8年生直干大叶相思无性系多性状综合选择

郑莹莹, 林皓辉, 何士宾, 孙 敏, 孟晓蕊, 何明辉, 丁国昌1,,6, 阮少宁(1.福建农林大学林学院，福建 福州 0002；2.国家林业局杉木工程技术研究中心，福建 福州 0002；.漳浦下蔡国有防护林场，福建 漳浦 621；.漳浦中西国有林场，福建 漳浦 6000；.福建农林大学艺术与园林学院，福建 福州 0002；6.国家林业局森林公园工程技术研究中心，福建 福州 0002)

8年生直干大叶相思无性系多性状综合选择

郑莹莹1,2, 林皓辉3, 何士宾4, 孙 敏1,2, 孟晓蕊5, 何明辉4, 丁国昌1,5,6, 阮少宁1,2
(1.福建农林大学林学院，福建 福州 350002；2.国家林业局杉木工程技术研究中心，福建 福州 350002；3.漳浦下蔡国有防护林场，福建 漳浦 363214；4.漳浦中西国有林场，福建 漳浦 363000；5.福建农林大学艺术与园林学院，福建 福州 350002；6.国家林业局森林公园工程技术研究中心，福建 福州 350002)

对福建省漳浦中西国有林场28个8年直干大叶相思无性系的树高、胸径、枝下高、冠幅以及材积5个性状进行调查研究，结果表明：28个无性系性状差异均达到极显著水平，无性系效应明显；8年无性系胸径、材积有较强的重复力，分别为0.43和0.45；采用综合得分法，将无性系分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ，分别代表优、良、中、差，平均遗传增益分别为5.47%、2.73%、-2.8%、-5.71% ，其中遗传增益最大为3号无性系，材积遗传增益达 6.85%，根据50%的入选率选出Ⅰ、Ⅱ类为直干大叶相思优良无性系；最后根据4年、8年材积排序变化在Ⅰ、Ⅱ类型中选出速生稳定型 9、1、5、7、8、21号，后期速生型10、12、3、23、6、29、7号.

直干大叶相思; 无性系选择; 重复力; 综合评价

Abstract: Twenty-eight 8 years old straight-stemAcaciaauriculiformisclones were investigated by height, diameter at breast height (DBH), height under branch, crown width and volume in Zhangpu Zhongxi National Forest Farm in Fujian Province. Results showed that phenotypic traits varied significantly among clones indicating a satisfactory clonal effect. Repeatabilities of DBH and volume were relatively high, reaching 0.43 and 0.45, respectively. Then 28 clones were divided into 4 categories by comprehensive scoring, from premium, fine, intermediate and defective, with means of genetic gain being 5.47%, 2.73%, -2.8%, -5.71%, respectively. Among them, No.3 clone had the higherst genetic gain, with the genetic gain of volume reaching 6.85%. According to selective ratio of 50%, type Ⅰ and Ⅱ were selected. Finally, referring to rankings of volumes for 4 and 8 years old clones, No.9, 1, 5, 7, 8 and 21 clones were identified as the type of stable fast-growth, and No.10, 12, 3, 23, 6, 29 and 7 clones were late fast-growth.

Keywords: straight-stemAcaciaauriculiformis, clonal selection, repeatability, comprehensive evaluation

大叶相思(Acaciaauriculiformis)系含羞草亚科金合欢属的速生乔木树种，天然分布于澳大利亚北部、昆士兰约克角半岛及巴布亚新几内亚西部与南部一些地方[1]，其具有根瘤固氮特性，对立地条件要求不严，速生性与桉树相近.近年来，在广东、广西、云南、福建等省区多有种植[2]，生长表现良好，是桉树林地轮作更新的理想树种[3].“十五”期间福建省开始大面积种植相思作为工业原料，在我国热带、南亚热带地区，相思已作为荒山造林树种，是福建省闽南地区具有广阔发展前景的引进相思树种[2,4].

