南京地区梨种质资源叶片特性及生长习性调查分析

朱杨帆+刘伦+滕美贞+吴俊

摘要：以品种资源圃保存的294份梨种质资源为对象，调查其叶片形状、叶缘、叶芽姿态、叶芽顶端状态等；选择其中生长优良的278份梨种质资源，调查其树姿、树势、新梢生长量、节间长度等。结果表明，树姿直立、半开张、开张、抱合的品种分别占44.96%、35.61%、17.63%、180%；不同类型梨种质资源树势强弱关系为新疆梨>种间杂交类型>砂梨>白梨>未知种类>秋子梨>西洋梨>砧木；梨新梢生长量分布范围为20.67～195.00 cm，平均长度为 110.88 cm，其中种间杂交类型的新梢生长量相对最长，砧木相对最短；节间长度分布范围为2.00～7.39 cm，平均长度为4.80 cm，其中砂梨的节间长度相对最长，砧木相对最短；叶片形状对应的品种数量由高到低排序为卵圆形>椭圆形>圆形>披针形；临夏窝窝果、未知名A的叶缘为全缘，其他27个品种的叶缘为圆钝锯齿、265个为锐锯齿；叶芽姿态离生的品种相对最多，其次是贴生，斜生相对最少；68.71%的梨种质资源叶芽顶端状态为尖，其余为钝型。

关键词：梨；资源调查；南京地区；生长习性；叶部特征

中图分类号： S661.201文献标志码： A文章编号：1002-1302（2017）17-0115-04

通信作者：吴俊，教授，博士生导师，从事果树分子育种研究。E-mail：wujun@njau.edu.cn。梨（Pyrus）为蔷薇科梨亚科果树，已有3 000年以上的栽培历史，我国不仅是梨的原产地，拥有丰富的梨种质资源，而且是世界第一大梨生产国[1]。梨树对气候、土壤的适应性较强，北起黑龙江省，南至广东省，西自新疆维吾尔自治区，东至海滨，全国除海南省外均有梨的栽培[2]。

丰富的梨遗传资源是开展新种质选育的前提和基础，开展梨种质资源的收集评价利用具有极为重要的意义。目前，梨种质资源的分类有很多种方法，如形态特性、化学成分、同工酶、花粉超微结构、基于叶绿体DNA的非编码区辨别、以DNA为基础的各种分子标记等[3-8]，对梨品种识别、种间亲缘关系鉴定、遗传多样性研究等发挥了重要的作用[9]，而利用植株外部形态特征仍不失为一种简单有效的田间鉴别方法，通过对树体姿态、生长发育、叶片形态等性状的调查，可以明确特定栽培区域内梨的外部形态特征，为品种外观识别提供重要的依据，同时，了解树体的生长发育特性，对指导梨的水肥、修剪等田间管理措施具有重要的意义，还可为特定区域适宜种植品种和杂交亲本的选择提供重要参考。

我国对梨资源的系统调查收集于20世纪50—60年代开始，主要包括对一些地方品种的形态学特征观察等[3]。随分子生物学技术的发展，近年来对梨资源的研究更多集中在AFLP反应体系等[7]DNA水平的分子鉴别上，对表型特征的研究重视不足，而随梨资源在全国范围的交流引进，同一地区栽培的不同梨品种生长发育特性缺乏系统性研究，难以对适宜品种及其相应的田间生产起指导性作用。因此，本试验通过对南京农业大学江浦园艺试验站梨资源圃的294份梨种质资源进行叶片相关性状（叶片性状、叶缘、叶芽姿态、叶芽顶端状态）调查，同时选择其中生长优良的278份种质资源进行树体及生长发育性状（树姿、树势、新梢生长量、节间长度）进行调查，以明确和掌握不同梨资源的叶片性状、生长习性差异，为长江流域梨适栽品种的确定、梨树品种鉴定及田间管理等提供参考依据。

1材料与方法

1.1梨种质资源圃概况

南京农业大学江浦梨种质资源圃位于长江下游地带，属亚热带季风气候区，年平均气温15.8 ℃，平均日照2 008 h，年降水量1 025 mm，土壤为沙壤土，土肥水管理水平良好；梨花芽萌动到终花期间，南京平均气温16.8 ℃，多晴少雨、光照充足。

1.2试验材料

试验调查对象为资源圃中保存的294份梨种质，树龄均为12～15年生，分属于白梨、砂梨、秋子梨、西洋梨、新疆梨、种间杂交、砧木、未知品种共8个类型，种质资源数分别为45、78、32、29、9、49、19、33份。调查叶片性状时，试验材料为294个品种，主要调查叶片形状、叶缘、叶芽姿态、叶芽顶端状态等性状。调查生长特性时，由于少数品种生长势非常弱，不能代表该品种的应有特性，因此选择生长优良的278个品种，主要调查树姿、树势、新稍生长量、节间长度等性状。

