红松不同杂交组合种实形态与营养成分变异研究

莫 迟 张海啸 张 磊 侯 丹 张含国

(东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室，哈尔滨 150040)

红松不同杂交组合种实形态与营养成分变异研究

莫 迟 张海啸 张 磊 侯 丹 张含国*

(东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室，哈尔滨 150040)

为了解红松杂交子代种实性状变异规律，选育优良杂交组合，本文对44个不同杂交组合的红松种子的12个性状进行变异分析、相关分析、方差分析和主成分选择。结果表明：红松种实形态性状中种长变异系数最低，为10.65%，种子重变异系数最大，为36.35%。主要营养成分中油脂变异系数最低，为8.07%，多糖变异系数最高，为30.89%。相关分析表明种仁重、百粒重与种长呈正相关关系，通过选择种长较大的家系来提高种仁重与百粒重指标。44个不同杂交组合红松种实的形态性状与营养性状间均存在显著差异。通过主成分分析，选出3个综合性状优良的杂交组合，出仁率、种子重、百粒重、种仁重、油脂含量的现实增益分别达到7.52%、27.89%、13.14%、9.85%、10.08%，其中011×153出仁率、种子重、种仁重杂种优势最大，分别达到34.59%、95.75%和43.23%，156×161的百粒重与油脂含量杂交优势最大，为24.58%和24.87%。对具有相同亲本的杂交组合各性状进行杂种优势分析发现，以011为母本的杂交组合杂种优势较大，以174为父本的杂交组合杂种优势较大。红松不同杂交组合种实形态性状与营养成分存在丰富变异可供选择利用，为红松坚果林选育提供了理论与物质基础。

红松；杂交组合；形态性状；营养成分；变异分析

红松(Pinuskoraiensis)是我国东北地区珍贵的森林资源[1]。天然分布区大致为小兴安岭、张广才岭、完达山、长白山等地区。近年来，红松作为坚果林的经济价值也得到开发和重视，食用药用价值也渐渐被利用，其种仁中的化学成分得到研究[2～5]。目前对红松种子形态及营养成分的研究中，已有学者对红松无性系种子园及人工林的红松种子形态特征的差异与结实特点进行了研究[6～10]，不同产地的红松种子形态和营养成分的研究[11～13]，不同产地、不同无性系存在丰富的变异。

随着红松坚果需求量的增加，红松坚果培育相关研究逐渐增多。由于松类育种周期长，松类的杂交育种直到20世纪中期才得到重视[14]，目前有关不同杂交组合种子形态及营养成分的变异研究报道很少。林木的杂交育种是林木遗传改良的重要途径[15]，能够创造更大的变异和新类型。红松杂交育种能为营建红松优良采穗圃，红松坚果林提供优良材料与数据基础。本研究在黑龙江省苇河林业局青山种子园和林口县青山种子园进行控制授粉，对亲本和杂交组合种实形态特征和营养成分等进行测定和分析，了解红松杂交组合各性状的变异规律，为进一步选育优良杂交组合提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料来自黑龙江省苇河林业局青山种子园和林口县青山种子园。苇河青山红松种子园为鹤北林业局优树采穗嫁接后于1979年营建，种子园位于127°55′59.2″E，45°06′28.2″N，海拔300 m，年均温2.3℃，年降雨量666.1 mm。林口县青山种子园采用当地人工林优树采穗嫁接后于1979年营建，种子园130°32′55.8″E，45°22′45.7″N，海拔400 m，年均温2.5℃，年降雨量520.1 mm。2013年春季在两地进行控制授粉，2014年秋季采种，共17个亲本、44个杂交组合。

1.2 试验方法

每个杂交组合至少采集2枚球果，亲本采集3枚球果，将采集到的球果按照不同杂交组合分别进行脱粒处理。球果重：用分析天平称重，精确到0.01 g；球果长、宽：用游标卡尺测量，精确到0.01 mm；种子重：单个球果脱粒后得到种子重，用分析天平称重，精确到0.01 g；种子长、宽：随机选取30粒种子，游标卡测量长宽，精确到0.01 mm；百粒重：采用四分法，取平均值；出仁率：出仁率=种仁质量/种子质量×100%；种仁重：用分析天平称每粒种子种仁重量，精确到0.000 1 g。

