蔬菜作物耐涝性研究进展

王 露 张 宇 杨 旭

（扬州大学园艺与植物保护学院，江苏扬州 225009）

蔬菜作物耐涝性研究进展

王 露 张 宇 杨 旭*

（扬州大学园艺与植物保护学院，江苏扬州 225009）

涝害是植物面临的重大自然灾害之一，严重影响着蔬菜作物的生长及产量。本文综述了涝害对蔬菜作物外部形态、生理生化指标的影响，阐述了蔬菜耐涝的生理机制及分子机制，总结了蔬菜作物耐涝性遗传育种研究进展，并对今后的研究方向作出了展望。

蔬菜作物；涝胁迫；耐涝机制；遗传育种

涝害是影响作物生长及产量的重要限制性因素，在降雨量较多的地区尤为显著。据中华人民共和国水利部统计，2016年受超强厄尔尼诺现象和拉尼娜现象的先后影响，我国共出现51次强降雨过程，平均降雨量为1951年以来最高，全国农作物受灾面积达926.7万hm2（1.39亿亩），造成了巨大的农业经济损失。在我国江南和华南地区，出现雨涝的概率极高，年雨涝频率超过了30%（肖潺，2017），对作物生长、产量及品质影响十分严重，加之很多地区土壤粘重，进一步加重了淹水对生产造成的损失。目前，研究者对棉花、水稻、小麦、玉米等大田农作物进行了较深入的耐涝性研究，但对蔬菜作物耐涝性的研究还相对薄弱，大都停留在栽培管理及生理生化层面上，对耐涝分子机制的研究还相对较少。迄今为止，还未能找到可以有效提高蔬菜作物涝胁迫能力的方法。因此，研究涝害对蔬菜作物生长的胁迫机制和蔬菜作物对淹水的适应机制，可为蔬菜作物耐涝分子育种奠定重要的理论基础。

1 涝害对蔬菜作物外部形态的影响

涝害是植物正常生长发育的非生物胁迫因子之一，淹涝胁迫对植物生长产生的危害不是由于水分过多直接导致，而是由于水分过多阻碍植物与大气环境间的气体交换，造成土壤缺氧，使植物根系处于缺氧状态。根系缺氧抑制呼吸作用，导致养分吸收和运输受阻，植物从有氧呼吸转换到无氧呼吸，对植物产生次生胁迫，从而对植物外部形态和生理生化等方面产生严重影响。

1.1 涝害对蔬菜作物根系的影响

当植物受到淹涝胁迫时，氧气在水中的扩散速率比在空气中慢1 000倍（Sairam et al.，2008），导致淹涝部分乙烯积累，乙烯的产出及滞留刺激淹涝胁迫下一系列的生理反应，包括植株的偏上性和偏下性生长、不定根的形成、通气组织的形成等以适应涝胁迫。在缺氧情况下，根系对水分和矿物质的吸收速率降低，初生根生长受阻，根系变浅、根变细，根毛显著减少，根体积变小，干质量减轻。此外，在根系缺氧的情况下，无氧呼吸还会产生酒精、乳酸等有毒物质，根系变褐和发黑，发出臭味，最终根系腐烂死亡。Niki和Gladish（2001）研究发现，豌豆植株在淹涝5 d后，主根生长停止，根尖细胞有丝分裂被抑制，逐渐死亡，根尖颜色逐渐变褐、根尖缢缩和卷曲。汪祖程（2008）研究发现，黄瓜植株受涝后下胚轴形成不定根，根部输氧能力小幅提高，因此黄瓜可以在短期淹水情况下维持植株正常的生长状态，不至于很快死亡。Yu等（2015）研究发现，耐涝系植株淹水根部的细胞壁松弛蛋白质（如木葡聚糖转移酶）与细胞壁的扩展和根尖死亡有关；而敏涝系植株淹水根部的细胞壁松弛蛋白含量很少。研究表明根尖死亡导致能耗下降，使受涝幼苗获得生存。因此，耐涝植株根系表型的改变不仅可能会捕获氧气而产生ATP，也可节约能量以适应涝害胁迫。

