不同亚低温对番茄幼苗叶绿素荧光及产生畸形果的影响

李军+刘凤军+刘虎

摘要：选用早熟番茄品种浙粉702和晚熟番茄品种U904，以环境温度17～18 ℃为对照，研究7～8、12～13 ℃ 2个亚低温对3叶龄幼苗分别处理7、14、21 d的耐亚低温性能。结果表明，浙粉702耐低温能力强于U904，随亚低温7～8 ℃ 处理时间的延长，浙粉702的PSⅡ最大光化学量子产量（Fv/Fm）、有效光化学量子产量（Yeild）下降幅度明显小于U904，2个品种的非光化学淬灭（NPQ）变化差别不大；亚低温处理对番茄的畸形率果有一定影响，随处理温度降低，2个番茄品种的总畸形果率升高；浙粉702 12～13 ℃处理时的番茄总畸形果率明显高于U904，7～8 ℃处理时的番茄总畸形果率明显低于U904；亚低温处理一定程度上会降低番茄果实心室的整齐度，增加心室数量。

关键词：番茄；畸形果率；亚低温；叶绿素荧光指标；心室整齐度

中图分类号： S641.201文献标志码： A文章编号：1002-1302（2017）17-0102-03

番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）是大棚生产中产量较高、效益较好的蔬菜。在早春番茄生产中，商品果率低一直是影响番茄经济品质和效益的重要因素，对生产者的积极性产生严重影响，而导致商品果率低的主要原因有果实大小整齐度差、番茄畸形果率较高等。早春番茄畸形果多是一个备受关注的问题，有报道显示，早春大棚栽培的番茄畸形果发生率可达50%以上，且品种间差异较大[1]。畸形果发生高的原因除品种因蘸花激素应用不当[2]、机械损伤外，影响因素还有低温环境、营养不良、品种特性、弱光环境等[1，3-9]。本试验利用不同熟性品种通过苗期亚温度处理，分析番茄耐低温性和果实外观形状变化，为早春番茄抗低温栽培提供理论依据。

1材料与方法

1.1供试材料与处理方法

试验于2013年10月至2014年10月在江苏太湖地区农业科学研究所蔬菜基地塑料大棚内进行，选择早熟品种浙粉702（浙江浙农种业有限公司）、晚熟品种U904（江苏太湖地区农业科学研究所）2个不同熟性的栽培番茄品种，将整齐一致的2叶1心期番茄穴盘苗分别置于7～8 ℃（T1）、12～13 ℃（T2）2个亚低温，以环境温度17～18 ℃（T3）为对照的光照培养箱内培养，每品种每个温度处理36株幼苗，培养箱光照强度相同，光周期为12 h/12 h，重复3次；自温度处理开始后7、14、21 d，分别从每个温度处理中取12株幼苗置于常温塑料大棚内，待达到4叶1心或者5叶1心苗龄时，一起定植于塑料大棚内。田间统一管理，肥水及防病防虫措施与常规生产相同，采用单秆整枝，使用番茄灵（对氯苯氧乙酸）点花保果。

1.2观测指标及方法

1.2.1畸形果的辨别与调查参考李天来等的分类方法[1，3]对番茄果实进行评价并重新分级：0级为正常果；1级为椭圆果，果实呈椭圆形，横径与纵径比在1.2以上；2级为链斑果，果实从脐部或表面有1条或数条呈纵向链索状的黄褐色疤斑；3级为窗孔果、指突果、顶裂果、孪生果、混发果，严重影响果实外观，属畸形果。调查畸形果数量，统计畸形果率，计算公式为

畸形果率=X畸形果数/X调查总果数×100%。

1.2.2果实心室数量及大小测定参考Lozano等的方法[10]对畸形果进行解剖学分析。使用扫描仪将番茄果实横切面扫描成数码图片，采用Photoshop软件对果实横切面心室大小进行测定，心室区域的像素数量S代表该区的面积；调查每个心室面积，计算心室整齐度T，参考景绚等果实整齐度评价方法[7]，用心室整齐度体现番茄果实的外观状况。心室整齐度计算公式为

T=Smin/Smax。

式中：Smin为横截面最小心室的面积，Smax为横截面最大心室的面积。

1.2.3叶绿素荧光指标的测定使用德国产Walz叶绿素仪测定PSⅡ最大光化学量子产量（Fv/Fm）、PSⅡ有效光化学量子产量（Yield）、非光化学淬灭（NPQ）[8]。

1.3数据分析

采用Excel 2007、SPSS软件对数据进行统计分析。

2结果与分析

2.1低温处理对番茄幼苗叶绿素荧光指标的影响

由图1可见，浙粉702、U904经7～8 ℃亚低温（T1）处理14 d时，Fv/Fm开始明显低于其他2个温度处理，U904下降幅度要明显大于浙粉702，处理21 d时2个品种的Fv/Fm出现进一步下降；浙粉702低温处理时幼苗叶片的Yield值变化没有明显的规律；低温处理21 d时，T1、T2处理的2个番茄品种叶片Yield值明显低于T3处理，T1处理的U904叶片NPQ值明显低于T3处理。