油脂提取采用脂肪提取器，蛋白质的测定采用考马斯亮蓝法，多糖的测定采用苯酚—硫酸法；水分测定(GB/T5009.3-2010)、灰分测定(GB/T5009.4-2010)采用国标法进行测量。

1.3 数据处理与分析

使用SPSS20和Minitab17等软件进行数据处理与结果分析。以亲本总平均值为比较标准计算现实增益：

现实增益=(杂交组合性状数值-亲本总平均值)/亲本总平均值×100%

(1)

杂种优势=(杂交子代-亲本平均值)/亲本平均值×100%

(2)

2 结果与分析

2.1 红松种实性状变异分析

2.1.1 红松种实形态性状变异研究

对苇河与林口采集的红松亲本与不同杂交组合的7个种实形态性状进行方差分析和变异分析见表1。结果表明，两地点的红松种实所有性状间存在极显著差异，同时各性状间具有丰富变异。由总体变异分析可知，种子重均值为55.66 g，变异系数最大，为36.35%，球果重其次(101.69 g)，变异系数为34.1%，种长均值为15.71 mm，变异系数最小，为10.65%，苇河红松种实各性状中种子重变异系数最高，为32.91%，球果重变异系数其次，种长变异系数最低，为9.06%，林口红松种实形态性状中种子重变异系数最大为38.02%，种长变异系数最小为10.5%。苇河红松种实的种宽、出仁率变异系数大于林口，分别高于林口的25.16%和24.73%；林口红松种实的球果重、种子重、种长、百粒重和种仁重等性状变异系数均高于苇河，分别高于苇河的13.97%、15.53%、15.89%、30.61%、20.67%。

2.1.2 红松种实营养成分变异研究

对两地点红松种仁中油脂、蛋白质、多糖、水分和灰分等5个主要营养成分指标进行方差分析与变异分析(表2)，各营养成分间差异极显著。由总体分析可知，红松种仁中油脂含量最高，占58.28%，变异系数最低，为8.07%，蛋白质、多糖、水分、灰分分别占9.47%、9.99%、3.94%、2.34%，其中多糖变异系数最高为30.89%。苇河红松种仁油脂含量为57.12%，变异系数最低，为9.1%；多糖变异系数最高，为32.4%。青山红松种仁油脂含量为59.27%，变异系数最低为6.76%，蛋白质变异系数最高，为30.61%。苇河红松种实营养成分中的油脂含量、多糖含量、灰分变异系数大于林口，分别高于林口的34.62%、9.61%和30.26%；林口的蛋白质含量、水分含量变异系数大于苇河，分别高于苇河的56.65%和30.26%。

2.2 种实形态与营养成分相关性分析

为了解红松种实形态和营养性状之间的相互关系，对两个地点红松种子种实的形态性状与营养指标进行了相关分析(表3～4)。由于两个地点红松遗传背景不同，将两地点红松进行单独分析，表格左下部分为苇河相关分析，右上部分为林口相关分析。结果表明，苇河红松种实的百粒重与球果重、种长、种仁重成极显著正相关，与种子重、灰分呈显著正相关；出仁率与种仁重呈极显著正相关，与球果重、种子重呈显著正相关；种长与百粒重、出仁率呈极显著正相关；油脂含量与出仁率呈极显著正相关、与种子重呈显著正相关，与蛋白质呈极显著负相关，与多糖、水分呈显著负相关。说明种长较大百粒重和种仁重也较高，同时通过控制苇河红松种子的出油率可以提高红松其他营养成分的含量。

表1 红松球果与种子形态性状变异分析

注：*,**分别表示P<0.01和P<0.05水平上显著差异，下同。

Note:*,**indicate significant difference at 0.01 and 0.05 level,the same as below.

表2 红松种子营养成分变异分析

表3 苇河与林口红松种实性状相关关系

表4 苇河杂交红松各性状多重比较表

注：不同字母间差异显著，下同。

Note:The different letters are significantly different(P=0.05),the same as below.

