兴唐寺景区不同游道距离植物群落特征分析

侯 涛，张 峰，庞春花，范 晓

（1.山西师范大学生命科学学院，山西临汾041004；2.山西大学生命科学学院，山西太原030006）

兴唐寺景区不同游道距离植物群落特征分析

侯 涛1，张 峰2，庞春花1，范 晓1

（1.山西师范大学生命科学学院，山西临汾041004；2.山西大学生命科学学院，山西太原030006）

以山西省太岳山兴唐寺景区为研究样点，通过野外调查和土壤取样，用R语言做相关分析，对植物群落物种多样性进行研究。结果表明，与距离游道近的区域相比，距离游道远的区域植物科、属、种的数目基本呈下降趋势，χ2检验降低幅度不显著（P＞0.05）；随着游道距离的增加，物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数均呈现出先升高后下降的变化趋势，优势度指数相反，研究结果符合中度干扰假说；不同游道距离乔木层和灌木层变化不大，草本层变化较为明显；不同干扰强度对土壤理化性质有一定影响，土壤理化性质的变化在一定程度上也改变了群落的物种多样性。土壤因子与物种多样性之间的关系表明，土壤有机质与Shannon-Wiener指数和Pielou指数均呈显著正相关。

植物群落；物种多样性；土壤分析；干扰；太岳山

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

太岳山位于山西省中南部，地处东经111°50′～112°30′，北纬 36°2′～37°5′。该地区沟谷纵横，海拔959～2 566 m，相对高差1 607 m，属于中山区。土壤是山地褐土，质地轻壤、沙壤，呈微酸性，肥力中等。其气候为暖温带大陆性气候，水热条件较好。中心区的年平均气温7.8℃，1月份均温-10℃，7月份均温20.9℃，年降水量580～930 mm，集中在7—9月，为全年降水量的65%。由于长期受到干扰，原生植被已经被破坏，现存植被几乎为人为次生植被和局部地区保存的天然次生类型。

调查地在太岳山兴唐寺景区，木本和草本共700余种，植被覆盖率高达92%。乔木主要有华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）、辽东栎（Quercus wutaishanica）、五角枫（Acer mono）、山杨（Populus davidiana）、白桦（Betula platyphylla）等，灌木以黄刺玫（Rosa xanthina）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、荆条（Vitex negundo）、连翘（Forsythia suspensa）、沙棘（Hippophae rhamnoides）等为多。

1.2 研究方法

1.2.1 调查方法 通常认为，干扰强度与距离游道的远近密切相关，距离愈近，干扰愈大，距离愈远，干扰愈小[14]。2012年7月至2013年8月，在山西太岳山兴唐寺景区海拔1 600～2 200 m，选择代表性的植物群落进行调查。沿游道两侧按照距离游道0，15，30，45 m处分别设置10 m×10 m样方。本研究以距离游道0，15，30，45 m的样方分别组成资源位1、资源位2、资源位3、资源位4，记录经纬度、海拔、枯枝落叶层厚度、距林缘距离等环境因子数据。每个样方均以乔木层、灌木层、草本层进行调查统计。乔木样方、灌木样方均为10 m×10 m，在10 m×10 m的样方中设置5个1 m×1 m的草本样方。乔木记录总盖度、种名、高度、胸围、枝下高、冠幅、健康状况，灌木和草本记录高度、总盖度、种类、多度等。共计50个样方，144种植物，其中，乔木样方、灌木样方分别50个，草本样方250个。在每个样方中按五点取样法取5个0～20 cm土样，在实验室测定土壤性质。

采用重铬酸钾-外加热法测定土壤有机质（SOM）；采用醋酸铵提取火焰光度法测定速效钾（RAK）；采用氢氧化钠熔融钼锑抗比色法测定速效磷（RAP）；采用pH仪测定pH值；采用容量法测定土壤含水量（SWC）；碱解氮（RAN）测定采用碱解扩散法[15]。