国内针对大叶相思开展的良种选育研究较少，仅存在于抗性材料选育[5-6]、种源选择、区域化试验[7]、种群遗传结构[8]及多样性分析等方面，至今还未见在无性系水平上的选择与评价.大叶相思普遍存有分枝低、干形差的缺点，而直干大叶相思由于干型通直，于1982年被发现于澳大利亚北部和巴布亚新几内亚的大叶相思天然林中，是大叶相思中优良的变异类型，具有干形优良、抗风力强等特点[9-11]，近年来引起育种学者的重视.直干大叶相思无性系造林是其推广应用的重要方式，无性育种是无性推广的前提.因此，本研究通过对8年生直干大叶相思28个无性系测定林的跟踪调查，对其生长指标进行遗传参数估测和综合评价，进一步选择优良的无性系，为直干大叶相思无性造林和种子园营建奠定基础，对直干大叶相思无性育种和良种推广具有重要意义.

1 材料与方法

1.1 试验材料

测试林位于福建省漳州市漳浦县中西林场东坑工区，东经117.58°北纬24.2°，属于亚热带海洋性季风气候，年平均气温21 ℃，全年基本无霜，年平均日照时数2 119 h，年平均太阳总辐射为555.467 84 kJ·cm-3，全年降雨量1 524.7 mm.试验地土壤为石砾砂岩发育的砖红壤性红壤，土层厚度约85 cm，表土层约7 cm ，质地差、肥力低，属Ⅲ～Ⅳ立地等级[12].

参试直干大叶相思无性系28个，来源于直干大叶相思人工林初选优树的扦插苗.于2005年建立试验林，采用随机完全区组设计，3个重复，5株纵行小区，各无性系共计15株，穴位规格为 60 cm×40 cm×40 cm，株行距2.5 m×2.5 m ，测定林面积2 750 m2，样本总数共计420株.造林后3年内每年抚育2次，采取块状翻土与全面除草、追肥等方式，时间为每年4～5月与8～9月.

1.2 调查与测定方法

于2009年与2013年4月20日对各无性系开展每木调查，2009年测定树高H、胸径D，2013年测定树高H、胸径D、枝下高BL、冠幅A生长量.

1.3 统计分析方法

数据分析采用SPSS 20.0统计分析软件，包括方差分析、主成分分析、LSD多重比较及Excel数据软件.

V=0.010 633-0.000 042 8D2+0.000 026 3D2H

式中，V表示材积(m3)，D表示胸径(cm)，H表示树高(m)；

重复力是指同一基因型的生物个体在不同时间或不同地点的表型持续稳定程度[14]，无性系选择中，重复力反映性状在群体中出现的频率，能够说明性状是否稳定遗传.重复力高，表明该性状稳定性高.只有某一性状稳定遗传，才能作为无性系评价与选择的可靠指标[15].因此有必要估算直干大叶相思无性系各个性状的重复力.

本研究重点在试卷层面，总体来说，试卷和考试大纲一致性程度不够高，基于考试大纲标准进行命题，才能保证国家教师资格考试更好的发挥国考的导向作用.研究希望为参与国家教师资格考试的人员(考生、命题者、决策者)及今后的相关决策提供参考依据.

选择强度计算公式：i=S/σP

式中：S为选择差，即入选树木平均值与林分平均值间的差值，σP为亲本群体的标准差.

2 结果与分析

2.1 主要经济性状的遗传参数

由表1可知：2009年与2013年各性状在无性系间均达到显著差异水平，说明无性系效应显著.不同无性系在表型上有显著差异，开展无性系水平选择是可行的.从变异系数分析，2009年树高变异系数较大，高达61.3%，表明其离散程度较大；其余变异系数相对较小，说明所选的数据基本科学合理.从重复力分析，4年生时，无性系在树高、胸径、材积重复力均低于8年生，说明无性系在生长过程中遗传稳定性不断提高.4年生各性状重复力关系：胸径>材积>树高，8年生各性状重复力关系：材积>胸径>树高>冠幅>枝下高.其中，8年生无性系材积重复力最高，达0.45，其次是胸径0.43，树高0.35，材积、胸径、树高重复力0.3～0.6，为中度遗传；冠幅重复力为0.30，枝下高重复力为0.25，受中低度遗传控制；4年生直干大叶相思树高、胸径、材积重复力均低于0.2，属于低度遗传.直干大叶相思无性系由4年至8年生时各性状重复力有所提高，从低度遗传上升至中度遗传，因此，针对8年生树高、冠幅、材积、冠幅开展选育效果效好.

表1 28个无性系各性状方差分析及重复力估算1)Table 1 Variance analysis and repeatability of 28 clones

1)*为显著差异，**为极显著差异.