林口红松的百粒重与种长、种宽、种仁重呈极显著正相关；种仁重与球果重、种子重、百粒重、种长呈极显著正相关；球果重与种子重、百粒重、种长、种宽和种仁重呈极显著正相关关系；蛋白质与百粒重呈极显著负相关，与球果重、种子重、种长、种宽呈显著负相关；水分与多糖呈显著负相关，与蛋白质、油脂、灰分等未达到显著水平，但均呈负相关关系。说明预期提高球果重量可以提高百粒重、种仁重等经济指标，但蛋白质含量会有所降低的。

2.3 红松种实不同杂交组合间性状差异分析

2.3.1苇河红松种实不同杂交组合间形态性状与营养成分差异比较

对苇河18个不同杂交组合红松种实的形态性状进行多重比较(表4)，结果表明杂交组合011×153、011×156球果重较高，分别为171.01、170.71 g，分别高于亲本平均值的40.78%和40.54%；出仁率最高的杂交组合为174×174、148×179，分别为40.59%和38.95%，高于亲本平均值的23.45%、18.46%；百粒重较高的为037×174、011×153，分别为68.12、63.71 g，分别高于亲本平均值的32.01%、23.47%；种仁重最高的杂交组合为191×174、037×174，分别为0.228 8、0.222 g，高于亲本平均值的31.04%和27.15%；种长最高的杂交组合为037×174、011×153，分别为18.76、17.77 mm，高于亲本平均值的16.45%和10.3%。

对各营养指标进行多重比较表明，油脂含量在51.25%～64.15%，杂交组合174×174的油脂含量最高，高于亲本均值的16.87%；蛋白质含量变化范围在6.89%～12.32%，其中011×153的蛋白质含量最高，高于亲本总平均值的25.97%；多糖含量在5.5%～15.41%，144×153的多糖含量最高，高于亲本平均值的52.27%。

2.3.2林口红松种子不同杂交组合间形态性状与营养成分差异比较

对林口26个不同杂交组合红松种实形态性状进行多重比较(表5)，结果表明杂交组合79-9×10球果重最高，为142.77 g，高于亲本平均值的0.81%；出仁率最高的杂交组合为79-9×10、79-9×14，分别为42.9%和40.76%，高于亲本平均值的18.31%、12.41%；百粒重较高的为17×10、79-9×10，分别为65.6、61.76 g，分别高亲本平均值的10.2%、3.75%；种仁重最高的杂交组合为79-9×10、79-9×17，分别为0.266、0.232 g，分别高于亲本平均值的18.22%和3.11%，种长最高的杂交组合为27×27，为16.8 mm，高于亲本平均值的2%。

表5 林口杂交红松各性状多重比较表

对红松种子的基本营养成分进行多重比较表明，杂交组合17×24的油脂含量最高为65.52%，高于亲本总体均值的12.34%；79-26×79-5的蛋白质含量最高为16.3%，高于亲本总平均值的92.44%；10×79-26的多糖含量最高为16.8%，高于亲本平均值的114.56%。

2.4 主成分分析与优良杂交组合选择

选择红松主要经济性状指标中的球果重、种子重、出仁率、百粒重、种仁重和油脂共6个指标，对红松亲本与杂交组合进行主成分分析，其特征向量及方差贡献率见表6。根据分析结果，提取前3个主成分，其累计方差贡献率为85.386%。对原始数据进行标准化后，得出各主成分表达式为：

F1=0.938X1+0.91X2+0.843X3+0.482X4+0.739X5+0.189X6

F2=-0.199X1-0.051X2-0.321X3+0.667X4-0.078X5+0.851X6

F3=0.104X1+0.164X2-0.102X3-0.597X4+0.009X5+0.463X6

表6 主成分分析

第一主分量权重较高的是球果重、种子重、百粒重及种仁重，第二主分量主要反映的是油脂含量和出仁率，前三个主成分的特征根分别为3.183、1.32、0.62。最终确定主成分综合得分表达式为：