1.2.2 物种多样性测度方法 用重要值作为综合指标处理数据[16-17]。

式中，S为每一样方中的物种总数；N为S个种的全部重要值（或相对盖度）之和；Ni为第i个种的重要值；R0为丰富度指数；λ为多样性Simpson指数；H 为多样性 Shannon-Wiener指数；E1，E2为均匀度指数。

1.2.3 数据统计分析 用Excel 2007.0，SPSS 17.0进行数据统计和分析，用OriginPro 8.5.1对物种多样性进行做图比较；用R语言panelutils.R分析各群落物种多样性指数之间的相关性及多样性与土壤养分之间的相关性。

2 结果与分析

2.1 研究区植物科、属和种组成

经调查统计，太岳山兴唐寺景区内共记录物种144种，隶属于47科113属。其中，含属数最多的科为菊科（16属），其次是蔷薇科（11属）、唇形科（9属）、毛茛科（6属）、禾本科（6属）和百合科（5属），共占总属数的46.90%。含种数较多的科为菊科（18种）、蔷薇科（15种）、唇形科（9种）、毛茛科（9种）、禾本科（6种）和百合科（7种），合计占总种数的44.44%（表1）。此外，包含蕨类植物1科1属1种，裸子植物1科2属2种。由此表明，该地区这些科植物在植物区系中占有重要地位。

表1 研究区主要科、属和种的组成

2.2 不同资源位植物科、属、种组成

由表2可知，与资源位1相比，植物科、属、种的数量都有所降低。卡方检验表明，降低幅度不显著（P＞0.05）。不同资源位物种数变化较大，从资源位1到资源位4，由94种减少到75种，减少比例为20.21%。以资源位4作为对照，资源位1消失37种物种，增加18种物种，资源位2消失21种物种，增加17种物种，资源位3消失19种物种，增加17种物种。其中，乔木层物种数变化不大，灌木层物种数未表现出一定的规律，但其变化强于乔木层；草本层的变化最为显著，呈现较为明显的下降趋势，减少比例为22.22%，资源位1和资源位2间过渡时群落数变化幅度最大，各资源位物种数目多重比较结果表明，资源位1与资源位2（P＝0.034）和资源位3（P＝0.038）间差异显著。说明不同资源位不同程度干扰对群落物种组成产生一定影响。

表2 不同资源位植物科、属和种组成的变化

2.3 不同资源位植物群落物种多样性

从图1可以看出，不同游道距离太岳山兴唐寺景区植物群落的总体多样性存在着差异。随着远离游道，指数R0，H和E1，E2均呈现出的变化趋势为先升高后下降，而λ与之相反。其中，指数R0，H和E1，E2均表现为资源位3＞资源位2＞资源位1＞资源位4；指数λ表现为资源位1＞资源位4＞资源位2＞资源位3。由此可以看出，生态优势度与物种丰富度指数、多样性指数、均匀度指数之间呈一定的负相关关系。

在物种丰富度指数中，随着远离游道，物种丰富度指数先升高后降低，这是因为资源位1和资源位2由于距离游道较近，受到较强干扰，而且部分伴人植物竞争力较强，导致部分耐受力差、竞争力弱的植物逐渐消失，如萹蓄（Polygonum aviculare）等。

在均匀度指数中，随着远离游道，优势种的地位和作用较大，伴生种的地位和作用较小，因而，资源位4的均匀度较低；资源位1受较强干扰，伴生植物具有较强优势地位，因而，均匀度指数较低；资源位3受中度干扰，群落中优势种地位相对减弱，伴生种增强，因而，其均匀度指数略大。

多样性指数总体显示丰富度和均匀度。不同游道距离群落的总多样性均较低，说明太岳山兴唐寺群落处于演替状态，不稳定，易因外界环境而产生波动。中度干扰下群落的多样性有较明显的提高，这可能与林内光照、温度、湿度等条件的改善，适用于更多物种生存，从而减弱了优势种在群落中的地位，增强伴生种的地位，体现为阳性植物和耐阴植物交替共存的现象。

