不同轮作模式下小麦禾谷孢囊线虫的发生动态和种群密度

侯生英, 马 麟, 张 贵, 周春花, 侯 璐, 彭德良

(1.青海大学农林科学院,农业部西宁作物有害生物科学观测实验站,青海省农业有害生物综合治理重点实验室, 西宁 810016; 2. 青海省大通县农业技术推广中心, 西宁 810100; 3. 青海省西宁市湟中县农业资源区划办公室, 西宁 811600; 4. 中国农业科学院植物保护研究所, 北京 100193)

不同轮作模式下小麦禾谷孢囊线虫的发生动态和种群密度

侯生英1, 马 麟2, 张 贵1, 周春花3, 侯 璐1, 彭德良4*

(1.青海大学农林科学院,农业部西宁作物有害生物科学观测实验站,青海省农业有害生物综合治理重点实验室, 西宁 810016; 2. 青海省大通县农业技术推广中心, 西宁 810100; 3. 青海省西宁市湟中县农业资源区划办公室, 西宁 811600; 4. 中国农业科学院植物保护研究所, 北京 100193)

轮作是防治小麦禾谷孢囊线虫的重要农业措施,为了明确青海省春麦区不同轮作模式对小麦禾谷孢囊线虫的控制效果,采用田间大区试验法对生产中应用的6种轮作模式进行了研究。结果表明：不同轮作模式下,小麦禾谷孢囊线虫种群密度变化差异极显著,其中小麦与马铃薯、油菜、蚕豆轮作两年或以上能有效降低小麦禾谷孢囊线虫种群密度,土壤中的孢囊量减少39.31%～84.39%,单孢虫口数量减少73.21%～95.35%,虫口密度减少83.76%～97.82%；不同作物间,小麦与马铃薯或蚕豆的轮作效果(虫口密度减少74.39%～79.37%)显著优于小麦与油菜的轮作效果(虫口密度减少67.16%)。在同一地块相同条件下,种植油菜、蚕豆、马铃薯、小麦4种作物,小麦禾谷孢囊线虫均能正常孵化,4月底土壤中的2龄幼虫(J2)量增加,5月上旬达到高峰期,5月中旬开始,土壤中的J2、孢囊量、虫口密度和单孢虫口数量均急剧下降,6月至7月份下降幅度小，趋于稳定；田间空孢囊率于5月中旬至6月中旬急剧增加,7月份趋于稳定,8月份以前,4种作物田禾谷孢囊线虫的孵化动态和种群密度变化趋势一致,8月中旬,小麦田随着新孢囊脱落到土壤中,禾谷孢囊线虫种群密度开始上升,小麦收获后土壤中的孢囊量比播种前增加28.62%,虫口密度增加41.30%；而油菜、蚕豆、马铃薯田土壤中的孢囊量比播种前减少32.27%～48.36%,虫口密度减少70.91%～81.73%,8月中旬至10月份小麦田禾谷孢囊线虫种群密度极显著高于油菜、蚕豆、马铃薯田。