1.2 涝害对蔬菜作物茎、叶的影响

尽管在大多数情况下，蔬菜作物的根系是主要的受淹组织，但在实际生产中，根系的受涝症状难以观察，而植物茎和叶片在受涝情况下症状表现明显，容易观察。在茄科作物烟草中，刘树杰（1985）研究发现，烟田渍水可导致烟株株高降低，茎秆变细，干物质积累量减少。伍贤进（1995）在土壤水分对烤烟生长影响的研究中指出，土壤水分含量高有利于茎的伸长和叶面积的扩展。韩锦峰（1996）也指出，土壤水分过多使烟株变高，节间伸长，叶片大而质薄。玉米在淹涝缺氧时茎生长缓慢、植株矮小、叶片萎蔫黄化（朱敏 等，2015）。长期淹水条件下，植物淹水部分的皮层细胞分裂并逐渐膨大，导致植物淹水部分膨大、变粗。同时，淹涝植物的根部细胞出现程序性死亡的现象，并逐渐诱导产生通气组织，通气组织可有效减少地上部的氧向受涝根部运输的阻力，提高植物抵抗低氧胁迫的能力（Kato-Noguchi & Morokuma，2007；Shiono et al.，2008）。

2 淹涝对蔬菜作物生理生化的影响

2.1 淹涝对植物光合作用的影响

植物地下部和地上部是相互联系的统一整体，植物根系通过木质部将合成的激素、吸收的水分、养分运往地上部，供给植物的生长发育；叶片是植物进行光合作用的主要场所，光合作用产生的光合产物通过韧皮部向下运输。淹涝胁迫使植物内部的代谢循环紊乱，打破了植物间的动态平衡。土壤缺氧导致根系生长不良，植物内源激素合成受阻，对水分、养分的吸收能力减弱，不能满足植物地上部分的生长需求，进而导致叶片气孔关闭，CO2扩散的气孔阻力增加。随着涝胁迫时间的延长，羧化酶活性逐渐降低，叶片早衰并脱落。受涝后叶片叶绿素含量降低（Manzur et al.，2009），光合作用相关蛋白活性降低（Ahsan et al.，2007a），光合色素合成受阻，光合能力下降，植物生长受到抑制。Christianson等（2010）研究发现，棉花植株受涝24 h后，抑制许多编码光合作用的基因表达，尤其是参与叶绿素合成的基因下调比较明显。Rubisco是光反应碳同化和光呼吸中的重要蛋白，Ahsan等（2007a）研究发现，番茄植株遭受涝胁迫时，叶片中的羧化酶活性降低，参与碳固定的羧化酶基因表达明显下调，光合速率显著降低。

光合作用起始于原初反应光合色素分子被光激发，进而引起一系列的光反应。因此光合色素是植物进行光合作用的物质基础，其含量与组成直接影响叶片的光合速率。齐晓花等（2011）研究发现，涝胁迫下黄瓜幼苗死亡率与叶片叶绿素损失率呈极显著正相关，相关系数为0.405 1，说明涝害胁迫后植株的死亡与叶绿素含量的急剧下降有直接的关系，植株的叶绿素保存能力越强，生理功能受到的伤害就越小。由此判断，叶绿素损失变化率是对植株耐涝性进行判断的重要指标之一。姜玉萍等（2013）研究发现，番茄、茄子、黄瓜植株淹水处理5 d后，叶片中叶绿素含量均显著下降，这可能是引起植物光合速率降低的重要原因。

