柳厚壁叶蜂幼虫、虫瘿形态及成瘿抑制方法研究

薛 莹 ，刘 丽 ，闫晓璐 ，郝淑莲 ，门丽娜 ，张志伟

（1.山西农业大学林学院，山西 太谷 030801；2.天津自然博物馆，天津 300201）

柳厚壁叶蜂幼虫、虫瘿形态及成瘿抑制方法研究

薛 莹1，刘 丽1，闫晓璐1，郝淑莲2，门丽娜1，张志伟1

（1.山西农业大学林学院，山西 太谷 030801；2.天津自然博物馆，天津 300201）

通过研究柳厚壁叶蜂幼虫及虫瘿形态变化规律，确定其最佳防治时期，探索安全有效的成瘿抑制方法，从而为其防控提供指导，应用经典形态学研究方法，测定幼虫与虫瘿在不同发育时期的形态；采取物理与化学2种策略抑制虫瘿生成。结果表明，柳厚壁叶蜂在山西中北部地区一年发生1代；虫瘿的生长及形态变化可分为2个阶段：生长期（4月20日至5月17日）及稳定期（5月17日至10月30日）；而幼虫的生长可分为3个阶段：“蚁形”阶段（4月20日至5月9日），稳定阶段（5月9日至9月29日），“茧前”阶段（9月29日至10月30日）；化学方法对虫瘿形成的抑制率可达80.85%，但与物理方法没有显著差异。根据幼虫与虫瘿形态研究结果，确定防治的最佳时期在成虫羽化后产卵前（晋中地区在4月上中旬）；物理和化学2种方法对柳厚壁叶蜂虫瘿的形成都有显著抑制效果。

柳厚壁叶蜂；垂柳；幼虫形态；虫瘿形态；成瘿率

垂柳（Salix babylonica L.）隶属于杨柳科（Salicaceae）柳属（Salix L.），具有美化环境、净化空气、降低噪音、调节小气候、防污抗毒、改良盐碱地等方面的功能，是园林绿化中的重要树种[1-2]。垂柳除了具有生态效益外，在医学用药方面也发挥着极其重要的作用[3-5]，如垂柳的叶、枝、果、花及须根都可作为药材；而且垂柳种植的成本低廉，生命力强，观赏价值也极高，是各地绿化和行道树的首选树种之一。但为了追求景观效果，人工种植的垂柳作为行道树时大多为单一树种，在近年来受到了各种害虫的侵害[6]，在华北地区柳厚壁叶蜂的发生越来越严重，对垂柳行道树的危害率严重时可达到100%[7]，使垂柳叶片形成虫瘿，严重影响垂柳的光合作用和景观效果。

柳厚壁叶蜂（Pontania dolichura（Thomson））是膜翅目广腰亚目叶蜂科丝角叶蜂亚科瘿叶蜂属的一种昆虫[6-8]。在国内，其主要分布于甘肃、陕西、河南、河北、山东、山西、辽宁、新疆、内蒙古等地[9]。幼虫主要为害垂柳[10-11]，春季成虫产卵于叶片，产卵刺激叶片异常生长或幼虫孵化后取食叶片的同时释放刺激物，使垂柳叶片形成虫瘿[12]。虫瘿的形成导致运输到叶片的水和养分被虫瘿所截获，使叶片其他部位获得的营养减少，生长不良，影响垂柳的正常生长发育，破坏园林景观效果[13]，但目前关于柳厚壁叶蜂幼虫、虫瘿的形态变化规律以及成瘿抑制方法的研究尚未见系统报道。

由于柳厚壁叶蜂幼虫生长在虫瘿内部，所以无法直接观察到幼虫蜕皮，并确定其生长阶段。鳞翅目昆虫常根据戴氏定律，即相邻龄期的昆虫幼虫头壳的宽度是按一定的几何级数增长的，即前后2龄幼虫头壳宽度比为一个常数，据此作为识别虫龄的重要依据[14]。而叶蜂类膜翅目昆虫也可以用戴氏定律进行幼虫龄期的划分，以幼虫头部的宽度作为测量识别的标准[15]。柳厚壁叶蜂幼虫从卵孵化到老熟状态一直生活于虫瘿内，虫瘿使幼虫免于天敌的捕杀，又能为幼虫提供营养，还能使幼虫生活于湿度较高的环境里，是幼虫的天然保护屏障。因此，防治该虫有一定的难度。