小麦禾谷孢囊线虫; 轮作模式; 发生动态; 种群密度

小麦禾谷孢囊线虫Heteroderaavenae(cereal cyst nematode,简称CCN),是一类发生在小麦、大麦、黑麦、燕麦、高粱等禾谷类作物和禾本科杂草上的世界性重要植物病原线虫,目前在全世界近40个国家有发生分布[1]。在我国河南、河北、山东、江苏、青海、内蒙古、甘肃、陕西、宁夏等16省(市、自治区),其发生面积约400万hm2[2-7]。该线虫一般引起小麦产量损失15%～50%,重者达71%～92%,如澳大利亚的维多利亚和南澳大利亚州,由该线虫引起的小麦产量损失达73%～89%,沙特阿拉伯小麦因该线虫导致减产40%～92%[8-9]。Hajihasani等[10]报道,麦类孢囊线虫H.latipons和菲利普孢囊线虫H.filipjevi每克土壤卵和2龄幼虫(简称J2)达20个时,小麦产量损失分别为55%和48%。小麦禾谷孢囊线虫在我国河南省严重发病地块导致小麦减产50%,甚至毁种绝收[11]；青海省每克土壤有卵和J210、20和40个时造成小麦产量损失分别为17.8%、38.6%和55.0%[12]；李秀花等[13]报道,每克土壤接种线虫密度大于29个卵和J2时,小麦产量损失达50%以上。近年来,随着农业机械化、小麦跨区联合收割、灌溉等因素的影响,CCN发生危害程度逐年加重,严重威胁我国小麦生产和粮食安全[14]。轮作是防治土传病害最经济有效的农业措施[15],Fisher等[16]报道,小麦与豌豆轮作一年和两年后,土壤中CCN种群数量分别下降81.3%和98.3%；李秀花等[17]报道,小麦与茄子、甜瓜或冬瓜轮作1年后线虫减退率分别为93.8%、90.7%和90.7%,轮作两年后线虫减退率为98.8%；罗书介等[18]报道,小麦与油菜、蚕豆、豌豆轮作,田间孢囊基数分别减少42%、45%和37%,孢囊内的虫口数量分别减少64%、57%和84%。青海省位于青藏高原东北部,气候冷凉,适宜种植的作物以春小麦、春青稞(裸大麦)、春蚕豆、马铃薯、春油菜等六大作物为主,研究青海省春麦区不同轮作模式下CCN线虫发生动态和种群密度的变化,对青藏高原春麦区该病的综合治理具有重要理论指导和实践应用价值。

1 材料和方法

1.1 试验时间和地点

试验时间为2015年3月至2016年10月。试验地设在青海省大通县城关镇寺嘴村1号田,北纬37°02′15″N,东经101°33′55″E,海拔2 610 m,该田为非灌溉区,年平均气温2.8℃,年降雨量508 mm左右,CCN发生严重,2015年春播前每100 mL土壤中CCN孢囊量为37.7～117.5个。

1.2 试验设计

试验地块总长145 m,宽23 m,100～145 m区段2014年至2016年连续三年种植油菜；0～100 m区段2014年种植小麦；2015年将地块横向平分成3个区段,0～33 m区段种植小麦,33～66 m区段种植马铃薯,66～100 m区段种植蚕豆,各区段起宽50 cm×高30 cm的垄相隔；2016年将2015年划分的各区段再次纵向平分为4条,每条宽5.7 m,并起垄相隔,4条区域分别种植马铃薯、蚕豆、小麦和油菜(表1),即形成6种不同轮作模式(表2)：非禾本科作物连作3年、小麦与非禾本科作物轮作两年、与非禾本科作物轮作1年、与非禾本科作物轮作1年后继续种植小麦、小麦连作两年,小麦连作3年。不同轮作区域独立耕作、播种、收获,避免土壤中的孢囊相互传播。

表1试验所涉及的田间轮作模式布局

Table1Sketchmapofdifferentrotationpatternsinthefields

年份Year不同区段种植作物 Cropsinthefield0～33m33～66m66～100m100～145m2014年小麦小麦小麦油菜小麦小麦小麦油菜小麦小麦小麦油菜小麦小麦小麦油菜2015年小麦马铃薯蚕豆油菜小麦马铃薯蚕豆油菜小麦马铃薯蚕豆油菜小麦马铃薯蚕豆油菜2016年马铃薯马铃薯马铃薯油菜蚕豆蚕豆蚕豆油菜小麦小麦小麦油菜油菜油菜油菜油菜

