陈胜萍,刘晓光,赵成萍,陈志(.唐山市农业科学研究院,河北 唐山 06300; .山西农业大学 生命科学学院,山西 太谷 03080)
低温胁迫对不同番茄品种生长和生理生化指标的影响
陈胜萍1,刘晓光1,赵成萍2,陈志1
(1.唐山市农业科学研究院,河北 唐山 063001; 2.山西农业大学 生命科学学院,山西 太谷 030801)
[目的]以现有的品种唐粉108、唐红109、东农728、粉冠1号、中杂9号5个番茄品种为试材,研究其耐低温胁迫性, 为番茄冬季栽培生产和耐寒品种选育提供依据。[方法]试验以25 ℃/15 ℃为对照,在15 ℃/5 ℃和20 ℃/10 ℃低温条件下处理,光照强度均为4 000 lx,处理时间为15 d,测定番茄幼苗生长指标和生理生化指标(根系活力、叶绿素含量、SOD活性、丙二醛含量、可溶性糖含量、POD活性,相对电导率和脯氨酸含量)变化。[结果]低温胁迫下,各番茄品种的生长指标及干物质均有所下降,生理生化指标变化则不同,其中根系活力、叶绿素含量、SOD活性呈下降趋势,而MDA含量、可溶性糖含量、POD活性、相对电导率和脯氨酸含量是随着温度的降低反而提高。[结论]低温胁迫促进了MDA、脯氨酸含量增加和POD活性,其变化与番茄不同品种抗寒性密切相关。5个番茄品种抗寒性大小顺序为: 唐粉108、东农728、唐红109、中杂9号、粉冠1号。
番茄; 低温胁迫; 生长指标; 生理生化指标
番茄属于茄科番茄属,喜温喜光蔬菜,对温度的反应最为敏感,在15~33 ℃的温度范围内生长正常,低于10 ℃时生长发育缓慢, 低于5 ℃时茎叶停止生长, 根毛生长停滞,可见低温是番茄冬季温室栽培的主要限制因素。因此,研究低温对番茄生长的影响以及提高其抗寒性有重要的意义。目前有关低温和弱光对蔬菜作物生长和生理的研究已有许多报道,如李天来等[1]在夜温对番茄畸形果影响研究中表明低温胁迫对番茄生长发育造成了不良影响;吴晓雷等[2]在不同番茄品种的耐弱光性研究中提出遮光后单株产量下降,对此有相同报道但结果不同,可能是由于光照水平、环境温度和品种等不同所致。关于低温弱光对植物光合特性的影响研究报道中,Sato等[3]在低温弱光对植物光合特性和光强对光合产物向果实运转的影响研究中证明了光强影响植株叶片的光合速率,光合速率的变化直接影响植株的生长发育。可见,低温弱光下光合速率下降幅度与植物产量减少程度不完全一致。关于低温弱光对植物生理生化指标的研究报道中,王克安[4]等对耐低温弱光能力不同的黄瓜品种研究表明,低温对黄瓜幼苗根活力影响很大;周艳红等[5]研究了低温弱光胁迫黄瓜生长和抗氧化酶的变化,结果表明低温弱光胁迫导致黄瓜植株生长减缓,SOD和POD活性上升,MDA累积;邹志荣等[6]用辣椒幼苗进行低温胁迫处理,结果发现耐寒品种酶活性增加,但随着胁迫时间的延长,SOD、CAT、POD的活性则下降;柴文臣等[7]在低温胁迫对不同辣椒品种生长及生理指标的研究报道也得出相同的结果。可见,低温弱光不仅影响光合速率,还影响着生理生化指标的增减,而生理生化指标的增减与各品种的产量、经济系数密切相关。由于受气候条件、品种抗寒性及低温弱光胁迫试验设计本身的复杂性等多种因素的影响,低温胁迫仍有许多方面不清楚。本研究拟以5个番茄品种为试材,结合河北地区自然条件下的低温,对番茄在低温胁迫下的生长指标和生理指标进行研究,探索番茄抗寒性生理机制,为番茄冬季温室生产和耐寒品种选育提供依据。
1.1 试验时间、地点
2016年7月在唐山市农业科学研究院温室进行。
1.2 试验材料
本试验所用的材料为5个番茄品种:唐粉108(T1),唐红109(T2),东农728(T3),中杂9号(T4),粉冠1号(T5)。唐粉108和唐红109为唐山农科院选育新品种,东农728、中杂9号和粉冠1号分别引自东北农业大学、中国农科院和荷兰,东农728为当地冬季温室常用品种。
1.3 试验方法
在温室内进行播种、育苗,最后定植, 当番茄生长到4叶1心时,每个品种各取50株, 分别放入3个智能培养箱中, 依据冬季日光温室昼夜温度实际条件,试验设置2个处理1个对照,即:处理1、15 ℃/5 ℃(昼/夜);处理2、20 ℃/10 ℃(昼/夜);对照25 ℃/15 ℃(昼/夜)。试验3次重复,光照强度均为4 000 lx,处理时间为15 d,每次取样时间为上午10:00。处理期间每隔5 d随机取样,各取10 株测定其生长指标(包括株高、茎粗、叶面积、节间距、干物重、根长等), 同时称出各样品叶片质量, 用锡箔纸包好, 迅速用液氮冷冻后放入超低温冰箱中,待测生理生化指标。