2.2低温处理对番茄花和果实的影响

2.2.1低温处理对番茄花和畸形果形态的影响由图2可见，畸形花一般表现为柱头增粗，2个或2个以上柱头并生，花萼花瓣增多，由这种花发育而成的果实为多棱角的畸形果，果实心室数量增加，或由子房发育为心室时由于细胞发育不均衡出现窗孔果、多指果等。因此可见，番茄外观由内在结构决定，研究番茄内部结构可以量化描述外观的变化规律。

2.2.2低温处理对番茄果实横切面心室整齐度的影响由图3可见，番茄果实横切面中每个心室的位置和面积大小不同，心室分布的均匀程度与果实外观形状有一定联系。对番茄果实心室的整齐度抽样调查显示，20个番茄果实中，0级与3级番茄果实横截面的心室整齐度差异显著，1级与0级、3级之间差异不显著（表1、表2）。因此， 通过心室整齐度可以大概量化表示番茄畸形果的程度。

2.2.3低温处理对果实心室性状及畸形果率的影响由表3可见，2个亚低温处理对番茄的畸形果率有一定的影响，随处理温度的降低，2个番茄品种的总畸形果率升高；浙粉702 12～13、17～18 ℃处理时的番茄总畸形果率明显高于U904，7～8 ℃处理时的番茄总畸形果率明显低于U904；亚低温处理一定程度上会使番茄果实心室整齐度降低，心室數量增加，其中U904 7～8 ℃处理14 d时心室数量增加到6.0个、心室整齐度下降到0.39，心室数量、心室整齐度与对照相比变化幅度最为明显。endprint

3结论与讨论

保护地蔬菜反季节生产中，不良的气候环境是阻碍生产的主要外在条件。冬季、早春持续低温、亚低温或温度骤降等气候经常发生， 与温度紧密关联的光照时间与强度变化共同影响着保护地作物的生长发育，导致作物出现生长迟缓、发育变形甚至死亡等现象。番茄畸形果是一种常见的果实生理性表1不同畸形等级番茄果实心室整齐度调查

病害，其发生比例相对较高是早春大棚番茄优质率较低的主要原因，这严重影响保护地番茄的经济效益。有研究表明，番茄畸形果的产生主要是由番茄植株发芽分化和果实发育过程中发育不正常所致，低温、弱光、营养不良、病害、品种等均可导致畸形果的产生[1，3-9]。试验结果表明，不同品种在不同低温条件下的畸形果差别加大，U904 7～8 ℃处理的总畸形果率明显高于12～13、17～18 ℃处理，说明7～8 ℃温度条件对U904的花芽分化及开花较为敏感，与周国治等研究结果[9]较为一致，仅品种之间存在一定差异。

果实心室数量、大小、形态变化导致的心室生长不整齐是畸形果发生的内在表现[10-11]。試验结果显示，不同低温处理表3番茄幼苗不同低温处理对果实心室性状与畸形果率的影响

的番茄幼苗，其果实心室数量变化较为明显，7～8 ℃、12～13 ℃ 亚低温处理的番茄心室整齐度明显低于17～18 ℃处理；7～8 ℃处理14 d可能是畸形果率有明显增加的临界条件，且品种之间有一定差异，这与Lozano等研究结果[10]相似。另外，Lozano等认为，低温处理的番茄花朵心皮数量、雌蕊直径、花瓣大小有明显增加，导致果实出现变形[2，10]。

通常而言，环境因子会通过器官生长、光合产物积累、激素平衡来刺激内部因子的变化，启动或阻遏成花基因的表达。李悦等研究显示，番茄心室数与萼片花瓣形成期茎尖内的葡萄糖、蔗糖、淀粉、可溶性蛋白含量呈极显著正相关，与RNA含量呈极显著负相关，与果糖含量、DNA含量呈显著正相关[11]，这说明番茄子房心室形成可能是果糖、葡萄糖、蔗糖、淀粉、可溶性蛋白、DNA、RNA等体内代谢物质相互作用的结果，萼片花瓣形成期可能是番茄子房心室形成与相关体内代谢物质调控的关键时期[12]，环境因素会引起果糖等内含物发生变化，导致番茄子房发育受到障碍而形成多心室畸形果，而低温引起的畸形花、畸形果往往与激素水平有关[13-14]。另外，Lozano等研究显示，低温处理的番茄幼苗易出现畸形花，其畸形花中TM4、TM5、TM6、TAG1表达与对照差异显著，且TM4、TM5、TM6表达增加。虽然通过自然突变、基因超表达、基因沉默等方法发现和创建出一些畸形的番茄花和果实，并克隆出其中的关键基因[15]，然而到目前为止，对环境条件信号如何改变植物本身内源信号，从而引起花器官内部基因表达失调并最终引起畸形花、畸形果产生的相关研究还未见报道，有待进一步研究。

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