表2轮作模式及相应的作物

Table2Differentrotationpatternsandcorrespondingcrops

轮作模式Rotationpattern不同年份种植的作物(2014年⁃2015年⁃2016年)Cropsindifferentyears非禾本科作物连作3年Non⁃gramineouscropsfor3years油菜⁃油菜⁃油菜非禾本科作物轮作2年Non⁃gramineouscropsfor2years小麦⁃蚕豆⁃油菜非禾本科作物轮作2年Non⁃gramineouscropsfor2years小麦⁃蚕豆⁃蚕豆非禾本科作物轮作2年Non⁃gramineouscropsfor2years小麦⁃蚕豆⁃马铃薯非禾本科作物轮作2年Non⁃gramineouscropsfor2years小麦⁃马铃薯⁃油菜非禾本科作物轮作2年Non⁃gramineouscropsfor2years小麦⁃马铃薯⁃蚕豆非禾本科作物轮作2年Non⁃gramineouscropsfor2years小麦⁃马铃薯⁃马铃薯与非禾本科作物轮作1年后继续种植小麦Non⁃gramineouscropsfor1years，andthencontinuouswheat小麦⁃蚕豆⁃小麦与非禾本科作物轮作1年后继续种植小麦Non⁃gramineouscropsfor1years，andthencontinuouswheat小麦⁃马铃薯⁃小麦小麦连作两年，与非禾本科作物轮作1年2yearswheat，andnon⁃gramineouscropsfor1year小麦⁃小麦⁃油菜小麦连作两年，与非禾本科作物轮作1年2yearswheat，andnon⁃gramineouscropsfor1year小麦⁃小麦⁃蚕豆小麦连作两年，与非禾本科作物轮作1年2yearswheat，andnon⁃gramineouscropsfor1year小麦⁃小麦⁃马铃薯小麦连作3年3yearswheat小麦⁃小麦⁃小麦

1.3 调查内容及调查方法

不同轮作模式下CCN种群密度调查：2015年春季至2016年秋季,每年春播前、收获后分别调查不同轮作区土壤中的孢囊量、单孢虫口数量及土壤中的虫口密度,调查方法：每隔10 m为一个区段(1个重复),每个区段棋盘式10点取样,10个点的土样混合均匀后保留1 kg左右带回室内自然风干,然后采用漂浮法[19]分离土壤中的孢囊,在体视显微镜下计数孢囊数量。

不同轮作模式下CCN发生动态调查：2016年小麦播种后,每隔10 d左右,调查试验区0～33 m区段,即相同前茬作物和耕作条件下,种植不同作物(油菜、小麦、蚕豆、马铃薯)土壤中CCN孢囊动态、土壤中的J2及小麦根系内J2侵染及发生动态。浅盘法[20]分离土壤中的J2,在体视显微镜下计数每100 mL土壤中的J2数量。酸性品红染色法[21]观察小麦根系内J2的侵染和发育动态。

CCN种群密度计算方法：

单孢虫口数量(个/孢囊)=(卵+J2)数量/检测孢囊数量;

土壤中的虫口密度(个/g土)=100 g土壤中的(卵+J2)数量/100。

1.4 数据分析

对不同轮作模式下CCN种群密度,包括土壤中的孢囊量、单孢虫口量、土壤中的虫口密度、空孢囊率、土壤及根系内幼虫数量等数据进行单因素方差分析,采用Duncan氏新复极差法检测不同处理间的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 不同轮作模式对CCN种群密度的影响

土壤中孢囊量的变化(表3):小麦与马铃薯或蚕豆轮作一年,孢囊量减少35.33%～44.65%；小麦与马铃薯、油菜或蚕豆轮作两年,孢囊量减少39.31%～84.39%;小麦与非禾本科作物轮作一年后继续种植小麦,最终孢囊量减退率只有15.9%～26.81%;油菜-油菜-油菜连作三年,土壤中孢囊量减退率为12.55%;小麦连作三年,土壤中孢囊量增加20.5%;连续两年种植小麦后2016年改种油菜、蚕豆或马铃薯,孢囊减退率分别为36.55%、43.57%和51.62%,不同轮作模式间孢囊减退率差异均极显著。

单孢虫口数量变化(表4)：小麦与马铃薯或蚕豆轮作一年,单孢虫口数量减少47.09%～57.14%；小麦与马铃薯、油菜或蚕豆轮作两年,单孢虫口数量减少73.21%～95.35%；小麦与非禾本科作物轮作一年后继续种植小麦,单孢虫口数量恢复至起始水平；油菜连作三年,单孢虫口数量减退96.85%；小麦连作两年,单孢虫口数量增加20.45%,连作三年,单孢虫口数量增加32.39%；不同轮作模式间单孢虫口数量减退率差异均极显著。2014年-2015年种植小麦,2016年种植油菜、蚕豆和马铃薯(0～33 m),单孢虫口数量减退率分别为48.3%、54.55%和57.39%,油菜田单孢虫口数量减退率显著低于蚕豆和马铃薯田。

