化石

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湖南张家界陡山沱组发现大型带刺疑源类

距今约6.35亿年前，地球从全球冰封的"雪球地球"事件中解冻，开启了一个新的地质时代——埃迪卡拉纪。在埃迪卡拉纪，由于"雪球"事件而演化停滞的真核生物迅速复苏并辐射。最早出现的主要生物类型是具有机质壁、表面发育复杂装饰的大型带刺疑源类。了解大型带刺疑源类的空间和时间分布及其与埃迪卡拉纪其他生物类型和地质事件的关系，对探讨埃迪卡拉纪生物与环境的协同演化有着重要意义。华南的埃迪卡拉系陡山沱组保存了连续完整的埃迪卡拉纪早-中期地质记录，产出大量的大型带刺疑源类化石，是全球埃迪卡拉纪古生物与地层学研究的热点。过去对陡山沱组大型带刺疑源类的研究主要集中于台内盆地环境下的宜昌三峡地区和台地边缘的贵州瓮安地区，已经发表的资料显示这些大型带刺疑源类在一次全球性碳同位素负漂移事件（EN3）之前消失，这一特征与世界其他地区一致，因而EN3所代表的古环境变化长期被认为是大型带刺疑源类灭绝的可能原因之一。然而，来自世界其他地区的一些最新研究暗示了不同的可能性。近期，研究者报道了在湖南张家界地区一条连续的斜坡相陡山沱组剖面中发现的大型带刺疑源类。这些化石保存在燧石结核中，包括5属8种大型带刺疑源类在内的多种微体化石。这些化石的发现表明，大型带刺疑源类的生存空间可以延伸到局限盆地以外的广海海域。（Precambrian Research 2017,298:512-529.）

新研究揭晓嵌齿象类谜团

嵌齿象类长期被认为是长鼻类演化的中心环节，是生存至今的真象的祖先类型，而剑齿象类、喙嘴象类、居维叶象类的起源都或多或少与嵌齿象有关。然而，嵌齿象同时也被认为是长鼻类演化中的问题属种及垃圾箱类群，历史上至少有六十个以上的种被置于嵌齿象属或其同物异名属之中，目前得到较为广泛承认的种也有十多个。由于嵌齿象属的自近裔特征非常少，颊齿的特征不特化，种内变异较大，从而导致该属各种是否存在同物异名或异物同名的现象尚未达成共识，而种与种之间的系统演化关系学术界更是莫衷一是。近期，研究者通过选取欧亚大陆、非洲和美洲的16个嵌齿象属的代表种进行研究，详细对比了这些嵌齿象的头骨、下颌、门齿及颊齿全面的形态特征；在此基础上，用支序分析的方法，从嵌齿象属中辨认出了三个单系群和一个并系群，使嵌齿象属种间的系统发育关系得以良好解决。此外，研究还描述了发现于临夏盆地中中新世晚期的塔氏嵌齿象新种（Gomphotherium tassyi）。综合研究表明，塔氏嵌齿象和亚似貘嵌齿象构成了嵌齿象类中颊齿向切割方向发展的一支，从而与玛姆象类出现了一定的形态上的相似性。这种相似性的存在是在嵌齿象类和玛姆象类的分类和鉴定中出现很多混乱的重要原因，也在一定程度上动摇了对长鼻类分类的基本认识。（Journal of Vertebrate Paleontology 2017,DOI:10.1080/02724634.2017.1318284）

