旅游干扰对土壤动物群落结构与功能类群的影响——以黑石顶、九龙湖、北岭山为例

叶 岳,姜玉霞

（肇庆学院 生命科学学院，广东 肇庆 526061）

旅游干扰对土壤动物群落结构与功能类群的影响
——以黑石顶、九龙湖、北岭山为例

叶 岳,姜玉霞

（肇庆学院 生命科学学院，广东 肇庆 526061）

对黑石顶自然保护区、九龙湖自然保护区和北岭山森林公园乔木下土壤动物群落结构进行调查，结果表明：1.共捕获土壤动物4004只，属3门9纲15目，优势类群和常见类群捕获数占总捕获数的93.18%.2.旅游干扰影响土壤动物的栖息环境，造成土壤动物群落结构发生变化.3.聚类分析结果表明，九龙湖自然保护区和北岭山森林公园土壤动物群落结构相近，群落间有较多的共同性.4.旅游干扰改变土壤动物的物种组成，捕食者的大量增多，间接影响凋落物分解和养分循环等生态系统过程.

旅游干扰；土壤动物；群落结构；功能类群

《生物多样性公约》1992年在巴西里约热内卢签署后，生物多样性保护成为全球关注的热点，越来越多的学者开始研究自然保护区生态旅游与生物多样性之间的关系.国外研究者从经济角度探讨了生态旅游和生物多样性保护的关系，提出了改善二者关系的建议和方法[1].我国学者从土壤动物群落结构变化等角度，探讨了生态旅游对生物多样性和群落结构的影响[2-3].

通过对北回归线附近的黑石顶自然保护区、九龙湖自然保护区和北岭山森林公园土壤动物调查，研究旅游干扰对土壤动物群落结构与功能类群的影响，有助于更好地预测土壤动物群落结构、功能类群及生态系统的变化，为旅游景区的生态保护、规划管理提供有益的指导和帮助.

1 研究区生态系统类型

黑石顶自然保护区、九龙湖自然保护区和北岭山森林公园属亚热带季风气候.黑石顶自然保护区属于典型的北回归线上森林生态系统类型，植被总体上属于亚热带常绿阔叶林.九龙湖自然保护区内有森林、湖泊、湿地、农业等多种生态系统.北岭山森林公园是综合性城中森林公园.

2 研究方法

2.1 采样方法

对肇庆地区黑石顶自然保护区、九龙湖自然保护区、北岭山森林公园乔木下土壤动物群落结构进行调查研究，每个保护区随机选取3个样点，取样面积为25cm×25cm，分别按土层0～5cm、5～10cm、10～15cm采样，4次共采集108份土样.采用手拣法捕获大型土壤动物,用质量分数70%的酒精杀死固定后分类鉴定.土壤动物的分类鉴定和统计依据尹文英[4]的分类方法，现场统计个体数量，在实验室鉴定到目或科.

2.2 数据处理方法

运用Shannon-wiener多样性指数H、Pielou均匀性指数J、Simpson优势度指数C和Margalef丰富度指数D描述土壤动物群落结构特征[5]，利用SPSS13.0对数据进行单因素方差分析(one-wayANOVA)和聚类分析.

3 结果与分析

3.1 土壤动物群落和功能类群的组成结构

如表1所示，黑石顶自然保护区共捕获土壤动物571只，隶属3门8纲15目，优势类群4类：线虫、蜱螨目、等翅目和蚁科；常见类群11类：寡毛纲、蜘蛛目、蜈蚣目、综合纲、弹尾目、蜚蠊目、半翅目、缨翅目、鞘翅目幼虫、双翅目幼虫和同翅目；稀有类群4类：等足目、倍足纲、直翅目和鞘翅目成虫.九龙湖自然保护区共捕获土壤动物1776只，隶属2门5纲15目，优势类群4类：线虫、蜘蛛目、蜚蠊目和蚁科；常见类群7类：蜈蚣目、伪蝎目、等足目、弹尾目、等翅目、鞘翅目幼虫和鳞翅目幼虫；稀有类群5类：地蜈蚣目、盲蛛目、直翅目、缨翅目和双翅目幼虫.北岭山森林公园共捕获土壤动物1657只，隶属3门9纲15目，优势类群3类：寡毛纲、等足目和蚁科；常见类群10类：蜘蛛目、蜈蚣目、盲蛛目、倍足纲、弹尾目、蜚蠊目、等翅目、直翅目、鞘翅目成虫和鞘翅目幼虫；稀有类群5类：综合纲、革翅目、半翅目、鳞翅目幼虫和双翅目幼虫.