表3不同轮作模式下土壤中孢囊量

Table3Densityofcystsin100mLsoilunderdifferentrotationpatterns

轮作模式/(2014-2015-2016)Rotationpattern孢囊量/个·(100mL土)-1 Amountofcystsin100mLsoil2015年播种前Beforesowing收获后Afterharvest一年减退率/%Declinerateinoneyear2016年收获后Afterharvest两年减退率/%Declinerateintwoyears油菜⁃油菜⁃油菜Rape⁃rape⁃rape37．7±5．226．50±5．429．71c32．97±3．312．55g小麦⁃蚕豆⁃油菜Wheat⁃broadbean⁃rape117．5±10．865．04±7．844．65a61±4．148．09c小麦⁃蚕豆⁃蚕豆Wheat⁃broadbean⁃broadbean117．5±10．865．04±7．844．65a55．5±6．952．77c小麦⁃蚕豆⁃马铃薯Wheat⁃broadbean⁃potato117．5±10．865．04±7．844．65a47．25±5．959．79b小麦⁃马铃薯⁃油菜Wheat⁃potato⁃rape86．5±6．955．94±3．335．33b52．5±2．939．31e小麦⁃马铃薯⁃蚕豆Wheat⁃potato⁃broadbean86．5±6．955．94±3．335．33b49±4．943．35d小麦⁃马铃薯⁃马铃薯Wheat⁃potato⁃potato86．5±6．955．94±3．335．33b13．5±3．384．39a小麦⁃蚕豆⁃小麦Wheat⁃broadbean⁃wheat117．5±10．865．04±7．844．65a86±9．326．81f小麦⁃马铃薯⁃小麦Wheat⁃potato⁃wheat86．5±6．955．94±3．335．33b72．75±7．015．90g小麦⁃小麦⁃油菜Wheat⁃wheat⁃rape58．14±8．554．47±5．96．31d36．89±5．936．55e小麦⁃小麦⁃蚕豆Wheat⁃wheat⁃broadbean58．14±8．554．47±5．96．31d32．81±4．343．57d小麦⁃小麦⁃马铃薯Wheat⁃wheat⁃potato58．14±8．554．47±5．96．31d28．13±3．651．62c小麦⁃小麦⁃小麦Wheat⁃wheat⁃wheat58．14±8．554．47±5．96．31d70．06±4．1-20．5h

表4不同轮作模式下单孢虫口数量

Table4ThenumberofeggsandJ2insinglecystunderdifferentrotationpatterns

轮作模式/(2014-2015-2016)Rotationpattern单孢虫口数量(卵+J2)/个·孢囊-1 ThenumberofeggandJ2insinglecyst2015年播种前Beforesowing收获后Afterharvest一年减退率/%Declinerateinoneyear2016年收获后Afterharvest两年减退率/%Declinerateinoneyear油菜⁃油菜⁃油菜Rape⁃rape⁃rape12．7±2．010．6±3．716．54c0．4±0．296．85a小麦⁃蚕豆⁃油菜Wheat⁃broadbean⁃rape17．2±3．39．1±2．347．09b4．3±2．175．00e小麦⁃蚕豆⁃蚕豆Wheat⁃broadbean⁃broadbean17．2±3．39．1±2．347．09b0．8±0．395．35a小麦⁃蚕豆⁃马铃薯Wheat⁃broadbean⁃potato17．2±3．39．1±2．347．09b2．1±0．587．79c小麦⁃马铃薯⁃油菜Wheat⁃potato⁃rape16．8±5．27．2±1．657．14a4．5±0．973．21e小麦⁃马铃薯⁃蚕豆Wheat⁃potato⁃broadbean16．8±5．27．2±1．657．14a1．6±1．290．48b小麦⁃马铃薯⁃马铃薯Wheat⁃potato⁃potato16．8±5．27．2±1．657．14a2．9±0．882．74d小麦⁃蚕豆⁃小麦Wheat⁃broadbean⁃wheat17．2±3．39．1±2．347．09a17．6±3．3⁃2．33g小麦⁃马铃薯⁃小麦Wheat⁃potato⁃wheat16．8±5．27．2±1．657．14b17．3±4．0⁃2．98g小麦⁃小麦⁃油菜Wheat⁃wheat⁃rape17．6±3．421．2±4．1⁃20．45d9．1±1．648．30f小麦⁃小麦⁃蚕豆Wheat⁃wheat⁃broadbean17．6±3．421．2±4．1⁃20．45d8±1．654．55e小麦⁃小麦⁃马铃薯Wheat⁃wheat⁃potato17．6±3．421．2±4．1⁃20．45d7．5±1．257．39e小麦⁃小麦⁃小麦Wheat⁃wheat⁃wheat17．6±3．421．2±4．1⁃20．45d23．3±2．9-32．39h