2.4 不同资源位植物群落不同层次物种多样性

从图2-a可以看出，随着远离游道，指数R0，H，E1，E2均呈先升高后降低的趋势，指数λ呈相反变化趋势。其中，指数R0，H表现为资源位2＞资源位3＞资源位1＞资源位4，指数E1，E2表现为资源位3＞资源位2＞资源位1＞资源位4，指数λ表现为资源位4＞资源位1＞资源位3＞资源位2，资源位4最大。由此可见，乔木层中，中度干扰的资源位2和资源位3，群落有相对较高的物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数，而优势度指数相反。

由图 2-b 可知，随着远离游道，指数 R0，H，E1，E2均呈现出先升高后下降的变化趋势，指数λ则呈先下降后升高的趋势。其中，资源位3的指数R0，H，E1，E2均为最大。指数R0表现为资源位3＞资源位2＞资源位4＞资源位1，指数H，E1，E2均表现为资源位3＞资源位4＞资源位2＞资源位1，指数λ则表现为资源位1＞资源位2＞资源位4＞资源位3。由此看出，在灌木层中，中度干扰的资源位2和资源位3，群落有相对较高的物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数，而优势度指数相反。

从图2-c可以看出，随着远离游道，指数R0和H呈现出下降的趋势，E1，E2呈现出先升高后下降的趋势，R0值差异性较大，其他各指数值差异均较小。指数R0表现为资源位1＞资源位3＞资源位4＞资源位2，这是因为人类在紧邻游道的区域活动量大，从而对植被造成影响，引起部分耐受性较差的植物数量减少，严重者甚至消失。因此，裸地的增加为外来物种的入侵提供了条件，而且部分1年生植物的繁殖方式多为机会主义的r-策略，所以，其在环境适宜的条件下极易入侵群落。因而，在紧邻游道的资源位1中，R0略高于其余3个资源位，又因其人为干扰较严重，乔木层和灌木层的盖度降低，改变了群落内的光照、水分等条件，适于阳生植物入侵并定居，甚至成为优势种群，从而引起草本层种数发生较大的变化；资源位4人为干扰较轻，虽然植被受到破坏的程度较小，但各个物种在群落中的地位和作用不平衡，优势种的地位相对较大，伴生种的地位相对较小，所以，其有较低的丰富度。资源位2受相对较强的干扰，而且出现的一部分伴人植物较强，致某些耐受力差、竞争力弱的植物逐渐消失，表现为资源位2最小。指数H和E1，E2呈下降趋势，均表现为资源位1＞资源位2＞资源位3＞资源位4，指数λ则表现为资源位4＞资源位2＞资源位3＞资源位1。

综上所述，物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数总体趋势呈现一致，且草本层指数值相对乔木层和灌木层较高，优势度指数体现相反变化趋势。其中，随干扰强度的增强，乔木层的均匀度指数较灌木层和草本层表现出较大的变化，草本层的丰富度和多样性表现出较大变化。

2.5 物种多样性之间及其与土壤因子之间的相关分析

对不同游道距离的土壤因子进行相关分析可知，在Pearson相关性分析中，游道距离与土壤含水量、有机质、碱解氮、速效磷呈极显著正相关；在Kendall相关性分析中，游道距离与土壤含水量、有机质、碱解氮呈显著正相关，与速效磷呈极显著正相关；在Spearman相关性分析中，游道距离与土壤含水量呈显著正相关，与有机质、碱解氮、速效磷呈极显著正相关，说明不同游道距离对土壤因子具有一定的影响（表3）。

表3 土壤因子与道路距离的相关分析

从图3可以看出，Shannon-Wiener指数（H）与Pielou指数（E1）间呈显著正相关；与6个土壤因子相关分析结果，主要表现在与土壤有机质的相关性。其中，样地中土壤含水量与Pielou指数（E1）具有显著相关关系（P＜0.05），相关系数为0.422。土壤有机质与Shannon-Wiener指数（H）和Pielou指数（E1）均呈显著正相关关系，相关系数分别为0.37，0.481。由此可知，受土壤因子影响，群落各个物种多样性指数具有一定差异。