表1 土壤动物的类群和数量组成

优势类群和常见类群捕获数占总捕获数的93.18%，为3个保护区土壤动物群落的主体，其中3个保护区共同的优势类群为蚁科，常见类群为蜈蚣、弹尾目和鞘翅目幼虫，没有共同的稀有类群.

3个保护区土壤动物个体数量差异不显著（F=1.804，p=0.172＞0.05），可能与某些土壤动物（如线虫、蜱螨目等）不均匀分布，样地不典型或3个保护区都在北回归线附近，植被同属亚热带森林群落类型有关.

3个保护区旅游干扰作用对土壤动物群落结构产生了不同程度的影响.黑石顶森林群落脱离国营林场的人为干扰已超过70年[3]，森林生态保存相对较好；九龙湖自然保护区和北岭山森林公园开发时间较晚，但旅游干扰强度大.

蚁科种群数量的变化反应地区生态环境特征的改变[6].表1数据表明北岭山捕获的蚁科数量占总量的30.42%，说明北岭山森林公园生态环境较差，在发展休闲旅游经济的同时应重视环境保护.

蜱螨目数量变化情况为：黑石顶数量（69）＞九龙湖数量（0）＞北岭山数量（0），出现这种情况是采样时九龙湖和北岭山的凋落物层较少的缘故，这与其他研究[7]相符.弹尾目数量变化情况为：九龙湖数量（174）＞北岭山数量（59）＞黑石顶数量（32），弹尾目在森林生态系统中起分解者作用[8]，九龙湖凋落物层介于北岭山和黑石顶之间，但弹尾目数量却最多，其原因可能与九龙湖旅游干扰程度明显高于黑石顶和北岭山，旅游垃圾的积累导致土壤有机质含量增多所致.

线虫数量变化情况为：九龙湖数量（402）＞黑石顶数量（76）＞北岭山数量（0），有学者[9]认为提高生境线虫个体密度和多样性的关键是保持生境凋落物层.但九龙湖和北岭山采样点凋落物层稀少，原因是人为干扰因素增强，从而影响线虫群落结构.

鞘翅目与弹尾目生态作用相近，土壤营养物质是影响鞘翅目、弹尾目土壤动物的主要生态因子[10].

3.2 土壤动物多样性与聚类分析

经SPSS13.0软件统计土壤动物群落多样性指标，F=0.46，P=0.638＞0.05，因此，3个保护区土壤动物群落结构差异不显著.

黒石顶自然保护区土壤动物群落多样性指数、均匀性指数和丰富度指数最高（如表2所示），反映出其林地发育成熟度高，生境中的资源状况优越，能为群落中的各个物种提供充足的食物来源和栖息场所，生态系统进入较为稳定的动态平衡时期.由于生态系统较稳定，人为干扰及其他因素对系统干扰影响小，因此，土壤动物个体数量与密度（只/㎡）在3个保护区中最小.黒石顶自然保护区土壤动物优势度为0.09，是3个保护区中最低的，说明生物多样性下各群落之间相互关系密切、复杂，而捕食性土壤动物[11]作为土壤生态系统的组成部分，由于营养结构的关系对被捕食者起到有效的控制作用.

表2 3个保护区土壤动物群落结构统计指标

对3个保护区土壤动物群落结构重要指标值进行聚类分析，结果表明：九龙湖自然保护区和北岭山森林公园土壤动物群落结构相近（图1），说明两地群落间有较多的共同性，差异小，而土壤动物多样性和均匀性较差，优势集中性较高，说明旅游干扰对其影响明显；黑石顶自然保护区由于保护程度较高，土壤动物多样性和均匀性较高，而优势集中性较差，说明旅游干扰影响较低.