2.2 淹涝对植物根部抗氧化系统的影响

类囊体膜上的光系统Ⅰ（PSⅠ）和光系统Ⅱ（PSⅡ）是活性氧（ROS）产生的主要场所，ROS的产生易受生理和环境的影响（Asada，2006）。在正常生长环境下，植物体内产生的活性氧与活性氧清除系统保持平衡，维持植物正常的生理活动。而当环境胁迫长期作用于植株时，活性氧的产出量增多，超出了活性氧清除系统的清除能力，根部活性氧累积，过量的活性氧自由基导致植物细胞膜脂过氧化、DNA链断裂、蛋白质变性以及光色素合成受阻等，对植物造成氧化损伤，影响植物的正常生长（Scandalios，2002；Miller et al.，2010）。在活性氧清除机制中存在着酶及非酶两大类系统。主要清除活性氧的酶包括过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）及抗坏血酸过氧化物酶（APX）等，组成了防御生物活性氧毒害的酶保护系统（Blokhina et al.，2003）。一般情况下，受涝后植株体内的APX、SOD、CAT及POD含量有所上升。在茄果类蔬菜中，APX在涝胁迫根部H2O2的清除机制上发挥着重要的作用，APX活性的上升可显著提高植株的耐涝性（Lin et al.，2004）。茄果类蔬菜淹水后，根中的APX含量比其他抗氧化酶含量高，根部产生的H2O2随后被APX清除，因此APX活性可以作为评价植物根系耐涝性的标准。在叶绿体中，APX通过催化ASA-GSHNAPDH系统，使得淹涝胁迫下H2O2对植物的伤害减小。Lin等（2004）研究发现，与番茄相比，茄子根部遭受缺氧胁迫时，根部APX活性增加幅度较大，表现出较好的耐涝性。主要清除活性氧的非酶类物质包括谷胱甘肽（GSH）、抗坏血酸（ASA）及α-生育酚（α-ToC）等，在植物体内行使着清除活性氧的功能。蔬菜应对水分胁迫的能力与体内细胞抗氧化系统清除活性氧的能力直接相关，在油菜耐涝性研究中发现，受涝后植株参与活性氧清除、降解、早衰和非生物抗逆性的基因表达均上调（Lee et al.，2014）。

2.3 淹涝对蔬菜作物根部激素合成的影响

蔬菜作物受涝后改变了植物体内激素合成与运输的平衡，造成乙烯、生长素（IAA）、脱落酸（ABA）等在地上部的积累，同时阻碍了蔬菜作物根内细胞分裂素（CTK）和赤霉素（GA）的合成，加速了叶片的衰老和脱落。蔬菜作物在缺氧的环境下，植株地上部会加速ABA的合成，ABA往根系运输的数量也随之减少。ABA含量的提高可以导致叶片气孔开度减小或关闭，植株蒸腾降低、呼吸速率减慢，为受涝植株生长节约更多的养分；同时，植株体内ABA含量的增加诱导植株地上部特定细胞的程序性死亡，产生通气组织、生长出不定根（Trobacher et al.，2013）。Vidoz等（2010）研究发现，淹涝后番茄幼苗乙烯和ABA含量提升，幼苗其他部分的IAA运输到下胚轴，导致了番茄茎偏上性生长及茎基部膨大。植物体内乙烯的含量是植物耐涝性的重要标志，乙烯的合成前体ACC在淹涝缺氧的情况下通过ACC合成酶（ACS）大量合成并不断向植物有氧部位集中，在ACC氧化酶（ACO）的催化下生成乙烯，使植株叶片老化脱落，抑制植株的生长。许学文（2013）研究发现，在黄瓜耐涝品系早二N淹涝后，ACS和ACO基因表达量均上调，加速了ACS和ACO的合成，最终导致乙烯的合成与释放速度加快。乙烯响应因子ERF第Ⅶ类中的CsERF1基因在涝胁迫下的表达量迅速上升，说明CsERF1基因可能参与了黄瓜耐涝胁迫的调控反应。番茄淹涝后，编码乙烯合成前体ACC的2个基因LeACS3和LeACS7在淹涝植株体内大量表达，促进植物体内乙烯积累，乙烯会促进生长素的运输，在Diageotropica基因的参与下，生长素在茎中的积累又刺激了乙烯的合成，增多的乙烯又加快了生长素向番茄受淹部分流动，受淹基部生长素的积累诱导根原始细胞形成，促进番茄不定根的形成。当用乙烯合成抑制剂和生长素合成抑制剂处理时，不定根数量会大大减少（Vidoz et al.，2010）。