本研究通过对虫瘿及幼虫形态的变化观察、测量，对其幼虫生物学、形态及发生规律进行较为系统的研究，进而为防治时期及方法的选择提供依据。根据形态学研究结果，选择在春季（柳树刚刚放叶）尚未形成虫瘿时，进行了物理和化学方法抑制成瘿试验，同时进行物理和化学方法抑制成瘿试验，旨在通过成瘿率来评估防治效果，为大面积防治柳厚壁叶蜂提供依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究地区选择在山西农业大学校园，占地近200 hm2，校园内种植的垂柳（Salix babylonica L.），树龄较为一致，均为40 a左右，呈斑状分布（图1）。该地位于黄土高原，海拔790 m，属暖温带大陆性气候，四季分明，春季多风，夏季降水集中，秋季天晴气爽，冬季少雪干冷。年均气温10℃，最高达38.2℃，最低为-25.3℃，全年日照时数为2 300 h。全年温度最低为1月份，平均气温为-6.2℃；全年最热为7月份，平均气温为23.7℃。无霜期为160～190 d。日最低温度从10月中旬至第2年4月在0°以下。年降水量为450 mm左右，而年蒸发量约为1 740.5 mm。4月柳树开始放叶，进入生长期，而此时降水量偏少，而气温逐渐回升，随着土壤中水分的蒸发进一步形成春旱。7—9月降水较多，占全年降水量的70%以上。

1.2 材料和试剂

1.2.1 材料 供试材料为垂柳（Salix babylonica L.），在研究地区呈斑块状分布（图1），树龄均在40 a左右。

1.2.2 试剂 乙醇（95%，山东旭晨化工科技有限公司）；富右旋式烯丙菊酯（常州市金坛地方工业供销有限公司）；4.5%氯氰菊酯（江苏克胜集团股份有限公司）；95%胺菊酯（郑州凯瑞农化工产品有限公司）。

1.3 试验方法

从4月下旬开始，研究区域内5点随机取样，每隔3 d随机摘取60片带虫瘿的新鲜柳树叶片，详细记录虫瘿在叶片上的位置，并用装有测微尺的体视镜测量虫瘿长度、宽度、厚度；小心解剖虫瘿，测量虫瘿壁厚及虫瘿内幼虫体长、体宽、头长、头宽各项数据，并做好记录。研究至柳厚壁叶蜂老熟幼虫入土结茧越冬为止。

成瘿抑制试验：最佳防治时间在4月上中旬，此时为成虫羽化产卵前期。设2个试验组（每组10株柳树）：化学抑制试验组，在柳树的东西南北4个方位各选择30 cm长的枝条，以市售菊酯类室内杀虫剂作为成虫产卵忌避剂；物理抑制试验组，在柳树的东西南北4个方位选择30 cm长的枝条，用白色纱网笼罩，进行物理阻隔；以不做处理的植株作为对照。试验组各方位和对照组各方位均重复3次。试验时间为柳树刚刚放叶，在晋中地区为4月上中旬，选择在晴天的18：30—19：00进行化学忌避剂喷施试验。每3 d喷施一次，在成虫活动期过后检查防效。把试验组和对照组枝条剪下，统计各枝条的虫瘿个数，计算成瘿率，对化学和物理方法抑制虫瘿形成的效果进行比对分析。

1.4 数据分析

数据用Microsoft excel 2013记录、整理后，用Origin 9.1软件进行虫瘿及幼虫形态变化作图，用DPS软件进行单因素方差分析（Fisher's LSD），统计各处理间、处理与对照间的差异显著性（百分数用反正弦平方根转换后再进行统计分析）。

2 结果与分析

2.1 柳厚壁叶蜂生物学特性

2.1.1 形态特征 成虫，体长约6.5 mm，翅展约14.4 mm。头部土黄色，复眼蓝黑色，触角线状。中胸背板有一较粗的黑色条纹，其两侧各有一个长椭圆形的黑斑。腹部背板，第8，9节土黄色，其余黑色。卵，长椭圆形，青白色，长0.6 mm左右。幼虫，体弯曲，头部黑色，初孵幼虫体乳白色，体长约为0.7 mm；老熟幼虫体灰白色，体长约13 mm。胸足3对，腹足8对。蛹，棕褐色。长约7.5mm，宽约2mm。茧，长椭圆形，灰褐色，丝质。