1.3调查内容和方法

2014年2月初梨树休眠期内，分别调查梨的树姿、树势、节间长度、叶芽姿态、叶芽顶端特征等。目测未经整形修剪的正常生长发育结果梨主枝与骨干枝的开张程度，将树姿分为5种，分别为抱合：主枝向上弯曲，与主干之间呈抱合状；直立：主枝基角<40°；半开张：40°≤主枝基角<60°；开张：60°≤主枝基角<80°；下垂：主枝基角≥80°。树势强度根据目测，分为强、中、弱3种类型；用卷尺测量1年生枝条中部3节的节间长度，每个品种测定3根枝条，计算其平均值。选择树冠外围5根发育充实、长势中庸的1年生枝，测量枝条中部3根枝条的着生角度，根据着生角度平均值，将叶芽姿态分为3种，分别为贴生：着生角度<15°；斜生：15°≤著生角度<45°；离生：着生角度≥45°。选择发育充实的中等长势1年生枝，目测枝条中部叶芽顶端形态特征，并将其分为尖、钝2种类型。调查梨生长特性时，由于少数品种生长势非常弱，不能代表该品种的应有特性，因此仅选择生长优良的278份种质调查其树姿、树势、新梢生长量、节间长度等。

2014年3月25日至6月15日梨营养生长期内，目测调查全树的新梢数量、平均长度、粗度、充实度、伸展方向及枝条颜色、光洁度等新梢生长状况。6月下旬一次新梢停止生长后，用卷尺测量新梢停止生长至落叶前中等长度新梢的生长量，每株测量3个新梢；目测春梢中部的叶片形状，并分为圆形、卵圆形、椭圆形和披针形4种类型；目测叶片边缘的形态特征，并分为全缘、圆钝锯齿、锐锯齿、复锯齿4种类型。endprint

2结果与分析

2.1树姿、树势

由图1、图2可知，选择调查的278份梨种质中，树姿直立的种质相对最多，占调查种质的44.96%，其中白梨、西洋梨、种间杂交、秋子梨、未知种类的占比相对较大；其次是半开张，有99份种质，占调查种质的35.61%，其中砂梨、新疆梨、砧木的占比相对较大；49份种质树姿为开张，仅巴梨、大果酥梨、龙泉19、墨梨、秋月5份种质树姿为抱合，未见树姿下垂梨种质；树势强的种质有127份，占调查种质的45.68%，其中白梨、种间杂交、砂梨、未知种类、砧木占比相对较大；树势中庸的种质有112份，占调查种质的40.29%，其中西洋梨、新疆梨、秋子梨占比相对较大；39份种质树势弱；梨种质资源8个类型中，树势弱的种质相应占比由大到小依次为砧木 （2778%）>西洋梨 （25.93%）>秋子梨 （25.00%）>未知种类 （1538%）>白梨 （11.36%）>砂梨 （9.21%）>种间杂交 （6.52%）>新疆梨（0.00%）。

2.2新梢生长量

由表1、图3可见，278份梨种质的新梢生长量分布范围为2067～195.00 cm，平均长度为110.88 cm，平均标准差为25.24 cm、变异系数为22.76%； 新梢生长量最大的为种间杂

交品种安农2号，为195.00 cm，最小的为白梨品种酒泉长把，新梢生长量仅为20.67 cm；梨8个种质资源类型的新梢生长量由大到小排序为种间杂交>白梨>新疆梨>砂梨>未知种类>秋子梨>西洋梨>砧木，其新梢生长量分别为118.74、11736、117.22、114.45、110.33、104.73、103.05、80.22 cm。

2.3节间长度

由表2、图4可见，278份梨种质的节间长度分布范围为 2.00～7.39 cm，平均长度为4.80 cm，平均标准差为 0.96 cm、 变异系数为19.95%； 节间长度最长的为砂梨品种表2不同梨种质的节间长度

2.4叶片形状

由图5可见，梨8个种质资源类型中，4种叶片形状的种质资源数由多到少顺序为卵圆形>椭圆形>圆形>披针形，仅有5份种质为披针形叶片，分别为砂梨的苍溪雪梨、未知种类的扁梨、赤花梨、临夏尕吊蛋及砧木类型的锦州山梨；叶片形状为圆形的种质有22份，占调查种质的7.48%，除新疆梨外，其他栽培种均有分布；叶片形状为椭圆形的种质有86份，占调查种质的29.25%；叶片形状为卵圆形的种质相对最多，有181份，占调查种质的61.56%；除砧木中圆形叶片相对较多外，其他7个类型的梨种质资源分布趋势相对一致，卵圆形叶片相对最多，其次是椭圆形。

2.5叶缘性状

由图6可见，仅秋子梨系统的临夏窝窝果、未知A的叶缘为全缘外，其他27份种质的叶缘为圆钝锯齿、265份种质为锐锯齿；白梨、砂梨、新疆梨的所有种质叶缘为锐锯齿；秋子梨除临夏窝窝果、未未知A外都为锐锯齿；种间杂交中除红太阳为圆钝锯齿外，其他种质为锐锯齿；西洋梨叶缘为圆钝锯齿的种质占68.97%，其他为锐锯齿；砧木叶缘圆钝锯齿、锐锯齿均有分布，锐锯齿占比相对较大。