真马化石研究新进展

古马型真马是欧亚大陆最早的真马，其出现、演化和扩散伴随着很多重大的地质和环境事件，因此它们在欧亚大陆的首次出现被视为第四纪底界的标志，并且是研究第四纪气候和环境变化的重要材料，吸引着世界各地的古生物学者和第四纪研究者。中国是出产真马化石的大国。1935年，奥地利古生物学家师丹斯基出版了第一本关于中国真马化石的专著。他记述了产自河北、河南、山西、山东的真马化石，并且把其中所有的古马型真马标本都鉴定为三门马相似种。这些材料由瑞典地质学家，当时担任民国政府农商部矿务顾问的安特生采集，后来被运到瑞典的乌普萨拉，构成了留在海外的规模最大的中国化石收藏--拉氏藏品。师丹斯基对于这一经典藏品的研究专著无疑有着巨大的学术价值，然而，把数量如此众多，各具不同体型和特征的材料归为一个种并不太妥当。近期，研究者对拉氏藏品中的真马化石进行了重新的整理研究，他们从产自山西省祁县（安特生32地点）的材料里识别出两个不同于三门马的类型，即德氏马（Equus teilhardi）和庆阳马（Equus qingyangensis）。德氏马由于材料稀少，人们对它认识很少。它的正型标本只有一段残破的下颌。产自祁县的这具头骨是德氏马首个完整头骨的记录，不仅提供了重要的颅面部特征信息，还提供了头基长和颅部比例。这些信息表明德氏马是一类体型中等、肢骨短的古马型真马，其颅部比例和三门马一致。因为下门齿缺失齿坎，德氏马一直被认为是高度特化且分类地位不明的类群。此次，研究者结合新材料，并对比了最原始真马简齿马的一部分标本，最终得出结论：门齿齿坎缺失或不全是一个不稳定的特征，可能是从某些原始的类群继承下来的。庆阳马的材料是一件残破的下颌骨，和之前在甘肃庆阳地区发现的材料特征一致。因此，祁县地点是发现庆阳马和德氏马共生的第二个地点。德氏马的头骨反映出了和庆阳马差别明显的特征，很好地解释了这两个种能和平共处的原因是由于占据着不同的生态位。庆阳马是欧亚大陆上最原始的古马型真马，它与简齿马在形态上有一些相似的特征，而简齿马是所有真马的祖先类型。然而，庆阳马较为进步的肢骨和与德氏马的共生表明二者并没有祖裔关系。一些欧亚大陆的古马型真马有着小到中等的体型、不完整的门齿齿坎和短的肢骨，如中国的云南马和欧洲的斯氏马，它们可能与德氏马存在着亲缘关系。真马的演化过程错综复杂，留下许多问题有待研究者解答，然而这也正是真马研究的魅力所在。（Historical Biology 2017,DOI:10.1080/0891 2963.2017.1357718）

貘犀的骨骼形态

现生的犀牛和貘虽然从外形上看差异明显，但无论是分子生物学还是古生物学的证据都支持了两者具有最近的亲缘关系，两者最近的共同祖先及其所有后裔构成了角形类。最早的貘在早始新世最早期就开始出现，而最早的犀通常认为在中始新世早期从貘的一支演化而来，之后又迅速分化出蹄齿犀、两栖犀、巨犀和真犀等类群。在从貘到犀的演化过程中，貘犀（Hyrachyus）扮演了一个重要的过渡类型角色。貘犀的化石丰富，主要分布在北美、亚洲，在欧洲也有少量的发现。尤其在北美发现的貘犀化石，包括有较完整的头骨和头后骨骼材料。但对貘犀不同属种的分类一直存有争议，而且自1884年对貘犀骨骼较简略的形态描述之后，一直缺乏对这一类群更为细致的骨骼形态学研究，这无疑阻碍了研究者对早期犀类甚至奇蹄类更深入的研究。近期，研究者对收藏于美国自然历史博物馆，采自北美中始新世地层静貘犀几乎完整的骨骼化石进行了详细的形态描述和测量，并分别和相关类群进行了比较，对貘犀的起源及和犀超科成员的关系进行了讨论。基于形态学的比较，貘犀显示出一些比早期角形类犀貘更原始的特征，这表明貘犀可能起源于比后者更为原始的角形类。另一方面，不同于传统的观点，研究者认为貘犀并非是所有犀超科的祖先类群，蹄齿犀类早期代表三脊犀和貘犀相比，具有许多在犀超科中独有的特征，这表明蹄齿犀和貘犀之间的亲缘关系可能较远；但貘犀是两栖犀、巨犀和真犀等的祖先类群。同时，研究者通过对貘犀头后骨骼的功能形态分析，表明貘犀和其他早期奇蹄类一样，已经具备了快速奔跑的能力。（Bulletin of the American Museum of Natural History Number 2017，413:1-70.）

揭秘"最奇怪的动物"