F=0.563F1+0.232F2+0.204F3

在主成分得分排名前十的家系号分别为：LK79-5、27×27、156×161、011×153、011×156、LK79-9、LK24、LK17、79-9×10、156×011。选择其中156×161、011×153、27×27三个杂种优势均为正向优势的杂交组合作为优良杂交组合。对3个优良杂交组合的5个基本性状的杂种优势分析表明(表7)：出仁率、种子重、百粒重、种仁重、油脂含量的杂种优势在杂交组合间的变化范围分别为1.2%～34.59%、5.11%～95.75%、8.63～24.58%、24.18%～43.23%、7.23%～24.87%；其平均值分别为16.04%、51.96%、14.25%、35.75%、16.23%。以所有亲本的种实性状总平均值为对比值，3个入选的杂交组合的平均现实增益分别是变化范围为7.52%～27.89%，种子重现实增益最大，百粒重其次，出仁率现实增益最小，但增益也达到7.52%。

表7杂种优势与现实增益表

Table7Heterosisofvariouscrosscombinationsandrealisticgain

杂交组合Hybridcombination出仁率Kernelyield(%)种子重Seedweight(g)百粒重100⁃grainweight(g)种仁重Kernelweight(g)油脂Crudefat(%)156×16112．3255．0324．5839．8324．87现实增益Realisticgain(%)8．0230．0412．068．8111．42011×15334．5995．759．5343．2316．58现实增益Realisticgain(%)5．4336．2516．1210．602．8027×271．25．118．6324．187．23现实增益Realisticgain(%)9．1117．3811．2510．1416．02

对具有三个及以上共同亲本的杂交组合进行方差分析与杂种优势分析(表8～9)表明，分别以LK10、LK79-9、011、156、144为母本的几组杂交组合各性状的杂种优势除蛋白质含量外差异极显著；分别以LK10、LK17、LK27、153、174为父本的几组杂交组合各性状除种仁重外差异均不显著。各红松杂交组合的杂种优势变化范围为-67.04%～170.23%。以011、156作为母本的杂交组合正向杂种优势明显，以011为母本的杂交组合主要经济性状中种子重、种仁重、出仁率、油脂的平均杂种优势达到63.61%、25.2%、20.98%、15.72%。以LK10、144作为母本的杂交组合表现出负向杂种优势，母本为LK10的杂交组合性形状性状中种子重、种仁重、出仁率、种仁重负向杂种优势，但其营养成分中蛋白质与多糖含量表现为正向优势。以174与153为父本的杂家组合表现为较强的杂种优势，以174为父本的杂交组合主要经济性状中种仁重、百粒重、出仁率、多糖的平均杂种优势达到37.2%、27.64%、7.4%、47.67%。以LK10与LK17作为父本的种实形态性状均负向杂种优势，而营养成分中多糖与蛋白质呈现正向优势。

表8 母本杂种优势表

表9 父本杂种优势表

3 讨论

对苇河与青山两地点44个不同杂交组合红松的种实性状进行研究，分析表明：苇河红松种子各性状的变异范围为9.06%～32.91%，其中种子重变异系数最大，多糖其次(32.4%)，油脂含量变异系数较小(9.1%)，种长变异系数最小。青山红松种子变异范围为6.76%～38.02%，其中种子重变异系数最大，球果重其次(34.19%)，油脂变异系数最小。两地点间的形态性状变异系数变化趋势相同：种子重>球果重>种仁重>百粒重>出仁率>球果长宽比>种宽>种长。种长、种宽变异系数最小，说明了种子外在形态表现较为稳定[16～17]。红松种子油脂平均含量为58.28%，其系数变异为8.07%，与李建科[18]等的研究结果相当，略低于核桃(Juglansregia)的油脂含量[19]。由于油脂变异系数较小，可以利用有性繁殖方式进行繁育而不产生过度分化；其他营养成分变异系数较大，蛋白质、多糖、灰分、水分等含量存在较大变异，可从优良家系中选择优良单株采用无性繁殖方式进行扩繁。