2.2 多性状优良无性系的选择

表2 提取的主成分特征根、特征向量及贡献率Table 2 Principal components, characteristic roots, eigenvectors and contribution rates after selection

以8年生直干大叶相思为材料，采用SPSS 20.0对28个无性系的树高、胸径、枝下高、冠幅以及材积进行主成分分析(表2)，对5个指标提取了1个主成分，得到主成分1的特征向量值.

通过对直干大叶相思无性系的树高、胸径、干形、枝下高、冠幅以及材积进行主成分分析可知，提取的 1个主成分能够反映85.059%的综合信息，因此，这个主成分能够有效代表原有的5个指标信息，用Z代表这个主成分得分，可得出如下线性方程分别为：Z=0.207X1+0.226X2+0.216X3+0.23X4+0.204X5

X1代表树高平均值，X2胸径平均值，X3枝下高平均值，X4材积平均值，X5冠幅平均值.

通过计算结果(表3)显示，主成分得分排在前7位有3号、5号、1号、10号、12号、7号、9号.

表3 无性系的综合得分及排序Table 3 Composite score and sequence of 28 clones

通过对28个无性系5个变量进行主成分分析，依综合得分将无性系分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ，分别代表优、良、中、差，每类7个无性系，则Ⅰ类有3、5、1、10、12、7、9号；Ⅱ类有6、21、29、8、2、23、4号；Ⅲ类有11、27、17、26、24、20、22号；Ⅳ类有14、15、25、13、19、18、16号.

2.3 各类间多重比较

根据无性系主成分分析结果，对无性系综合评价划分出的4大类进行LSD多重比较，得出4大类间的差异性(表4).若各等级间差异显著，则该划分等级较为合理.

表4 各等级间的多重比较和均值差异1)Table 4 Multiple comparison and statistical difference among different grades

1)下三角为均值差，上三角为显著水平;*为显著水平，**为极显著水平.

由表4 LSD多重比较中，Ⅰ类树高与Ⅲ、Ⅳ类都有极显著差异，与Ⅱ类有显著差异，Ⅱ与Ⅰ、Ⅳ类有极显著差异，与Ⅲ类有显著差异；胸径、枝下高以及材积各类间都有极显著的差异.除Ⅰ和Ⅱ类冠幅以及Ⅲ和Ⅳ类冠幅之间差异不显著，其余均具有极显著的差异.由此可知，各类间的每一性状的Ⅰ、Ⅱ与其他类均有很大的差异，因此根据50%入选率将Ⅰ类、Ⅱ类作为入选的优良无性系.

性状年度间的稳定性也在一定程度上反映了无性系生长的稳定状态，材积是反映林木生产量最重要指标[18]，根据材积年度间变化结合前文Ⅰ、Ⅱ类型划分进行筛选，4年生时，材积大于均值并落在Ⅰ、Ⅱ分类中的无性系为4、2、8、21、9、1、5，入选率为25%，8年生时，材积大于均值并落在Ⅰ、Ⅱ类中的无性系为3、1、10、12、9、7、5、8、21、29、6、23、2，入选率为50%，两个年度均入选无性系(表5)2、8、21、9、1、5为稳定入选无性系，3、10、12、7、29、6、23为8a新入选无性系，4号无性系为8年生时淘汰无性系；并将这3类划分为稳定型、上升型和下降型.

表5 入选无性系次序分类Table 5 Classification of selective clones

2.4 直干大叶相思遗传增益估算

遗传增益是评价育种成效的关键参数，可以表明育成群体超出育种者现有群体的多少，体现育种成效[19].材积是森林经营利用的基本经济指标，因此，利用材积的遗传增益研究优良无性系育种的成效.

根据Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ类计算材积该性状遗传增益，结果显示，Ⅰ类材积遗传增益为5.47%、Ⅱ类为2.73%、Ⅲ类为-2.8%、Ⅳ 类为-5.71% .其中，Ⅰ类遗传增益值最大，有较大的遗传改良价值；其次，Ⅰ类中各无性系遗传增益值在28个8年生直干大叶相思无性系中居于前列，依次为3号、1号、9号、12号、10号、7号、5号，遗传增益为6.85%、6.14%、5.54%、5.54%、5.49%、5.46%、5.36%.根据稳定型、上升型、下降型进行遗传增益计算，结果显示其遗传增益分别为4.68%、4.63%、-1.02%；此外，稳定上升型无性系材积遗传增益为5.62%.根据遗传增益结果可知，稳定型、上升型遗传增益相对较大，而下降型中4号无性系遗传增益较小.