3 耐涝性鉴定指标

前人对蔬菜作物耐涝性的鉴定尚无既定标准。采用植株形态观察法通过观察株高、根长、叶片颜色、枯死叶片数及不定根数等初步判断作物的耐涝等级；同时，也可以通过耐涝植株生长指标，如植株成活率和恢复指数鉴定耐涝性；还可以对耐涝植株进行生理生化试验，如检测保护酶活性、质膜透性等评价植株耐涝性强弱（表1）。由于蔬菜作物耐涝机制的复杂性，通过单个形态或生理指标评价其耐涝性存在局限性，因此必须综合分析蔬菜作物形态、生长或生理代谢等方面的变化、并最终从基因水平上加以确认，才能科学评价植物的耐涝性。

4 蔬菜作物的耐涝机制

为适应自然界的淹涝胁迫，蔬菜作物在长期进化过程中逐渐形成了一定的适应策略。蔬菜作物的耐涝机制主要分为耐涝和避涝两种形式。耐涝机制即蔬菜在受到涝胁迫时，能够部分或完全忍受胁迫的伤害，最大程度降低涝胁迫对植株的伤害。耐涝性蔬菜在涝胁迫时，植株缓慢生长以节约体内的能量和碳水化合物，通过代谢途径的调节维持细胞结构完整和核心功能稳定，保证胁迫解除后植株仍能保持一定的功能叶并快速萌发新叶，获取能量，恢复生长，避免对农艺性状产生较大影响。避涝机制即蔬菜在涝胁迫的情况下，植物自身能够建立某种屏障，主动防御胁迫对植株造成的伤害。Sakagami等（2009）研究发现，莲在遭受淹涝胁迫时节间组织加速伸长生长，使莲叶尽快伸出水面接触空气，从而避免植株受到淹涝胁迫伤害。

表1 蔬菜作物耐涝性鉴定指标

4.1 生理机制

淹涝胁迫降低了植株体内能量和碳水化合物的供应，蔬菜作物在长期的进化过程中形成了相应的适应机制，具体表现在：不定根和通气组织的形成、径向氧损失屏障的建立及植株节间伸长等。其中，不定根和通气组织是维持氧气扩散和高效吸收的重要组成部分，能有效减轻淹涝引起的低氧胁迫对蔬菜作物的伤害。Vidoz等（2010）研究发现，番茄植株在淹涝24 h后根原基开始萌发，72 h后生长出不定根，但不定根数量较少、长度较短。但在淹涝7 d后，淹没的茎基部生长出大量的不定根，在提高番茄耐涝性上发挥着重要的调节作用。在大麦耐涝处理试验中，耐涝性较强的品种的不定根切片中有大量的通气组织，促进了氧气向根中移动，提高了作物的耐涝性（Zhang et al.，2016）。

4.2 分子机制

当蔬菜作物遭受涝胁迫时，植株体内的基因表达会发生一系列改变。Qi等（2012）采用高通量数字基因表达谱分析黄瓜涝胁迫后根系中的基因表达差异，结果显示有5 787个基因出现了差异表达，其功能包括ROS积累和清除、糖酵解、三羧酸循环、酸戊糖途径、光合作用、激素信号等。这些功能基因的差异表达抑制了蛋白的正常合成，诱发新功能蛋白的合成，这些新功能蛋白主要为参与涝胁迫反应的酶和调控蛋白。Xu等（2014）研究发现，黄瓜淹涝处理48 h后，PDC、LDH及ADH的活性，乙醛、乙醇和乳酸的浓度均被上调或增加，在48 h恢复期又逐渐减少。在涝害和缺氧胁迫下，植物产生适应性反应来应对胁迫，其中包括植物基因表达转向缺氧反应蛋白的合成。在拟南芥中，钙传感CML38蛋白与基因沉默钙调素蛋白相关，在拟南芥缺氧6 h后，根中CML38转录物是对照的300倍。转移CML38的DNA插入突变体提高了拟南芥缺氧敏感性，使拟南芥在缺氧情况下根和芽的生长受阻，存活率大大降低。Lokdarshi等（2016）研究发现，CML38是缺氧胁迫下的核心钙传感蛋白，同时在涝胁迫应激反应中充当着潜在的钙信号传递靶点，对提高拟南芥耐涝性发挥着重要的调控作用。Ahsan（2007b）将35 d的番茄幼苗进行涝处理，发现脂质过氧化程度偏高，H2O2在根中积累，在涝胁迫24 h及72 h后分离根部蛋白，发现有35种蛋白差异表达，其中16种蛋白表达上调，13种蛋白表达下调。除了前人所确定的涝调控蛋白，还发现了一些新型蛋白，包括3-β-羟化酶、苯丙氨酸氨裂合酶、谷氨酰-tRNA还原酶等蛋白表达出现差异，这些蛋白的发现为作物耐涝分子机制的研究做出了重要的贡献。