3 讨论

3.1 不同资源位植物科、属和种的组成

不同强度的干扰对不同资源位的植物群落结构及物种组成造成影响，为原本不适宜在该区域生长的物种创造了一定的生存空间，造成了物种数目的增加。植物群落共有种的消长变化是反映植物物种多样性的重要指标之一。干扰强度不同，不同游道距离植物群落的物种数发生消长变化。资源位1距离游道近，干扰强度较大，生境开放，光照强烈，环境变化剧烈，物种的消长动态最大，消失和增加的物种数均高于其他资源位，形成明显的差异，增加的物种主要以喜阳、耐干扰、耐旱、耐贫瘠、适应能力强的植物组成，如北乌头（Aconitum kusnezoffii）、平车前（Plantago depressa）、碱菀（Tripolium vulgare）、野胡萝卜（Daucus carota）等；而资源位 4 距离游道远，郁闭度相对高，温度、湿度和土壤等环境相对稳定，耐阴植物易生存，如鹿药（Smilacina japonica）、宽叶荨麻（Urtica laetevirens）、高山露珠草（Circaea alpina）、节节草（Commelina diffusa）和蓝花棘豆（Oxytropis coerulea）等；资源位2和资源位3，群落中阳性植物难以定居，耐阴植物尚未大量迁入，从而表现为阳性植物与耐阴植物并存的交替共存。调查结果显示，灌木层对干扰的反应比乔木层敏感，却弱于草本层，这可能是由于干扰造成生境破碎化，草本层所处环境不稳定，而入侵植物繁殖方式又多为机会主义的r-策略，所以，外来物种较易入侵群落。

3.2 不同资源位物种多样性变化

不同强度的干扰对该地区不同资源位物种多样性同样也产生一定影响。

有研究表明，具有较低物种丰富度指数而较高均匀度指数的群落与物种丰富度指数较高而均匀度指数较低的群落，二者多样性指数可能相同[18]。本研究的植物群落中，重度干扰的资源位1和轻度干扰的资源位4群落的生态优势度比较高，中度干扰的资源位2和资源位3群落的物种多样性比较高，研究结果符合中度干扰假说，但对群落的组成和结构不会产生本质的影响[19]。即在所受干扰强度小的群落内，只有竞争力较强的生物类群有一定的优势；在干扰强度大的群落内，一般只有生长速度快、侵占力较强的物种才能生存；而物种的生存机会最多的是只有在中等干扰强度下的群落，物种多样性达到最高[20-21]。同时研究认为，竞争能力高的物种较易受干扰影响，即在干扰强度大的群落内，物种因耐受性差而致使多样性降低；干扰强度小的群落内，又因竞争能力高的优势种占有资源，而致使竞争能力弱的物种被排斥，从而多样性降低。这同样表明，当条件达到既有利于物种竞争力又有利于物种耐干扰性时，即处于中度干扰时，物种多样性才能达到最高[22]。由此可见，群落组成在中等强度的干扰下不会有明显的变更，优势种在群落中占据重要地位，这对植物群落的物种多样性发展十分有利。

不同资源位植物群落不同层次也发生一定变化。重度干扰下破坏了一定的乔木层，光照、水分等条件使阳生灌木和草本入侵和繁殖；随着游道距离增大，干扰减弱，乔木层郁闭度增加，耐阴灌木和草本得以生长和繁殖，也就是说在轻度干扰下乔木层的优势度增加，使灌木层和草本层物种的组成较简单，而多样性下降。