图1 3个保护区土壤动物群落结构重要指标值聚类分析

3.3 土壤动物不同功能类群分析

根据文献[5,12]和调查情况把土壤动物群落组成分为6类：根食性、植食性、腐食性、枯食性、捕食性和杂食性.在3个保护区共捕获根食性土壤动物1种、植食性土壤动物5种、腐食性土壤动物4种、枯食性土壤动物6种、捕食性土壤动物6种和杂食性土壤动物3种.

由表3可见，九龙湖自然保护区根食性土壤动物占所捕获数的5.91%、植食性土壤动物占所捕获数的0.51%、腐食性土壤动物占所捕获数的9.8%，这3类土壤动物占九龙湖自然保护区所捕获土壤动物数量百分比最少，但九龙湖自然保护区根食性土壤动物（只捕获鞘翅目幼虫105只）和腐食性土壤动物（只捕获弹尾目174只）两类群个体数量在3个保护区中最多，说明旅游垃圾的增多，造成土壤动物栖息环境有机污染增加，植被根系密度增高.因此旅游干扰（垃圾的增多）不仅使生态系统受到有机污染，造成多样性降低（如表2所示）还影响土壤动物的栖息环境，造成其中的土壤动物群落结构发生变化，使原本对环境敏感的鞘翅目幼虫和弹尾目数量因干扰而增多.

对土壤动物功能类群组成的分析（如表2和表3所示）可以对森林生态系统的稳定性进行跟踪监测,同时，初级消费者（根食性、腐食性和枯食性）个体数量比次级消费者（捕食性）多，数量上的差异反映出3个保护区土壤动物群落的营养结构状况.

黒石顶自然保护区所捕获的6类土壤动物功能类群个体总数在3个保护区中最少，数量最多的是杂食性土壤动物（线虫和蚁科），其次是腐食性、枯食性和根食性土壤动物，说明黑石顶自然保护区森林生态系统物质和能量循环都较好.北岭山森林公园旅游干扰有加剧的趋势，应引起重视.另外，九龙湖自然保护区捕食性土壤动物大量增加，一方面说明对根食性和植食性土壤动物有一定的控制作用，另一方面说明随着对常见类群（鞘翅目幼虫）和稀有类群（直翅目）捕食压力的增加，多样性会下降[13].

为研究捕食者和被捕食者关系，结合已有研究成果[11,14-16]和研究实际情况，把杂食性土壤动物（具有根食性、腐食性、枯食性和捕食性功能）数量平均分配到4种食性的类群上，3个保护区捕食者与被捕食者个体数量比值分别为：黑石顶自然保护区0.19，九龙湖自然保护区0.59，北岭山森林公园0.21.从营养结构上看，被捕食者为初级消费者，捕食者为次级消费者，初级消费者位于食物链最底端，同时数量是最多的.黑石顶自然保护区比值最低，说明生态系统稳定；九龙湖自然保护区最高，说明捕食者数量大量增多，表明旅游干扰改变土壤动物的物种组成，从而间接地影响凋落物分解和养分循环等生态系统过程.

表3 土壤动物不同功能类群比较

4 结论

旅游干扰影响土壤动物的栖息环境，造成多样性降低，土壤动物群落结构发生变化.

生物多样性下各群落之间相互关系密切、复杂，而捕食性土壤动物作为森林生态系统的组成部分，由于营养结构的关系对被捕食者起到有效的控制作用.

通过对3个保护区土壤动物群落结构重要指标值进行聚类分析，结果表明，九龙湖自然保护区和北岭山森林公园土壤动物群落结构相近，说明2个保护区群落间有较多的共同性，差异小.聚类结果体现了旅游干扰因素对土壤动物群落结构和组成的影响.

旅游干扰改变土壤动物的物种组成，捕食者增多，间接影响凋落物分解和养分循环等生态系统过程.