生理生化指标测定方法[8]:叶绿素采用丙酮乙醇等量混合法;根系活力采用TTC法;叶片相对电导率采用DDS-ⅡA型电导仪测定;SOD活性采用氮蓝四唑(NBT)光下还原法;丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸法;可溶性糖采用蒽酮比色法;POD活性采用愈创木酚法;脯氨酸采用磺基水杨酸提取法。
2.1低温处理对不同番茄品种生长指标和干物质的影响
处理间比较,株高、茎粗、干物重、根长4个生长指标随着温度的降低而减少,由低到高顺序为:处理1<处理2<对照,其中T1在处理1时株高、茎粗、干物重、根长、叶面积和节间比对照分别减少17.34%、36%、25%、42.25%、4.76%10.18%,T1在处理2时株高、茎粗、干物重、根长比对照分别减少11.09%、24%、39.79%、3.57%、23.21%、8.9%。两处理的节间距变化规律趋势与前4个指标基本一致,个别品种的变化则相反,这可能与低温弱光抑制导致叶面积和节间距的生长减少有关系。不同番茄品种间生长指标比较,T1各项生长指标显著高于其他4个品种,其次为T3和T2(表1)。
2.2低温处理对不同番茄品种根系活力、叶绿素含量的影响
各处理根系活力随着温度的降低逐渐减弱,变化规律较为明显(图1)。3个处理的根系活力由低到高顺序为处理1<处理2<对照,处理1、2与对照差异显著;各品种之间根系活力比较,T1、T3的根系活力显著高于其它3个品种,而T1与T3比较,在处理1时增加30.76%,在处理2时增加25.49%,差异显著。各处理间叶绿素含量在低温胁迫下含量降低,且降低幅度较大,由高到低顺序为处理2>对照>处理1,处理1、2与对照差异显著;各品种之间叶绿素含量比较,T1的叶绿素含量显著高于其它4个品种,其次为T3,在处理1时,T1比T3增加9.52%,在处理2时增加14.81%,差异显著(图2)。
表1 低温处理对不同番茄品种生长指标的影响Table 1 The influence of growth index content of tomato varieties treatment
注:所有指标均是单株平均值;小写字母表示差异达显著水平(P<0.05);大写字母表示差异达极显著水平(P<0.01)
Note:All the indicators are the average plant; The small letters sre present significant at 0.05 level;The big letters sre presen tsignificant at 0.01 level
图1 低温处理对不同番茄品种根系活力的影响Fig.1 The influence of root activity content of tomato varieties treatment
图2 低温处理对不同番茄品种叶绿素含量的影响Fig.2 The influence of chorophyll content of tomato varieties treatment
2.3低温处理对不同番茄品种SOD活性和MDA含量的影响
各处理间SOD活性随着温度的降低而减弱,3个处理的根系活力由低到高顺序为处理1<处理2<对照;各品种间SOD活性比较,在处理1时,T1的SOD活性最高,T3、T4次之,T5最低,但差异不显著,处理2时SOD活性的结果与处理1的一致(图3)。
图3 低温处理对不同番茄品种SOD活性的影响Fig.3 The influence of SOD activity content of tomato varieties treatment
各处理间MDA含量比较,各处理间含量随着温度的降低而增加,即处理1>处理2>对照,处理1与对照比较差异显著,而处理2与对照差异不显著;各品种间MDA含量比较,在处理1时T1含量最低,其次为T3,T5最高,处理2和对照的T5和T4MDA含量最高,T1最低,差异不显著(图4)。各品种的SOD活性和MDA含量两者呈负相关趋势。
图4 低温处理对不同番茄品种MDA含量的影响Fig.4 The influence of MDA content of tomato varieties treatment
2.4低温处理对番茄品种可溶性糖含量、POD活性、叶片相对电导率和脯氨酸含量的影响