2.6叶芽姿态

由图7可见，所有调查的种质资源中，叶芽姿态离生的种质相对最多，为157份，占调查种质的53.40%；贴生的种质有72份，占调查种质的24.49%；斜生的种质相对最少，为65份，占调查种质的22.10%；新疆梨中，叶芽姿态离生的种质相对最多，其次是斜生，贴生相对最少，除新疆梨外，其他各栽培种的叶芽姿态分布趋势相对一致。

2.7叶芽顶端状态

由图8可见，68.71%的梨种质资源叶芽顶端状态为尖，其余是钝，其中，种间杂交类型的叶芽顶端状态为尖占比相对最大，仅约20%的叶芽顶端状态为钝；除西洋梨叶芽顶端状态为尖的占比相对最小，为40.00%，而叶芽顶端状态为钝的占比达到60.00%外，其他7个种质资源类型的叶芽顶端状态大多为尖。

3结论与讨论

长期生产实践表明，果树树冠越开张、光照越强，产量越高、果实品质就越好，获得的经济价值也越高[10-12]，而梨树整形修剪中，树姿开张程度越大，拉枝等整形工作就越少，工作强度也越低，可显著减少人工、降低成本[13]，对不同种质梨的树姿开展调查，可为今后适宜栽培品种和整形修剪方案的选择提供基础数据。本试验通过对278份梨种质资源树姿调查发现，树姿直立的品种相对最多，占44.96%；其次为半开张、开张，占比分别为35.61%、17.63%；树姿抱合的占比相对最少，仅约1.80%。

树势是梨树发育枝、抽生发枝数量和生长强度的总体体现。树势强的品种，其营养生长旺盛，长枝多、短枝少，不利于花芽形成和果实生长，为平衡营养生长与生殖生长的矛盾，生产实践中须投入大量的人工进行枝条修剪；树势弱的品种营养生长不足，生殖生长无法获得足够的营养，导致果实产量降低、品质不佳，易感病；树势中庸的品种，短枝量、短枝率比较高，营养生长与生殖生长平衡发展，有利于花芽的生成。蔡金術等研究发现，猕猴桃树势是果实生长发育至关重要的因素，树势较强壮的植株其果实大小是树势较衰弱果实大小的144～1.75倍[14]。为达到最佳产量，须对树势进行调控，当树势过强时，可通过换头、拉枝、环剥等技术来缓和树势以促进育花结果；当树势过弱时，可通过疏枝、回缩、落头等健壮树势，集中营养来养枝养花[15]。本试验结果表明，不同类型梨种质资源中，树势由弱到强的顺序为砧木<西洋梨<秋子梨<未知种类<白梨<砂梨<种间杂交<新疆梨。

新梢生长量、节间长度是梨矮化性状的2个重要评价指标，而新梢生长量的大小能够反映树势的强弱、花芽的形成与质量。同时，新梢与果实之间会存在激烈的养分竞争[16-17]。黄卫东等通过施用PP333可抑制杜梨、鸭梨的新梢生长，使节间变短，并有利于花芽的形成[18]。贾敬贤等发现，京白梨的实生后代矮化潜力较强，矮化类型明显的植株表现出粗长比大、节间短[19]。崔艳波等研究认为，节间长度与童程存在正相关性[20]，沈德绪等研究认为，节间长度也受亲本的影响[21]。本研究结果表明，不同类型的梨种质中，新梢生长量较小的种质有秀黄、酒泉长把、金香水、赤花梨、临夏黄麻、花盖、四倍体红巴梨、中矮2号；节间长度相对较短的种质有宝珠、酒泉长把、甘梨早6、未知名、临夏黄麻、满园香、红蓓蕾莎、锦州山梨。优良的矮化类型材料应是新梢生长量小、节间短的种质，因此，适宜做矮化类型材料的种质有秀黄、酒泉长把、中矮2号。endprint

对294份梨种质资源的叶部特征调查发现，秋子梨、白梨、砂梨中除大部分种质的叶片为卵形或椭圆形外，有6份种质的叶片为圆形，与胡春云的研究结果[7]基本一致。根据胡春云对东亚栽培梨系统的主要形态特征分类，秋子梨的叶缘为锐锯齿，而本试验调查的秋子梨“临夏窝窝果”叶缘为全缘，这可能是其中的少数类型；白梨、砂梨、新疆梨的叶缘形态为锐锯齿，与胡春云的研究结果[7]相符；未知、砧木类型的叶缘为圆钝锯齿或锐锯齿，可能是因为这2个类型中含有4个栽培种的缘故；种间杂交类型中的红太阳（日面红×长寿）为圆钝锯齿，可能是其受母本日面红的遗传因素决定；西洋梨中叶缘形状为圆钝锯齿的占68.97%，其余8份种质为锐锯齿，分别为爱丽丝、朝鲜洋梨、好本号、派克那姆斯、盛马、意大利7号、尤日卡、红茄梨，这与方成泉等研究结果[22-23]基本吻合。通过对南京地区294份梨种质资源叶片特性的调查，可总体掌握不同类型梨的外部形态特征，对其外观认识、品种鉴定、适宜栽培品种的筛选和田间管理措施的应用等提供了重要的参考依据。

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