2.1.2 生活史 柳厚壁叶蜂在山西中北部地区一年发生一代。以老熟幼虫钻入土中2.0～4.0 cm处结茧越冬。第2年3月下旬脱皮化蛹，4月上旬为化蛹高峰期。4月中旬至5月上旬进行羽化。羽化后几小时产卵于叶片，受害部位逐渐隆起形成虫瘿，幼虫一直生活于虫瘿内，直至10月下旬，咬破虫瘿，入土越冬（表1）。

表1 柳厚壁叶蜂生活史

2.1.3 生活习性 4月下旬成虫羽化在幼嫩的垂柳叶片上产卵，一般位于基部。幼虫孵化后取食叶片，取食部分上下肿胀形成虫瘿，虫瘿逐渐变大，呈椭圆形、球形及其他不规则形状。幼虫一直于虫瘿内生活，无转移现象，以啃食叶肉为食。10月下旬，虫瘿内有较多的颗粒状粪便，虫瘿壁开始出现孔洞，幼虫破洞而出，入土越冬。

2.2 柳厚壁叶蜂虫瘿及幼虫形态变化规律

2.2.1 虫瘿形态变化规律 虫瘿的长度、宽度和厚度的变化均分为2个时期：生长期（4月20日至5月17日），虫瘿的各数据均逐日增加，虫瘿长度从4.73 mm增至12.69 mm，宽度从2.63 mm增至10.09 mm，厚度从1.69 mm增至9.16 mm；稳定期（5月17至10月30日），虫瘿的各数据较为稳定，虫瘿的长度、宽度和厚度分别在12，9，9.5 mm左右波动（图 2）。

2.2.2 柳厚壁叶蜂幼虫形态变化规律 根据戴氏定律，用幼虫的头壳宽度作为阶段划分依据。根据幼虫的头宽以及数据之间是否存在显著性差异，将幼虫的体长、体宽、头长、头宽随时间变化划分为3个阶段：蚁形阶段（4月20日至5月9日，其中，体宽、头长至5月6日），幼虫的各数据均不断增加，幼虫体长从0.70 mm增至4.29 mm，体宽从0.21 mm增至0.66 mm，头长从0.21 mm增至0.45 mm，头宽从0.25 mm增至0.59 mm，该期为幼虫的生长期；稳定阶段（5月9日至9月29日），幼虫的各个形态趋于稳定，幼虫体长、体宽、头长和头宽分别在4.72，0.76，0.56，0.67 mm波动；老熟阶段（9月 29日至10月30日），幼虫的每个形态均发生急剧的变化，迅速增加，幼虫体长从6.90 mm增至12.68 mm，体宽从1.24 mm增至2.30 mm，头长从0.64 mm增至0.89 mm，头宽从1.05 mm增至1.43 mm，是幼虫在虫瘿内另外一个生长期，一个月内进入老熟幼虫的状态，并进入土中结茧越冬（图3）。

2.2.3 防治时期的确定及成瘿抑制方法 幼虫生活于虫瘿内，虫瘿的封闭性能够阻止化学药剂的渗透，阻止天敌对幼虫的捕食，对幼虫具有一定的保护能力，所以在虫瘿形成后对幼虫进行防治有一定的困难，因此，本研究选择的防治方法是抑制虫瘿的形成。根据幼虫和虫瘿形态的研究结果，选择春季柳树刚刚放叶，成虫羽化且产卵之前，此时应用物理和化学方法，阻止成虫在柳树叶片上产卵，避免虫瘿的形成。成瘿抑制试验结果表明，物理方法和化学方法处理后，成瘿率极显著低于对照组（P＜0.01），说明物理和化学方法对虫瘿的形成均有极显著的抑制效果。物理方法的抑制效果为66.69%，化学方法的抑制效果为80.85%，化学方法效果高于物理方法；但物理和化学方法之间差异不显著（P＞0.05）（表 2）。

表2 不同防治方法对成瘿的抑制效果 %

3 讨论与结论

3.1 讨论

虫瘿长度和宽度的生长期内某些数据偏高，可能与柳厚壁叶蜂幼虫个体发育状态有关，虫瘿的形成与幼虫分泌的刺激物有关[16-17]，幼虫发育的速度不同，刺激的程度也有所差异，因而，虫瘿的形态也会有所差异；稳定期内某些数据偏低，可能是因为虫瘿内寄生虫的存在影响幼虫正常的生长发育，从而影响刺激物的分泌，导致虫瘿长度、宽度值偏低。