长颈驼（Macrauchenia patachonica）是已灭绝的南美原生有蹄动物，它们拥有着不同寻常的性状组合--体型似骆驼，鼻部似貘。自达尔文首次发现南美原生有蹄动物化石以来，它们的演化关系就一直困扰着生物学家。之前，古胶原蛋白中的蛋白质序列为认识这种令人困惑的物种与现存哺乳动物的关系提供了最好的解释。人们一直尝试利用古DNA进一步了解这些与众不同的动物的演化历史，但是却因为DNA降解和缺乏来自近亲的参照基因组而受阻。近期，德国学者使用新型测序和映射技术来组装从长颈驼化石样本中收集到的古DNA的线粒体基因组。之后，研究者对DNA序列进行系统发育分析，评估这些动物的演化关系，结果强化了之前的蛋白质组学分析，即滑距骨目（包括长颈驼）是奇蹄目（马、貘和犀牛）的姐妹群，并且表明这些动物类群在6600万年前左右出现 分 化 。（Nature Communications 2017，8:15951，doi:10.1038/ncomms15951）

安徽巢湖早三叠世发现奇特的安琪虾

袋头类是一类底栖型的海生节肢动物，它们具有左右对称的非钙质双瓣壳，一对大的复眼，三对大的捕食足，8-16对游泳足，8对鳃以及分节的体节。此前发现的化石材料多数仅保存壳体，因而目前其分类主要依据其壳体形态和表面的壳饰。其化石记录自志留纪至白垩纪，然而多样性一直较低，关于其分类位置和生态特性也一直存在争议。近期，研究者在安徽巢湖下三叠统海相地层中发现了袋头类的材料，这也是这一类动物在我国下三叠统的首次发现。系统学研究表明这是袋头类安琪虾属（Ankitokazocaris）的一个新种——巢湖安琪虾（A.chaohuensis）。在产巢湖安琪虾的层位还发现了几枚内含牙形石的粪化石，其大小和表面形态初步排除了其来自于海生爬行动物和鱼类的可能性。通过对比现生节肢动物身体与粪便大小以及志留纪袋头类的壳与肠道的大小比例关系，推断巢湖的这些粪化石很有可能来自于同层位的巢湖安琪虾。另一方面，巢湖安琪虾具有发达的复眼和三对大的捕食足，此前研究认为这一类动物应具有主动发现并捕食一些小型动物（如小虾）的能力，进而它们也很可能捕食牙形动物。此外，在几枚破损的巢湖安琪虾壳体中还发现了牙形石的保存，暂时无法确认其来自胃容物，但很可能与其取食行为有关。这也是袋头类节肢动物与牙形动物之间捕食关系证据的首次发现。（Pal覿ontologische Zeitschrift 2017,DOI:10.1007/s12542-017-0347-7）

侏罗纪新型滑翔类哺乳动物

中生代的哺乳动物祖先和恐龙约生活在同一时期，为哺乳动物早期的身体结构演化和生态多样化提供了关键证据。不过，这些早期哺乳动物已经形成了许多在当今哺乳动物中常见的特征。滑翔行为的演进是陆地栖息地与空中飞行分化的一个重要演化过渡。近期，研究者描述了来自中国侏罗纪髫髻山组的两种新型滑翔哺乳动物——似叉骨祖翼兽（Maiopatagium furculiferum）和双钵翔齿兽（Vilevolodon diplomylos）的石化骨骼和皮肤膜。祖翼兽和翔齿兽属于已知最早的食草性哺乳动物和哺乳动物演化过程中最原始的滑翔类哺乳动物。但两者都在已知最早的滑翔类哺乳动物之前约1亿年演化形成。祖翼兽的体重大约120克-170克，翼膜和融合在一起的叉骨让人联想到鸟的同类结构，而它的肩胛带更像现代产卵鸭嘴兽，而非胎盘动物或有袋类动物。祖翼兽在外形上与现代飞鼠最相似，它表现出与某些树栖有袋类动物和胎生哺乳动物类似的演化适应。翔齿兽的体重大约35克-55克，牙齿替换模式和大多数其他早期哺乳动物不同，其臼齿形状令人联想到研钵与研杵，可能用来干磨植物软组织和种子。因此，这些化石代表了已知最早的与非被子植物（不开花）相关的滑翔类食草干群哺乳动物形动物。（Nature 2017，548：291-296；326-329）