土壤中的虫口密度变化(表5)：小麦与马铃薯或蚕豆轮作一年,土壤中的CCN虫口密度下降70.71%～72.26%；小麦与马铃薯、油菜或蚕豆轮作两年,土壤中的虫口密度下降83.76%～97.82%；小麦与非禾本科作物轮作一年后继续种植小麦,最终虫口密度减退13.35%～25.09%；油菜-油菜-油菜连作三年,土壤中的虫口密度下降97.29%；小麦连作两年,土壤中的虫口密度增加12.90%,连作三年,土壤中的虫口密度增加59.53%；不同轮作模式间土壤中的虫口密度减退率差异均极显著。2014年,2015年连续种植两年小麦,2016年种植油菜、蚕豆和马铃薯(0～33 m),土壤中的虫口密度分别下降为67.16%、74.39%和79.37%,油菜田虫口密度下降率显著低于蚕豆和马铃薯田。

表5不同轮作模式下土壤中的虫口密度

Table5DensitiesofeggsandJ2inpergramsoilunderdifferentrotationpatterns

轮作模式/(2014-2015-2016)Rotationpattern土壤中的虫口密度(卵+J2)/个·g-1 DensitiesofeggsandJ2inpergramsoil2015年播种前Beforesowing收获后Afterharvest一年减退率/%Reducingrateinoneyear2016年收获后Afterharvest两年减退率/%Reducingrateintwoyear油菜⁃油菜⁃油菜Rape⁃rape⁃rape4．79±2．52．81±1．241．34b0．13±0．197．29a小麦⁃蚕豆⁃油菜Wheat⁃broadbean⁃rape20．21±3．75．92±0．870．71a2．62±0．987．04b小麦⁃蚕豆⁃蚕豆Wheat⁃broadbean⁃broadbean20．21±3．75．92±0．870．71a0．44±0．297．82a小麦⁃蚕豆⁃马铃薯Wheat⁃broadbean⁃potato20．21±3．75．92±0．870．71a0．99±0．395．10a小麦⁃马铃薯⁃油菜Wheat⁃potato⁃rape14．53±4．34．03±1．472．26a2．36±0．583．76bc小麦⁃马铃薯⁃蚕豆Wheat⁃potato⁃broadbean14．53±4．34．03±1．472．26a0．78±0．594．63a小麦⁃马铃薯⁃马铃薯Wheat⁃potato⁃potato14．53±4．34．03±1．472．26a0．39±0．197．32a小麦⁃蚕豆⁃小麦Wheat⁃broadbean⁃wheat20．21±3．75．92±0．870．71a15．14±2．125．09f小麦⁃马铃薯⁃小麦Wheat⁃potato⁃wheat14．53±4．34．03±1．472．26a12．59±2．513．35g小麦⁃小麦⁃油菜Wheat⁃wheat⁃rape10．23±3．111．55±2．6-12．90c3．36±0．967．16e小麦⁃小麦⁃蚕豆Wheat⁃wheat⁃broadbean10．23±3．111．55±2．6-12．90c2．62±0．574．39e小麦⁃小麦⁃马铃薯Wheat⁃wheat⁃potato10．23±3．111．55±2．6-12．90c2．11±0．879．37cd小麦⁃小麦⁃小麦Wheat⁃wheat⁃wheat10．23±3．111．55±2．6-12．90c16．32±2．9-59．53h