国内对柳厚壁叶蜂的研究多着重于生物学特性[8-9，11-12]，未涉及幼虫、虫瘿的形态变化规律。本研究对幼虫和虫瘿形态进行了系统研究，对幼虫发育阶段的形态有了较为详细的认知。幼虫在稳定期持续的时间超过150 d，可能与高温滞育有关[18-19]。滞育后，昆虫代谢强度降低，发育极其缓慢，抗逆能力强，容易度过高温时期。由于虫瘿的特殊性，是否存有幼虫期高温滞育，仍需进一步研究加以证实。

前人对柳厚壁叶蜂的防治多着重于各种杀虫剂的防效研究[8，12，20]。本研究采用物理和化学方法抑制虫瘿形成，而不是着眼于杀灭虫瘿及其内的幼虫。物理方法有一定的防效，通过纱网的物理阻隔作用，阻止成虫在叶片上产卵，但纱网中的叶片依然有虫瘿的形成，可能是在风力的吹动下，使纱网贴近叶片，成虫有了在叶片上的产卵机会，导致虫瘿的形成。在纱网中发现枯黄的叶片，应该是纱网吸热，温度较高，贴近叶片时，灼伤叶片。菊酯类化学药剂易挥发，对成虫杀灭作用弱，但从本研究结果看，菊酯类化学药剂作为忌避剂抑制成虫产卵效果较好。

3.2 结论

本试验通过对虫瘿及柳厚壁叶蜂幼虫的形态研究表明，虫瘿的形态变化分为生长期与成熟期2个时期；柳厚壁叶蜂幼虫形态随时间变化分为蚁形阶段、稳定阶段和老熟阶段3个阶段，其中，老熟阶段是幼虫的快速生长期。由于虫瘿对幼虫具有保护作用，防治时期的选择尤为关键。根据生物学和形态学研究结果，选择春季4月中上旬为其防治时期，柳厚壁叶蜂成虫羽化、产卵之前，物理和化学防治均能显著降低成瘿率，化学方法的虫瘿抑制效果可达80.85%。

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Study on Larvae and Gall Morphologies ofPontania dolichura（Thomson）and Gall Inhibition Methods

XUE Ying1，LIULi1，YANXiaolu1，HAOShulian2，MENLina1，ZHANGZhiwei1
（1.College ofForestry，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China；2.Tianjin Natural HistoryMuseum，Tianjin 300201，China）

The aim of the study is to provide guidance for prevention and control under the condition of determining the control period by the study of morphological research of larva and gall and studying preliminary the gallium inhibition method.The galls that Pontania dolichura（Thomson）forms on the leaves of Salix babylonica L.affect the ecology and landscape greening effect of Salix babylonica L.seriously,and also cause the growth of trees to be weak and seriously bad.The classical morphological research methods were used to determine the morphology characters of larvae and gall.Taking two strategies which includes physical and chemical control methods inhibited the generation of the gall.The results showed that one generation of Pontania dolichura occured in central and north area of Shanxi.The morphological changes of insect gall were divided into two stages:the growth period（4.20-5.13）,the stabilization period（5.13-10.30）.The morphological changes oflarvae were divided intothree stages:"ant"stage（4.20-5.6）,stable stage（5.6-9.29）and"Pre-cocoon"stage（9.29-10.30）.The effect ofchemical control was up to80.85%,and there was nosignificant difference between chemical control and physical control.According to our study results of the morphology of larvae and gall,the best period of prevention and control is after adult emergence and before spawning （middle April in Jinzhong）.Both physical and chemical methods have significant inhibitoryeffects on the growth ofthe gall.

Pontania dolichura（Thomson）;Salix babylonica L.;larvae morphology;gall morphology;ratioofgalls

S763.7

A

1002-2481（2017）11-1832-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.11.24

2017-07-01

国家自然科学基金项目（31402007）；山西农业大学青年拔尖创新人才支持计划项目（TYIT201402）；大学生创新创业训练项目（201610113028）；山西省高等学校大学生创新创业训练计划项目（2016088）；山西农业大学第十四批大学生创新创业训练项目（14-005）；山西省农业科技成果转化和推广示范专项（SXNKTG18）

薛 莹（1994-），女，山西运城人，在读本科，研究方向：森林昆虫学。刘 丽、闫晓璐为共同第一作者。张志伟、门丽娜为通信作者。