3 结论与讨论

直干大叶相思试验林试验结果表明，4年生、8年生直干大叶相思在树高、胸径、材积以及8年生枝下高、冠幅性状中无性系间差异达到显著或极显著水平，说明无性系间存在丰富变异，可以从中选择生产力高的速生丰产优质的直干大叶相思，与孙冰研究中大叶相思[11]、张方秋等[13]以及谢乐[20]研究中厚荚相思树高、胸径均达到显著水平研究结果一致.

无性系不同性状的重复力表明了性状变异受遗传控制的程度，重复力直接影响选择水平.8年生直干大叶相思无性系的材积、胸径、树高重复力分别为 0.45、0.43、0.35，属于中度遗传范围.重复力高，说明该性状可以稳定遗传.除此之外，冠幅、枝下高重复力分别为0.30、0.25，受中低度遗传控制，4年生直干大叶相思树高、胸径、材积遗传力较小，受低度遗传控制，此结果与谢乐[20]对4年生厚荚相思树高、胸径、材积估算结果有所差异，造成此结果可能是前期由于生长性状发育表达不成熟，该性状早期遗传控制少，相应的分化大，个体间重复能力弱，当性状发育成熟时，则重复力增大.赵承开[21]研究结果表明，造林后5～6 年生，环境条件对林木生长的影响在逐渐减少，无性系的生长性状逐渐转由遗传因素控制，8～9 年生时，林木的生长性状已完全由遗传因素起决定性作用，此时选优结果与13～14 年生选择相比，正选率达100%，且其4年生时，遗传力较8年生遗传力小，此结果与本研究结果基本一致.此外，其8年生时，遗传力和遗传增益较大并接近稳定值.

本研究以入选率50%为标准开展选择，一般大样本群体入选率为50%，选择标准X+2S，选择强度为0.8，在本研究中，参试无性系28个，无性系群体是小群体，按50%入选率，主成分值选择差为0.277，选择强度为0.956，考虑到直干大叶相思为引进树种，资源匮乏并且为第1代改良，选择强度不宜太大，以保全更大的遗传多样性.在遗传增益上，主要通过对比4类的材积遗传增益，选出遗传增益较大的无性系.本研究中材积遗传增益最大达 6.85%，Ⅰ类3号无性系具有明显的生长优势；其次，Ⅰ类1号也具有较高的遗传增益，为6.14%；Ⅰ类平均遗传增益为5.47%.此外，稳定型遗传增益为4.68%，上升型遗传增益为4.63%，其他各类材积遗传增益相对较低.谢乐[20]研究中材积遗传增益为7.63%，与本研究结果相差较小，但与杨民权等[4]研究结果差异较大，原因主要为本研究各材料均是利用优树繁殖形成无性系，遗传增益计算是以优树无性系平均值为参照，所以遗传增益值相对较低.

由于单一性状无法表示直干大叶相思无性系的所有性状表现，也无法代表某一无性系的整体性状水平，通过对无性系各性状进行综合评定可以有效的解决该问题.孙冰等[11]利用综合评分和主成分分析对直干型大叶相思进行选优，结果表明，所选出的优势木以及候选优树与野外调差结果以及复查结果相吻合.因此，本研究利用SPSS主成分分析对28个无性系5个性状进行综合评价，并将得分从高到低排序，将其分为优、良、中等、差，为了验证分类准确性，对4类间进行LSD多重比较，得出Ⅰ、Ⅱ类与其他两类存在显著或极显著差异，结果表明，根据50%入选率，Ⅰ、Ⅱ无性系即为入选的优良无性系.根据平均值并结合Ⅰ、Ⅱ类对4年生、8年生直干大叶相思进行选择并分成稳定型、上升型、下降型3类，并选出速生稳定型9、1、5、2、4、8、21号，后期速生型10、12、3、23、6、29、7号，该选择方法参照洪永辉等[18]对多年度林木选择分类方法，并在其选择方法基础上结合主成分分析结果进行分类，综合了多方面指标，所选出的无性系各方面相对较为优良.