[1] HAN Nianyong,REN Zhuge.Ecotourismin China’s nature reserves:opportunities and challenges[J].Journal of sustain tourism,2001,9(3):228-243.

[2] 晋秀龙,陆林,巩劼，等.旅游活动对九华山风景区大型土壤动物群落影响[J].地理研究.2011,30（1）:103-114.

[3] 廖崇惠,陈茂乾.鼎湖山森林土壤动物研究(Ⅳ):与邻近自然保护区区系组成比较[C]//中国科学院鼎湖山森林生态系统定位站.热带亚热带森林生态系统研究：第7集.北京:科学出版社，1990：100-106.

[4] 尹文英,宋大祥,唐觉.中国土壤动物检索图鉴[M].北京:科学出版社,1998.1-728.

[5] 廖崇惠,李健雄.华南热带和南亚热带地区森林土壤动物群落生态[M].广州:广东科技出版社,2009.1-240

[6] 叶岳,周运超.黔中石灰岩地区植被下大型土壤动物群落多样性[J].农业现代化研究.2008,29（3）:361-364.

[7] 吴东辉,张柏,卜照义,等.长春市不同土地利用生境土壤螨类群落结构特征[J].生态学报.2006,26（1）:16-25.

[8] 尹文英.中国土壤动物[M].北京：科学出版社.2000.2.

[9] 吴东辉,张柏,陈鹏.长春市不同土地利用生境的土壤线虫群落结构特征[J].应用生态学报.2006,17(3):450-456.

[10] 伍磊,严林,周青平.青海三江源鞘翅目、弹尾目土壤动物群落多样性分析[J].草业科学.2010,27(5)：45-49.

[11] 张国安,赵惠燕.昆虫生态学与害虫预测预报[M].北京：科学出版社.2012.1-323.

[12] 青木淳一.土壤动物学[M].东京：北隆馆.1973:1-814.

[13] 孙儒泳.动物生态学原理[M].3版.北京:北京师范大学出版社,2001.

[14] LENSING J R，WISE D H．Predicted climate change alters the indirect effect of predators on an ecosystem process[J]．Proceedings of the national academy of sciences of the United States ofAmerica，2006，103(42):15502-15505.

[15] LIU S J,CHEN J,HE X X,HU J,YANG X D.Trophic cascade of a web-building spider decreases litter decomposition in a tropical forest floor[J]．European journal of soil biology,2014,65:79-86.

[16] MIYASHITAT,NIWA S.A test for top-down cascade in a detritus-based food web by litter-dwelling web spiders[J]．Ecological research,2006,21(4):611-615.

Changes of Community Structure and Functional Groups of SoilAnimals under Tourism Disturbance ——Taking Heishiding,Jiulong Lake and Northridge Mountain as an Example

YE Yue，JIANG Yuxia
（College of Life Sciences,Zhaoqing University,Zhaoqing,Guangdong 526061,China）

The results of structure of soil animal conmmunity in Heishiding Nature Reserve,Jiulong Lake Nature Reserve and Northridge Forest Park under the tree layer were:1)the captured 4004 soil animals belong to 3 phyla,9 classes and 15 orders,of which the dominant groups and common groups of capture accounted for 93.18%;2)the tourism disturbance affects the habitat of soil animals which causes the structural changes of soil animal community;3)cluster analysis results show that soil animal communities in the Jiulong Lake Nature Reserve and Northridge Forest Park have similar structure,which indicates that both of the two communities have much in common;4)tourism disturbance changes the species composition of soil animals and increases the number of predators,thus indirectly affecting the ecosystem processes such as litter decomposition and nutrient cycling.

tourism disturbance;soil animal;community structure;functional groups

Q958.15

A

1009-8445（2017）05-0052-06

2017-05-12

广东省创新强校专项（504-2016014312，50420000125）；肇庆学院校级教研项目（603-60300311）

叶 岳（1981-），男，广东潮州人，肇庆学院生命科学学院讲师，硕士.

姜玉霞（1963-），女，黑龙江海林人，肇庆学院生命科学学院教授，硕士.

（责任编辑：张宝杰）