5 蔬菜作物耐涝性的遗传育种研究

5.1 蔬菜作物耐涝常规育种研究

长期以来，为避免或减少涝胁迫对蔬菜作物生长的危害，育种工作者通过多年实践寻找出耐涝性较强的蔬菜品种。王俊良（2010）对30个甜瓜品种进行涝处理，调查植株萎蔫指数、基部不定根数以及电导伤害率，最终找到2个耐涝性差异明显的品种，为后续耐涝育种工作做出重要的铺垫。张璐（2015）在对20个茄子材料进行涝处理后，通过恢复指数发现了耐涝性强的许昌紫茄，提高了后续耐涝功能基因定位的进程。李亚玲等（2011）选取了14个国内外马铃薯进行耐涝品种筛选，最终发现有3个品种抗逆系数高达90%，为极耐涝品种。吴晓花等（2008）对42份长豇豆材料进行4次淹涝处理后得到5个耐涝性强的材料，为长豇豆耐涝品种选育提供基础。但由于常规育种存在着耗时、耗力等特点，因此需配合分子标记辅助育种等手段来培育蔬菜作物耐涝性新品种。

5.2 耐涝植物分子标记辅助育种的相关研究

20世纪70年代初，由于基因工程技术的快速发展，蔬菜作物耐涝性分子机制研究有了一条新的技术途径。基因工程技术可以按照育种者的要求定向改变作物的遗传性状，为培育出具有目标性状的新品种提供有力的保证（邓丽琴 等，2004；潘宗瑾 等，2010）。

QTL定位是目前运用较多的生物技术之一，在研究蔬菜作物数量性状遗传上具有十分重要的意义。在对遗传标记与质量性状进行连锁分析的同时，研究者发现数量性状也可与遗传标记进行连锁分析，同时可以定位到数量基因座的位置（李捷 等，2003）。在蔬菜耐涝性研究中，很多研究者也多采用了此方法。陈嵘峰（2009）利用ISSR和SRAP分子标记技术进行耐涝相关性状叶绿素损失率和不定根形成的QTL定位，利用复合区间作图（CIM）法检测到黄瓜在涝胁迫下有2个QTL与不定根的形成相关，1个QTL与叶绿素损失率相关。宋慧等（2013）将葫芦耐涝材料JZS与不耐涝材料T2002杂交，获得150株F2群体，利用BSA法并结合RAPD和SSR分子标记，筛选出了1个SSR标记（S87/88）与葫芦耐涝基因相关。蔬菜作物中耐涝性相关分子标记的发现为进一步利用分子标记辅助育种选育耐涝新品种奠定重要基础。