各处理间可溶性糖含量随着温度降低而增加,3个处理可溶性糖含量由低到高顺序为对照<处理2<处理1;各品种间可溶性糖含量比较,在处理1时,T1最高,T3次之,T5最低,且各品种间差异显著,在处理2时,T3最高,T1次之,T5最低,但各品种间差异不显著(图5)。
图5 低温处理对不同番茄品种可溶性糖含量的影响Fig.5 The influent of soluble sugar content of tomato varieties treatment
各处理间POD活性随着温度降低而增强,3个处理POD活性由低到高顺序为对照<处理2<处理1;各品种间POD活性比较,在处理1时,T1最大,其次为T3和T2,T5最低,其中T1与T3差异不显著,与其它三个品种差异显著,处理2和对照品种间的POD活性差异不明显(图6)。
图6 低温处理对不同番茄品种POD活性的影响Fig.6 The influence of POD acttivity content of tomato varieties treatment
各处理间相对电导率随着温度降低逐渐降低,3个处理的相对电导率由低到高顺序为处理1<处理2<对照,各处理间差异显著;各品种间相对电导率比较,在处理1时T1最低,其次为T3,T4最高,差异显著,与可溶性糖含量表现一致,处理2、3和处理1的相对电导率比较结果一致(图7)。
图7 低温处理对不同番茄品种相对电导率的影响Fig.7 The influence of Relative conductivity of tomato varieties treatment
各处理间脯氨酸含量随着温度降低逐渐升高,3个处理的脯氨酸含量由低到高顺序为对照<处理2<处理1,各处理间差异显著;各品种间比较,在处理1和处理2时,T1最高, T3次之,T4最低,T1与T3差异不显著,两者与其他三个品种比较则差异显著,在处理2时,T1脯氨酸含量最高,试验结果与POD活性变化一致(图8)。
图8 低温处理对不同番茄品种脯氨酸含量的影响Fig.8 The influence of proline content of tomato varieties treatment
本研究发现,低温胁迫对不同番茄品种生长指标影响主要表现在:各番茄品种的生长指标在低温胁迫下都有不同程度的降低。可见,低温胁迫下,植物代谢水平降低,各器官发育速度减缓,进而影响干物质的积累。唐粉108在低温胁迫下生长指标都高于其他品种,根系活力也比其他品种强,说明其耐低温胁迫能力强,具有较高的光能利用效率,中杂9号和粉冠1号在低温15 ℃/5℃时造成植株部分伤害死亡。
低温胁迫对不同番茄品种苗期生理生化指标的影响变化各不相同。番茄在低温胁迫下叶绿素含量降低幅度较大,与任华中等[9]研究的低温弱光下温室番茄叶绿素含量变化幅度小结论不一致,这可能与番茄不同品种耐低温遗传特性有关。此外,唐粉108在低温胁迫下的叶绿素含量最高。
低温胁迫下番茄苗期SOD与MDA两项指标呈负相关趋势,SOD活性在低温胁迫下逐渐降低,与柴文臣[9]等研究低温胁迫对不同辣椒品种SOD活性指标的影响结论一致;MDA活性则在低温胁迫下则逐渐增加,其中唐粉108的MDA含量显著低于其他品种,可见在低温胁迫条件下,唐粉108耐低温胁迫能力较其他番茄品种强。
在低温胁迫下番茄苗期可溶性糖含量与叶片相对电导率变化趋势一致。低温胁迫下,番茄叶片相对电解质大量外渗,导致相对电导率增大,唐粉108在低温为5 ℃时电导率最低,说明唐粉108的耐低温性强。另外,试验发现唐粉108在低温胁迫下易于恢复正常,中杂9号、粉冠1号在低温胁迫下,膜透性增加,不易恢复正常,造成了伤害,严重时甚至死亡。
不同番茄品种苗期POD活性和脯氨酸含量在低温胁迫下有升高趋势, 其中唐粉108在低温为5 ℃时POD活性最高,脯氨酸含量最多。
综合上述,各项生长和生理生化指标分析结果可以看出,低温胁迫下,番茄品种苗期的生长指标及干物质均有所下降,生理生化指标变化则不同,其中根系活力、叶绿素含量、SOD活性呈下降趋势,而MDA含量、可溶性糖含量、POD活性、相对电导率和脯氨酸含量是随着温度的降低反而升高,说明低温胁迫促进了MDA、脯氨酸含量增加和POD活性,其变化与番茄不同品种抗寒性密切相关。5个番茄品种抗寒性依由大到小顺序为: 唐粉108、东农728、唐红109、中杂9号、粉冠1号。番茄的抗寒机制较复杂,番茄幼苗的抗寒性与其整个生长阶段的抗寒性是否一致,仍需进一步研究。
[1]李天来,王平,须晖,等.苗期夜温对番茄畸形果发生的影响[J].中国蔬菜,1997(1):1-6.