综上所述,不同轮作模式间,CCN种群密度变化差异均极显著：①小麦与蚕豆或马铃薯轮作一年,土壤中的孢囊量减少35.33%～44.65%,单孢虫口数量减少47.09%～57.14%,土壤中的虫口密度减少70.71%～72.26%；②小麦与油菜、蚕豆或马铃薯轮作两年,土壤中孢囊量减少39.31%～84.39%,单孢虫口数量下降73.21%～95.35%,土壤中的虫口密度减少83.76%～97.82%；③油菜连作三年,土壤中的孢囊量减少12.55%,单孢虫口数量减少96.85%；土壤中的虫口密度减少97.29%；④小麦与非禾本科作物轮作一年后继续种植小麦,最终孢囊量减少21.36%,土壤中的虫口密度减少19.22%；⑤小麦连作两年,单孢虫口数量增加20.5%,土壤中的虫口密度增加12.9%；⑥小麦连作三年,土壤中的孢囊量增加20.5%,单孢虫口数量增加32.39%,土壤中的虫口密度增加59.53%。不同作物间,小麦与马铃薯或蚕豆轮作的效果显著优于小麦与油菜轮作的效果,土壤中的孢囊量减退率分别为51.62%、43.57%、36.55%,单孢虫口数量减退率分别为57.39%、54.55%、48.3%,土壤中的虫口密度减退率分别为79.37%、74.39%、67.16%。

2.2 不同轮作模式下CCN发生动态

0～33 m区段2014年-2015年种植小麦,2016年纵向均分为4个区域,分别种植马铃薯、蚕豆、小麦、油菜,4种作物田CCN消长动态如下：

土壤中的孢囊量消长动态(图1)：试验区播种前起始孢囊量54.47个/100 mL土；4月6日播种后,4种作物田孢囊量均于4月底开始下降,4月底孢囊减退率16.1%～26.74%；5月初孢囊减退率23.44%～32.25%；5月中旬至7月中旬孢囊减退率35.38%～48.04%；8月中旬小麦田孢囊量开始上升,9月份小麦收获前达53.5个/100mL土,10份小麦收获后达70.06个/100 mL土,最终孢囊量比播种前增加28.62%；而油菜、蚕豆和马铃薯田的最终孢囊量分别下降至36.89、32.81和28.13个/100 mL土,孢囊减退率32.27%～48.36%。6月份以前,4种作物田孢囊量及其下降率均无显著差异,6月至小麦收获期,4种作物田的孢囊量差异显著；8月中旬至小麦收获期,小麦田的孢囊量极显著高于油菜、蚕豆和马铃薯田。

图1 不同轮作模式下土壤中的孢囊数量消长动态Fig.1 Occurrence dynamic of cysts in the soil under different rotation patterns

土壤中空孢囊率消长动态(图2)：4月6日播种至5月上旬,4种作物田土壤中的空孢囊率均保持在起始水平49.76%～54.7%；5月中旬田间空孢囊率开始增加,达57.5%～61.4%；6月中旬空孢囊率达78.5%～85.4%；7月中旬空孢囊率达85.4%～90.7%；8月中旬以后,小麦田的空孢囊率开始减少,9月份小麦收获前减少至52.8%,10月份小麦收获后减少至46.52%,而油菜、马铃薯、蚕豆田收获后空孢囊率高达87.8%～91.4%。8月份以前4种作物田空孢囊率差异均不显著,8月中旬至小麦收获期,小麦田的空孢囊率极显著低于油菜、马铃薯和蚕豆田(P<0.01)。

图2 不同轮作模式下土壤中的空孢囊率消长动态Fig.2 Occurrence dynamic of empty rate of cysts in the soil under different rotation patterns

单孢虫口数量消长动态(图3)：播种前试验区单孢虫口量为21.2个,4月6日播种后,4种作物田均于4月底单孢虫口数量开始下降,4月底为14.3～17.5个/孢囊,5月上旬为9.89～13.2个/孢囊,5月中旬至7月份为6.53～9.3个/孢囊；8月中旬,小麦田的单孢虫口数量开始上升,9月份小麦收获前达18个/孢囊,10月份小麦收获后达23.3个/孢囊,而油菜、马铃薯、蚕豆田单孢虫口数量7.5～9.1个；8月份以前,4种作物田单孢虫口数量及其下降率差异均不显著,8月中旬至小麦收获期小麦田的单孢虫口数量显著高于油菜、马铃薯、蚕豆田(P<0.01)。

图3 不同轮作模式下单孢虫口数量消长动态Fig.3 Occurrence dynamic of eggs and J2 in single cyst under different rotation patterns