5.3 耐涝植物的基因工程

随着人们对蔬菜作物耐涝机理认识的日益深入，蔬菜耐涝基因工程的研究进展也十分迅速。通过基因工程手段己经将一些耐涝相关基因导入植物体内，得到了耐涝能力有所改良的转基因植株。许多植物在水分胁迫条件下会积累各种渗透保护物质（osmoprotectant），研究表明通过基因工程手段将甘露醇、脯氨酸、果聚糖等渗透保护物质生物合成的关键酶基因导入植物体内，使其过量表达，可在一定程度上提高植物的抗涝性。夏雪琴（2015）研究发现，淹涝条件下，CmHSP83基因在耐涝型甜瓜M19 中的相对表达量极显著高于敏涝型甜瓜 M63，推测CmHSP83基因可能在提高甜瓜耐涝性上发挥着重要的作用；对从M19中克隆出的CmHSP83 基因进行生物学功能分析，发现其具有典型的HSP90家族保守结构域，属于HSP90家族基因，最终通过遗传转化将耐涝相关基因CmHSP83成功导入不耐涝甜瓜M63中，获得抗涝的甜瓜苗。目前，在蔬菜作物上已经实现了耐涝基因的转入与表达。透明颤菌血红蛋白（vitreoscilla hemoglobin，VHb）具有结合、运输氧的功能，在与氧代谢有关的生理过程中会发挥作用。Holmberg等（1997）将VHb基因转化到烟草中，发现VHb基因表达后，提高了烟草种子的有氧呼吸，降低无氧呼吸而产生的有毒物质含量，从而促使烟草种子提前萌发。Wang等（2009）发现VHb基因的表达影响着拟南芥氧代谢和抗氧化剂生物合成内源基因的表达，推测该基因可能参与了植物抗性调控反应。Mao等（2003）研究表明，在涝胁迫条件下，转VHb基因的矮牵牛更能适应涝胁迫环境，且生长状态较好。Zhou等（2004）研究发现，转VHb基因的马铃薯对低氧胁迫具有较好的耐性，更能适应涝胁迫环境。多种研究表明，VHb基因在提高植物耐涝性上发挥着重要的作用，这些研究可以全面地了解植物对涝胁迫响应的复杂机制和相互作用以及相应的信号转导途径，从而为更加高效地利用基因工程技术提高蔬菜作物对涝胁迫的耐受性奠定基础（陈其军 等，2001）。

6 展望

在我国长江流域及其以南地区，由于季节性降雨的持续性及具有突发性、暴发性的特点，不仅露地生长的蔬菜作物受到影响，设施栽培环境下的蔬菜作物也常常受到严重的涝害影响，蔬菜作物的质量严重下降、产量损失严重。因此，提高蔬菜作物的耐涝性是目前亟待解决的问题。目前，研究者对蔬菜作物耐涝性的研究还较少，很多都是从栽培管理方面研究如何降低涝胁迫对蔬菜作物造成的伤害，涉及到的与涝胁迫相关的分子功能上的研究还比较少。因此，可以通过耐涝相关基因的发掘、分子标记辅助育种等生物学手段来提高蔬菜作物的耐涝性。此外，蔬菜作物的耐涝性鉴定受外界环境的影响较大，存在着试验材料长势不均、受到病虫害侵袭、温度变化等不可控因素，因此可将植物生理学、生态学与育种学相结合，进行蔬菜作物的耐涝性研究，全面了解蔬菜作物耐涝机理，为蔬菜作物耐涝性育种提供更方便、更有效的途径。

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Research Progress on Waterlogging Tolerance of Vegetable Crops

WANG Lu，ZHANG Yu，YANG Xu*

（College of Horticulture & Plant Protection，Yangzhou University，Yangzhou 225009，Jiangsu，China）

Waterlogging is one of the major natural disasters．It causes serious damage on the growth and yield of vegetable crops．This paper reviewed the effects of waterlogging on the external morphology，physiological and biochemical indexes of vegetable crops；expounded the waterlogging tolerant physiology and molecular mechanism of vegetable crops；summarized the research progress made in genetic breeding for waterlogging tolerance of vegetable crops；and prospected the research direction in future years．

Vegetable crops；Waterlogging stress；Waterlogging tolerance mechanism；Genetic breeding

王露，女，硕士研究生，专业方向：蔬菜遗传育种与生物技术，E-mail：1019992767@qq.com

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（Corresponding author）：杨旭，男，副教授，硕士生导师，专业方向：蔬菜遗传育种与生物技术，E-mail：yangxu20152014@163.com

2017-04-01；接受日期：2017-08-07

江苏省“六大人才高峰”高层次人才选拔培养资助项目（2015-NY-020），江苏省苏北科技专项（BN2015099），江苏省研究生科研与实践创新计划项目（XSJCX17-032）