市兽医生物技术重点实验室,上海 20024)

编者按:

现代养猪生产中,遗传改良对养猪增产的贡献率约占40%左右,远高于营养饲料、饲养管理、环境调控和疫病控制等因素.我国生猪遗传改良工作已有近70年的发展历史,尤其改革开放以来,发展迅速、成就显著.然而,随着社会经济的持续发展和生活水平的不断改善,我国对猪肉产量的需求仍在增长,同时伴随消费者观念改变和消费的升级,对猪肉品质的要求也不断提高,因此,在科学研究方面,猪的遗传改良工作还拥有很大的发展空间.有鉴于此,本刊"专家论坛"栏目将刊发一系列文章,作者围绕走"中国特色"的养猪业发展道路、如何确定选择指数中各性状的权重、正确认识国外遗传评估体系对我国进口种猪的评估、辩证对待氟烷敏感基因、冻精与批次分娩对繁殖性能的影响等内容分享了其团队对我国猪遗传改良工作的思考,供读者参考借鉴.

杂谈猪的遗传改良
--如何确定选择指数中各性状的权重

潘玉春1,2,王起山1,马裴裴1,张向吉吉1,张锁宇1

(1.上海交通大学农业与生物学院,上海 200240;2.上海市兽医生物技术重点实验室,上海 20024)

选择指数由各育种相关性状的育种值加权合并而成.各性状的权重常采用经济重要性,而其大小涉及特定群体、特定市场背景下这些性状的经济重要性及其方差与协方差,因而适用范围具有一定限制,而其估计又很困难.有鉴于此,笔者建议采用基于现况与育种目标差距的育种重要性作为权重.本文系统介绍了育种重要性的概念与公式,给出了例题与软件,并探讨了应用中的一些相关问题,希望满足企业藉由个性化的指数及其性状权重开展个性化育种的愿望,进而推动《全国生猪遗传改良计划(2009-2020)》的实施.

选择指数;选种;经济重要性;育种重要性

选择指数一般表示为各性状估计育种值(EBV)的加权之和,即∑bj.EBVj.其中, b主要与下列因素有关[1]:①性状的经济重要性w,即性状每改变一个单位所带来的经济效益.它由特定生产条件、市场环境等所决定,一般可用利润方程法、差额法、回归法等估计[2].②性状的遗传变异及各性状间的遗传相关.可见,b的确定存在一定困难.

正因如此,《全国生猪遗传改良计划(2009-2020)》实施之后,父系指数(SLI)、母系指数(MLI)直接借用了加拿大猪改良中心(CCSI)1998年开始用的权重.然而,中国的生产条件、市场环境与加拿大差异很大,现有群体各性状的遗传变异甚或性状间的遗传相关也与加拿大1998年时的群体存在不同,所以这种借用存在很多问题.为此,2015年全国畜牧总站征求了各国家级核心场对权重(以百分比的形式)的意见,在此基础上做了统一修改.

尽管如此,仍然存在一大问题,就是各育种场的核心群基础、育种目标、选择性状等不同,如果统一采用一套权重,并不利于实现企业个性化的育种.可是企业自己确定,往往有心无力.

有鉴于此,建议企业改用育种重要性作为权重.为便于理解,本文系统介绍经济重要性、育种重要性、选择指数等的概念与公式推导,并且说明借用CCSI所用权重的问题.

1 概念与原理

1.1 综合育种值中各性状的权重

1.1.1 经济重要性 如果育种性状共有k个,那么一个个体总的育种价值可以用其综合育种值H来衡量:

其中,wk是第k个性状的权重,W是k个性状权重组成的列向量(W′是其转置),ak是个体第k个性状以离均差表示的育种值,a是个体k个性状育种值组成的列向量,假定 ,H~N(0,V(H)) ,V(H)为H的方差.

显然,各性状的权重最合理的是采用其经济重要性(Economic Weight),即育种值每改变1个单位所带来的经济效益.一般来说,经济重要性取决于育种工作所面向的特定育种-生产-经济系统.对其估计必须以此作为基础,方法有生产函数(Production Function)法、边际效益(Marginal Profit)法等[1-2].

实践当中,通常对H进一步标准化:在此,

此时,H~N(μ,σ2) ,故w*j可以称作标准化的经

济重要性.目前最常见的做法是令μ=100 、σ=25 .显然,(2)式与(1)式是等价的,但用(2)式更加直观.因为H*超过100的个体约有50%,超过125的只有约16%,超过150的只有约2.5%,所以一个个体在群体中的排名由其H*值几乎可以直接判断.

但需指出的是,由(3)式可见,标准化的经济重要性不仅涉及各个性状的经济重要性,而且涉及k个性状的方差-协方差矩阵V(a).换句话说,涉及每个性状的遗传变异及两两性状间的遗传相关.

表1是加拿大CCSI 1998-2000年使用的数据,既涉及到根据当时加拿大的育种-生产-经济系统估计出来的经济重要性,也涉及到加拿大当时群体3个性状的遗传变异与遗传相关.