总结两地点红松种实性状的相关性可以发现：通过较大种长可预期获得较高的种仁重、百粒重。两地点的红松种子营养成分间相关性存在一定差异，苇河红松营养成分中的油脂、蛋白质、多糖呈一定相关性，而林口红松种子的油脂与多糖含量与种实性状无明显相关性。说明不同的地点和遗传背景会影响红松种子的营养成分间相关关系，与江锡兵[20]研究结果相类似。

方差分析表明苇河与林口44个不同杂交组合红松种实的形态性状与营养性状间均存在显著差异。多重比较结果表明：苇河不同杂交组合的红松种子中011×153球果重、种长和蛋白质最高，174×174出仁率和油脂含量最高，037×174百粒重，191×174种仁重最高，144×153多糖含量最高；林口不同杂交组合的红松种子中79-9×10球果重、种仁重和出仁率最大，17×10百粒重最大，27×27种长最大17×24油脂含量最高，79-26×79-5蛋白质含量最高，10×79-26多糖含量最高。

对所有红松家系进行主成分分析，选出优良杂交组合为156×161、011×153、27×27，三个优良杂交组合的主要经济性状指标杂交优势均为正向，对其杂种优势分析表明，011×153出仁率、种子重、种仁重杂种优势最大，分别达到34.59%、95.75%和43.23%，156×161的百粒重和油脂含量杂交优势最大，分别达到24.58%和24.87%，27×27各性状未呈现自交衰退现象。对具有相同亲本的杂交组合进行分析表明，各杂交组合形态性状与营养成分表现出的杂种优势差异较大，其中，以011为母本的3个杂交组合杂种优势较为明显，以174为父本的杂交组合杂种优势较其他组合优势明显，可针对具体的育种目标，进行针对性利用。

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Heilongjiang Provincial Forestry Department Program “Reseach of Constructing Cutting Orchard Techniques for Korean Pine Fruit-harvest Forest”(201501)

introduction：MO Chi(1992—),female,master,major research direction:forest tree genetic improvement.

date:2017-02-16

VariationsinNutritionCompositionsandMorphologyCharacteristicsinDifferentHybridCombinationofKoreanPine(Pinuskoraiensis)

MO Chi ZHANG Hai-Xiao ZHANG Lei HOU Dan ZHANG Han-Guo*

(State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding,Northeast Forestry University,Harbin 150040)

With 12 seed traits of 44 different hybridized combination, we studied the variation of seed traits of Korean pine hybrids and breed hybrid combinations. The coefficient of variation of length of seed was the lowest(10.65%), and the coefficient of variation of weight of seed was the highest(36.35%) in seed morphological traits ofPinuskoraiensis. Fat content variation coefficient was the lowest(8.07%) among the main nutrition compositions, while polysaccharides contents was the highest(30.89%). The correlation analysis showed that the length positively correlated with kernel weight and 100-grain weight, and thus selecting large length of seeds can improve the kernel weight and 100 grain weight. These nutritional components and morphological traits displayed significant differences among 44 different hybridized combinations. Three fine crosses were selected from 44 different hybridized combinations by principal component analysis. The realistic gain of their kernel yield, seed weight, 100-grain weight, kernel weight and fat content were 7.52%, 27.89%, 13.14%, 9.85% and 10.08%, respectively. The heterosis of seed weight, seed weight and kernel weight of 011×153 was the highest, which were 34.59%, 95.75% and 43.23%, respectively. The 100-grain weight and the fat content of 156×161 were the largest, which were 24.58% and 24.87%, respectively. The results of heterosis analysis showed that the hybrids with 011 as female parent had higher heterosis, while the hybrids with 174 as male parent had higher heterosis. Korean pine cross breeding could induce abundant variations, and the selection of excellent hybrid combinations could provide a choice for the construction of nut-production forest.

Korean pine;hybrid combination;morphology characteristics;nutrition compositions;variation analysis

黑龙江省林业厅项目“红松采穗圃与坚果林营建技术研究”(201501)

莫迟(1992—)，女，硕士研究生，主要从事林木遗传改良方面的研究。

* 通信作者：E-mail：hanguozhang1@sina.com

2017-02-16

* Corresponding author：E-mail：hanguozhang1@sina.com

S722.3

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.05.009