[1] LORD E E. Shrubs and Trees for Australian Gardens[M]. Melboure and Sydney: Lothian Publishing Co. PTY. LTD. 1956.

[2] 林秀钦.福建引种的主要相思树种遗传分析及其杂交试验的初步研究[D].福州:福建农林大学,2007.

[3] 冯远波.中山市林相改造主要乡土树种生长研究[D].北京:中国林业科学研究院,2014.

[4] 杨民权,张方秋,SU Z S,等.大叶相思全分布区种源试验研究[J].林业科学研究,1996,9(4):31-39.

[5] 张卫华,张方秋.3种相思苗期耐旱性评估与选择研究[J].广东林业科技,2013,29(5):7-17.

[6] 张卫华,张方秋.大叶相思抗寒性选择研究[J].广东林业科技,2012,28(3):32-36.

[7] 陈祖旭.大叶相思优良家系的区域化选择[J].浙江林业科技,2013,33(6):10-15.

[8] 张军丽.鹤山人工林大叶相思种群遗传结构的AFLP分析[J].应用生态学报,2001,12(4):491-495.

[9] 郑政明,杨民权,陈传启,等.直干型大叶相思选择的探讨[J].广东林业科技,1994(3):27-29,34,54.

[10] 侯远瑞,龚建英,陈金艳,等.直干型大叶相思在南宁的引种与生长研究[J].广西林业科学,2007(4):209-211.

[11] 孙冰.综合评分与PCR在直干大叶相思选优中的应用[J].林业科学研究,1995,8(6):641-646.

[12] 许江雄.不同造林密度对5种相思树种生长的影响[J].安徽农学通报,2010,16(17):157-160.

[13] 张方秋,陈祖旭,张卫华.厚荚相思优良家系的区域化选择[J].广东林业科技,2013,29(6):1-6.

[14] 续九如.重复力及其在树木育种中的应用[J].北京林业大学学报,1988,10(4):97-102.

[15] 高德伟.不同黑木相思无性系若干生长和生理过程研究[D].福州:福建农林大学,2011.

[16] 陈晓阳,沈熙环.林木育种学[M].北京:高等教育出版社,2005:15-21.

[17] 黄少伟,钟伟华,黄凯,等.火炬松自由授粉子代多地点试验[J].林业科学研究,2001,14(5):509-514.

[18] 洪永辉,林文奖,黄以法.12年生马尾松种子园半同胞家系生长性状变异分析与优良家系选择[J].南京林业大学学报(自然科学版),2010,34(4):26-30.

[19] 吴裕,毛常丽.树木育种学中遗传力、重复力和遗传增益的概念及思考[J].热带农业科技,2012,35(1):47-50.

[20] 谢乐.厚荚相思半同胞子代遗传变异与优良家系选择研究[D].南宁:广西大学,2014.

[21] 赵承开.杉木优良无性系早期选择年龄和增益[J].林业科学,2002,38(4):53-60.

(责任编辑:吴显达)

Comprehensiveselectionof8yearsoldAcaciaauriculiformisclonesbasedonmultipletraits

ZHENG Yingying1,2, LIN Haohui3, HE Shibin4, SUN Min1,2, MENG Xiaorui5, HE Minghui3, DING Guochang1,4,5, RUAN Shaoning1,2
(1.College of Forestry, Fujian Agriculture and ForestryUniversity, Fuzhou, Fujian 350002, China; 2.State Forestry Administration Engineering Research Center of Chinese Fir, Fuzhou, Fujian 350002, China; 3.Zhangpu Xiacai state owned forest protection farm, Zhangpu 363214; 4.Zhangpu Zhongxi National Forest Farm, Zhangpu, Fujian 363000, China; 5.College of Arts and Landscape Architecture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China; 6.Forest Park Engineering Research Center of State Forestry Administration, Fuzhou, Fujian 350002, China)

S722.5

A

1671-5470(2017)05-0521-06

10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2017.05.007

2017-01-12

2017-03-10

福建省种苗科技攻关(5)期资助(闽财指[2016]250号和闽林计财[2016]30号).

郑莹莹(1991-)，女，硕士研究生.研究方向：林木遗传育种.Email：yingyz1018@163.com.通讯作者阮少宁(1970-)，男，副教授.研究方向：林木遗传育种.Email:fjrsn@126.com.