表1 CCSI 1998-2000年使用的标准化经济重要性

《全国生猪遗传改良计划(2009-2020)》实施之后,直接借用表1数值,这无疑是不妥当的,但要自行估计则有极大困难.

1.1.2 育种重要性 根据育种学的基本知识可知,为了解决上述问题可以采用育种重要性.假设依据H亦即(1)式选种,选择强度为i,则性状j的遗传进展:

对于k个性状而言:

通常,针对每个性状j都有一个育种目标,即经g个世代选育使该性状的育种值达到某个理想的值.换句话说,就是若以当前世代作为起点,要求g个世代总的遗传进展为△aTj.为了方便,假定各世代的遗传进展相同,则每一代的遗传进展△aj=△aT

j/g.于是,所有k个性状每代的遗传进展向量△a:

令(4)(5)两式相等并变换,有:

令

据此,可用(7)式替代(1)式:

以Hr作为标准来对候选种猪进行排序并且选择.因为β对于所有个体而言是个常数,r(Hr, H)=1,所以二者使用结果是一样的.通常Wr被称为性状的育种重要性向量.如果育种目标与当前水平的差 △aT及各性状的遗传方差-协方差矩阵V(a)(或者各性状的方差及两两性状间的遗传相关)已知,那么根据(6)式很容易计算出Wr.

如果性状之间不存在遗传相关,有:

同样,对(7)式的Hr也可进一步标准化:

其中,

b可称为性状的标准化育种重要性向量.

(7)式还可进行变换以获得各性状以百分比表示的育种重要性.因为:

变换成百分数的形式即:

1.2 基于EBV的选择指数 (1)式所表示的综合育种值以育种值向量a已知作为前提.然而事实上并不然,需要予以估计.

假设使用多性状的动物模型来求EBV.已知多性状的动物模型[3]:

在此,Y为所有个体k个性状观测值组成的向量、b为固定效应向量、U为所有个体k个性状育种值组成的向量、e为随机误差向量、X与Z为设计矩阵,G为育种值的方差-协方差矩阵、R为随机误差的方差-协方差矩阵,sym.表示对称.据此,混合模型方程组(MME):

解之,即可获得育种值的估计值(EBV).设:

C为MME左端中系数矩阵的逆矩阵或广义逆矩阵,其中的分块与系数矩阵中的分块相对应,则:

在此基础上,构建下列选择指数:

所以,

而λ对于所有个体而言是个常数.这意味着用下式与用(11)式是等价的,都可取得与用(1)式选种最接近的效果:

(12)式一般称为选择指数(Selection Index).

2 软件与案例分析

2.1 软件 为便于育种企业基于上述原理和方法计算基于育种重要性的性状权重,并开展个性化育种,开发了相应的计算软件.用户既可以选择根据原始表型数据计算个性化育种重要性权重,也可以根据联合评估或场内评估得到的个体育种值计算权重,下面针对2种应用场景进行简要说明.

2.1.1 基于原始表型、系谱数据计算育种重要性权重 基于原始表型、系谱数据计算育种重要性权重,用户需提供目标性状的育种目标、系谱数据和原始表型,其中原始表型数据中的繁殖性状一般以评估日起前溯4年,生长与胴体性状前溯3年.可在本课题组网址下载相关程序代码:http∶//klab.sjtu.edu.cn/weights/demo1.tar.具体而言,开发的R程序会先调用BLUPF90、ASReml等软件的多性状BLUP模型计算方差-协方差矩阵和育种值,然后基于本文提出的方法开展育种重要性权重和选择指数的计算.因涉及到BLUPF90、ASReml等商业软件,本程序仅供学术用户用于学术用途.

2.1.2 基于EBV计算育种重要性权重 基于育种值计算育种重要性权重,用户需提供目标性状估计育种目标和联合评估或场内评估(GBS等软件输出结果)得到的各性状平均数、个体EBV,然后基于开发的R程序完成育种重要性权重和选择指数的计算.相关程序代码和例子数据可在本课题组网址下载:http∶//klab.sjtu.edu.cn/ weights /demo2.tar.所有用户可以免费使用.

2.2 案例分析 为了更进一步理解,下面以某国家级核心场部分数据为例,说明相关过程.

2.2.1 核心群生产性能分析和育种目标确定 根据群体状况,结合市场需求,该核心场杜洛克猪作为终端父本要求选择达30 kg体重日龄(D30)、30~100 kg体重天数(D30~100)和100 kg体重时瘦肉量(LM)为目标性状,育种目标分别为D30≤73 d、D30-100≤82 d、LM≥45.5 kg.

2.2.2 基于多性状模型求EBV 实际测定包括达30 kg体重日龄、达100 kg体重日龄、背膘厚和眼肌面积4个性状,并用国标(NY/T 822-2004)中的校正系数校正.瘦肉量用校正后的背膘厚和眼肌面积按CCSI公式计算.对校正后的3个指标采用如下多性状模型进行场内BLUP分析以得到EBV:

日龄(瘦肉量)=场-年-季-性别效应+育种值+剩余效应

其中,场-年-季-性别效应是在进行日龄(瘦肉量)测定时,个体所在的场、年度、季节以及猪个体的性别的组合的固定环境效应.