3.3 物种多样性与土壤因子之间的相关性

研究表明，不同资源位受到干扰程度不同，对土壤性质有一定影响，从而植物群落物种多样性受到一定影响。这与前人研究结果一致。如干扰强度大，践踏引起土壤的压实，从而对植物的根系发育和种子萌发产生影响；土壤侵蚀引起水土流失，导致养分流失，降低土壤肥力，如果长期存在这种干扰，则有可能对植物的生长发育产生一定影响[23]；而且有研究表明，与游径存在和使用有关的最重要的效应可能体现在枯枝落叶层的变化和土壤压实上，从而对土壤养分有一定影响[24]。因为距离游道近，人为活动多，致使枯枝落叶层厚度降低，水土流失加剧，土壤养分供给减少，从而生物多样性也受到重要影响。植物生长发育又受土壤养分条件的制约，所以，物种多样性在一定程度上与土壤因子之间表现出显著的相关性。

综上所述，中等程度的干扰作用对植物群落的多样性保护非常重要。在太岳山旅游发展事业中，加强全民的生态旅游教育和提高生态环境保护的意识，科学的规划，适度的开发资源，限制道路活动范围，在土壤中加入木屑以减轻土壤的压实等，对实现旅游与环境保护的协调发展和实现旅游资源的可持续利用有重要的意义。

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Analysis on Plant Community Character of Different Road Distance in Xingtang Temple

HOU Tao1，ZHANG Feng2，PANG Chunhua1，FAN Xiao1
（1.School of Life Science，Shanxi Normal University，Linfen 041004，China；2.College of Life Science，Shanxi University，Taiyuan 030006，China）

To bring about the benifits of the environmental protection and the management,sample-plot survey and soil sampling analysis were carried out in Xingtang temple of Taiyue Mountains of the Shanxi province,species diversity had applied as a measure.The results showed that compared with the area near the road,the number of plants family,genera and species basically tended to be decreasing in the area far away from the road.Overall,the difference was not significant（P＞0.05）by using χ2.With the increase of the road distance,richness index,diversity index and the evenness index firstly increased and then decreased,while species dominancy showed a contrary tendency with the change pattern of richness index,Shannon-Wiener index and the evenness index,which was comply with intermediate disturbance hypothesis.The impact of different road distance on trees and shrub layer wasn't obvious,on the herb layer the impact was relatively evident.The soil was affected by different intensity disturbance,to some extent the changes of physicochemical factors of soil influenced the species diversity of communities.The result of correlations coefficients of species index and soil factors demonstrated that organic matter had a significant positive correlation with the Shannon-Wiener index and Pielou index.

plant community;species diversity;soil analysis;disturbance;Taiyue Mountains

Q948.1

A

1002-2481（2017）10-1676-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.10.25

群落间在组成、结构、功能和动态演替等方面所表现的差异性与物种多样性紧密相关，在群落生态学研究中，物种多样性研究已至关重要[1]。群落或生境中物种丰富度、均匀度和时空变化，生态系统的特征及其变化演替规律，以及自然地理条件差异、人为因素影响与群落之间的关系均可以通过物种多样性来反映[2-5]。植物群落与土壤性质之间存在紧密关系，二者之间相互作用、相互影响，土壤为植物群落提供物质基础，土壤性质又受植物群落的影响。

目前，学术界主要从自然环境、社会经济文化环境、生态环境等方面来解析旅游干扰对环境的影响[6]，虽然放牧干扰[7-8]、水淹干扰[9]、人工模拟干扰、人类工程干扰[10]等一系列人为干扰对植物多样性的影响有过报道，但是关于干扰对植物群落的影响报道鲜为少见[11]。相关文献显示，在干扰对植物群落影响的诸多因素中，群落结构、物种组成、物种多样性及土壤等为研究重点[12-13]。

本研究以山西省太岳山兴唐寺植被为研究对象，深入研究山西太岳山群落资源、生境和群落学特征，分析太岳山种群结构及其种群数量的变动规律，对太岳山资源与环境的保护管理以及开发利用提供科学依据，加深理解干扰的生态效应与机制。

2017-04-28

山西省留学基金项目（20081073）；山西省化学优势重点学科建设项目（912019）

侯 涛（1991-），女，山西朔州人，在读硕士，研究方向：植被生态学。庞春花为通信作者。