土壤中的虫口密度消长动态(图4)：播种前土壤中的虫口密度11.55个/g土,播种后4种作物田土壤中的虫口密度均于4月底开始下降,4月底为5.7～7.3个/g土,5月上旬为3.65～5.32个/g土,5月中旬至7月份为1.3～3.9个/g土,8月份以前,油菜田土壤中的虫口密度显著高于其他3种作物田；8月中旬,小麦田土壤中的虫口密度开始上升,9月份小麦收获前9.6个/g土,10月份小麦收获后达16.32个/g土,而油菜、马铃薯、蚕豆田只有2.11～3.36个/g土。8月中旬至小麦收获期小麦田土壤中的虫口密度极显著高于油菜、马铃薯和蚕豆田，油菜田的虫口密度显著高于马铃薯田和蚕豆田(P<0.01)。

图4 不同轮作模式下土壤中的虫口密度消长动态Fig.4 Occurrence dynamic of eggs and J2 in the soil under different rotation patterns

土壤中J2的消长动态(图5)：4种作物田土壤中的J2均于4月底开始增加,每100 mL土壤中J2量49.83～70.8条,5月上旬达到高峰期,每100 mL土壤中J2量133.72～315.88条/100 mL土,5月中旬109.8～177.8条/100 mL土,5月下旬38.59～76.83条/100 mL土,6月中旬13.28～18.59条/100 mL土,7月中旬至8月中旬2.2～8.76条/100 mL土；4月底至5月份,小麦田土壤中的J2因部分侵入小麦根系而极显著低于油菜、马铃薯和蚕豆田,6月中旬以后4种作物田土壤的J2量差异不显著。

图5 不同轮作模式下土壤中的2龄幼虫数量消长动态Fig.5 Occurrence dynamic of J2 in soil under different rotation patterns

小麦田单株根系内J2侵染及发育动态(图6)：4月底J2开始侵入小麦根系,单株根系内J2数量73.33条,5月上旬达318.22条/株,为J2侵染高峰期；5月中旬根系内出现3龄幼虫(J3),单株根系内J3数量63.48条,5月底至6月中旬为J3高峰期,单株根系内J3数量196.3～218.5条；6月中旬至6月下旬为4龄幼虫(J4)高峰期,单株根系内J4数量45～53条；6月底根系见白雌虫,单株根系白雌虫7个,7月上旬为白雌虫高峰期,单株根系白雌虫34.5个,侵入根系的J2发育并形成雌虫的比例10.84%。

图6 小麦田单株根系内J2侵染和发育动态Fig.6 The infestation and growing dynamic of J2 in single root system in the wheat field

综上所述：在同一地块相同条件下,种植马铃薯、油菜、蚕豆、小麦4种作物,土壤孢囊中的卵均能正常孵化,4月底土壤中的J2开始增加,5月上旬为J2高峰期,5月中旬开始下降,6月份以后土壤只有少量J2；土壤中的孢囊量、单孢虫口数量、每克土壤中的卵量均于4月底随着卵的孵化而下降,5月上旬至5月中旬下降幅度较大,6月份以后下降幅度小趋于稳定；田间空孢囊率5月中旬至6月中旬急剧增加,7月份趋于稳定；8月份以前,4种作物田禾谷孢囊线虫的孵化动态和种群密度变化趋势一致；8月中旬,随着新孢囊脱落到土壤中,小麦田种群密度开始上升,小麦收获后土壤中的孢囊量增加28.62%,虫口密度增加41.13%；而油菜、蚕豆、马铃薯田,土壤中的孢囊量减少32.27%～48.36%,虫口密度下降70.56%～81.82%,8月中旬至小麦收获期小麦田CCN种群密度极显著高于油菜、蚕豆、马铃薯田。