表2 目标性状的群体均数与遗传方差-协方差矩阵

表3 个体目标性状EBV与选择指数

表2是分析得到的3个目标性状的群体均数与遗传方差-协方差矩阵.表3(最后一列除外)是分析得到的育种值(为了节省篇幅,仅列12头猪).

2.2.3 选择指数计算 根据表2及育种目标,D30、D30~100、LM的预期总遗传进展:

据此及表2,可以计算得到3个性状的育种重要性和化成百分数的相对育种重要性(表4),由此构建的父系指数:

各个体的选择指数则如表3最后一列所示.

表4 个性化育种重要性权重

3 讨 论

3.1 各性状的育种目标,必须面向未来而又结合实际情况 根据(6)式,育种重要性的确定,首要的是事前必须知道育种目标△aT.育种目标(Breeding Goal),狭义地说就是育种群的种猪通过育种工作要达到的"理想"水平,即在未来条件下能使经济效益达到最大化的各有关性状的取值."理想"仿佛育种工作要达到的终点,"理想"高于现实,现实则似起点,其较"理想"状态存在差距.育种工作最根本的任务就是要通过各种育种措施使育种群的水平由起点达到终点.据此,育种目标的确定必须面向未来,具体可以充分参考发达国家和企业的生产性能指标,同时考虑自身的实际情况.需要指出的是,有些性状即使已达到育种目标,只要其同其他性状相关,也应纳入指数当中.

3.2 性状的方差与协方差应以候选种猪与在群种猪群体为基础计算 根据(6)式,育种重要性的确定还同指数中涉及的性状的方差-协方差矩阵V(a)有关,或者是说同性状的方差及其间的遗传相关有关(因为Cov(ai,aj)=raiajσaiσaj).性状的这些参数存在群体的特异性.由于选择指数主要用于评估候选种猪与在群种猪对于实现育种目标的价值,所以严格意义上讲,应以这些猪组成的群体的方差-协方差为准计算育种重要性.对各国家级核心育种场而言,可以利用全国种猪遗传评估中心评估出的本场候选种猪与在群种猪的EBV计算V(a),进而计算育种重要性.而若自行计算EBV,则可直接选用一定时间范围内的测定数据,同步计算EBV与V(a).时间范围可参照CCSI的做法,即繁殖性状以评估日起前溯4年,生长与胴体性状前溯3年.

3.3 遗传进展除与育种重要性有关外,还与世代间隔、留种率及EBV的准确性有关 (6)式的得出假定育种目标通过g个世代达到,而且每个世代的遗传进展相同.而g表示多少世代、多长时间,取决于世代间隔.世代间隔不一样,单位时间的遗传进展及达到育种目标的时间也不一样.为了缩短时间,企业应当尽量缩短世代间隔.另一方面,育种重要性只是用于计算每头候选种猪的育种价值,而实际的遗传进展与留种率有关.同一场家,世代间和年度间的实际留种率不同,单位时间的遗传进展也将有所不同.此外,育种重要性是以真实育种值推导出来,而实际选择指数用的是EBV,故遗传进展也受EBV的准确性影响.

[1] 张沅. 家畜育种学[M]. 北京: 中国农业出版社, 2001.

[2] 张沅. 家畜育种规划[M]. 北京: 中国农业大学出版社,2000.

[3] Mrode R A. Linear models for the prediction of animal breeding values (2nd ed.) [M]. UK: CABI Publishing,2005.

By-talks about Pig Genetic Improvement: The Weights of Traits in Selection Index

PAN Yu‐chun1,2, WANG Qi‐shan1, MA Pei‐pei1, ZHANG Xiang‐zhe1, ZHANG Suo‐yu1

(1.Department of Animal Science, School of Agriculture and Biology, Shanghai Jiao Tong University, Shanghai 200240,China; 2.Shanghai Key Laboratory of Veterinary Bio‐technology, Shanghai 200240, China)

Selection index is composed of weighted breeding values of each breeding‐related trait. The weights of the traits involve their economic importance and their variance‐covariance in the specific population and the specific market background, so the application of a specific set of weights has certain limit while their estimation is very difficult. In view of this, we recommend using the breeding importance based on the current situation and the breeding goal as a weight.This paper introduces the concepts and formulas, gives software and an example, and discusses some related problems in the application, hoping to benefit the farms and then promote the development of the National Pig Improvement Program(2009‐2020).

Selection; Selection index; Economic importance; Breeding importance

S828.2

A

10.19556/j.0258-7033.2017-11-144

2017-06-09;

2017-07-05

"上海市生猪产业技术体系"项目[沪农科产字(2014-2018)第6号];基于浦东白猪的配套系选育[沪农科推字(2016)第1-1-4号]

潘玉春(1963- ),男,山东栖霞人,博士,教授,研究方向为统计基因组学与生物信息学,E-mail: panyc@sjtu.edu.cn