[2]吴晓雷,尚春明,张学东,等.番茄品种耐弱光性的综合评价[J].华北农学报,1997,12(2):97-101.
[3]Sato H,Yanagi T,Hirai H,et al.Effects of Shading on Growth,Fruit Yield and Dry Matter Partitioning of Single Truss Tomato Plants[J].Environmental Control in Biology,2010,32(4):231-237.
[4]王克安,何启伟,陈运起,等.低温对黄瓜幼苗根系活力及生物学产量影响的研究[J].山东农业科学,2000(4):17-19.
[5]周艳虹,喻景权,钱琼秋,等.低温弱光对黄瓜幼苗生长及抗氧化酶活性的影响[J].应用生态学报,2003,14(6):921-924.
[6]邹志荣,陆帼一.低温对辣椒幼苗膜脂过氧化和保护酶系统变化的影响[J].西北农业学报,1994,3(3):51-56
[7]柴文臣,马蓉丽,焦彦生,等.低温胁迫对不同辣椒品种生长及生理指标的影响[J].华北农学报,2010,25(2):168-171.
[8]李合生.现代植物生理学[M].北京:高等教育出版社.2001:25-30.
[9]任华中,黄伟,张福墁.低温弱光对温室番茄生理特性的影响[J].中国农业大学学报,2002,7(1):95-101.
Influencesoflowtemperaturestressondifferentvarietiesoftomatogrowthandphysiologicalandbiochemicalindex
ChenShengping1,LiuXiaoguang1,ZhaoChengping2,ChenZhi1
(1.TangshanResearchInstituteofAgriculturalScience,Tangshan063001,China; 2.CollegeofLifeSciences,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China)
[Objective]Low temperature stress resistance of tomato varieties which were Tangfen 108, Tang—hong 109, Dongnong 728,Fenguan NO.1,zhongza NO.9 were studied to provide reference for cultivation and cold tolerance breeding of tomato in winter.[Methods]The experiments were carried out at 15 ℃/5℃ and 20 ℃/10 ℃,and at 25 ℃/15 ℃ as check,the illumination intensity was 4 000 lx,the treatment time was 15 d.The changes of growth,physiological and biochemical indexes of tomato seedlings were measured including root activity,chlorophyt,SOD activity, MDA, soluble sugar,POD activity,relative conductivity, proline.[Results]The result showed that the growth index and dry matter of all tomato varieties decreased under low temperature stress.While the changes of physiological and biochemical indexes were different,root activity,chlorophyll,SOD activity decreased, while MDA,soluble sugart,POD activity,relative conductivity and the proline increased with the temperature decreased.[Conclusion]Low temperature stress promoted the increase of MDA,proline and POD activity,and the changes were closely related to cold resistance of different tomato varieties. The five tomato varieties cold resistance were listed in an order of Tangfen 108,Dongnon 728,Tanghong109, zhongza NO.9, fenguan NO.1.
Tomato, Low temperature cold resistance, Growth index, Physiological and biochemical index
2017-03-30
2017-07-05
陈胜萍 (1974-),女(汉),山西太谷人,副研究员,研究方向:蔬菜育种及设施园艺
唐山市农业科学研究院科技创新基金(201401)
S641.02;S627
A
1671-8151(2017)11-0780-05
(编辑:张莉)