3 讨论

本研究结果表明,小麦与马铃薯、蚕豆、油菜3种作物轮作,不同轮作模式下CCN种群密度变化差异极显著,其中小麦与马铃薯、油菜或蚕豆轮作两年或以上,对CCN种群密度的控制效果显著优于轮作一年的效果：轮作一年,土壤中的孢囊量减退率35.33%～44.65%,单孢虫口数量减退率47.09%～57.14%,土壤中的虫口密度减退率70.71%～72.26%；轮作两年,土壤中孢囊量减退率39.31%～84.39%,单孢虫口量下降73.21%～95.35%,土壤中的虫口密度减少83.76%～97.82%；油菜连作三年,单孢虫口数量减少96.85%；土壤中的虫口密度减少97.29%；小麦与蚕豆或马铃薯轮作一年后继续种植小麦,最终CCN种群密度会很快恢复接近初始密度。Fisher等[15]的研究结果表明,小麦与豌豆轮作一年、两年后,土壤中虫口密度分别下降81.3%和98.3%；小麦与豌豆轮作一年,单孢虫口数量减退71.9%,小麦与禾谷类作物轮作一年单孢虫口量减退79.4%～92.2%。李秀花等[17]的研究结果显示,小麦与茄子、甜瓜和冬瓜轮作1年后线虫减退率分别为93.8%、90.7%和90.7%,轮作两年后线虫减退率为98.8%；王燕等[22]的研究结果表明,采用油菜、谷子轮作两年后再种小麦,或胡萝卜、绿豆轮作三年后再种小麦,小麦根部基本无孢囊。本次研究结果在轮作效果上与Fisher[16]和王燕[22]的研究结果接近,但低于李秀花等[17]的研究结果。这与轮作的作物种类以及当地的土壤和气候条件有关,本次研究试验区地处青海省低位山区,该地区无灌溉水,小麦播种到收获期均靠自然降水,而CCN孵化主要受温度和湿度的影响[23-26],春季气候凉爽、土壤潮湿、降雨多有利于线虫孵化,而干旱少雨会影响CCN孵化,没有孵化的部分孢囊在土壤中可以存活多年,因此,在青海省浅、脑山区和旱作麦区,需轮作两年或两年以上,才能有效降低CCN的种群密度,轮作模式以“小麦—马铃薯/蚕豆/油菜—油菜/马铃薯/蚕豆”为宜。

本次研究结果表明,不同作物间轮作效果也有差异。小麦与马铃薯或蚕豆轮作的效果(土壤中的虫口密度减退率分别为79.37%、74.39%)显著优于小麦与油菜轮作的效果(虫口密度减退率67.16%)。罗书介等[18]报道,小麦与蚕豆的轮作效果显著优于小麦与油菜和豌豆的轮作效果。本次研究结果与罗书介等[18]的研究结果一致。本次研究中油菜田中期根系检测发现个别白雌虫,说明有少量CCN侵染油菜根系并在根系内发育成熟,这可能是油菜轮作效果低于马铃薯和蚕豆的原因,其对油菜的侵染率和在油菜田的发育动态有待进一步研究；其次,本次研究中马铃薯田进行了覆膜,覆膜有助于干旱冷凉山区土壤保温保湿,从而促进了CCN的孵化,这可能是马铃薯轮作效果较好的原因之一；蚕豆有产生根瘤固氮和增加土壤肥力的作用,其与CCN孵化的关系有待进一步研究。

本次研究和Fisher等[16]、李秀花等[17]、王燕等[22]的研究均表明,轮作对CCN种群密度的控制效果优于目前市场上应用的多数杀线剂(防效不理想且毒性大)[27-29],而且轮作可以降低多种土传病虫害的起始密度[15],一举多得、经济环保、简便易行,在我国目前缺乏抗病品种的前提下,轮作是最经济有效的农业措施。

[1] Nicol J M, Rivoal R, Taylor S, et al. Global importance of cyst (Heteroderaspp.) and lesion nematodes (Pratylenchusspp.) on cereals a review of yield loss studies populations dynamics and progress of use of host resistance for nematode control using traditional methods with the application of molecular tools [J]. Nematology Monographs & Perspectives, 2003(2)：1-19.

[2] 陈品三, 王祖明, 彭德良. 我国小麦禾谷孢囊线虫(HeteroderaavenaeWollenweber)鉴定研究[J]. 植物病理学报, 1992, 22(4): 339-342.

[3] 王明祖, 雷智峰, 肖炎农. 小麦禾谷孢囊线虫寄生范围的研究[J]. 植物保护, 1996, 22(1): 3-5.

[4] 齐淑华, 彭德良, 张东升, 等. 禾谷孢囊线虫在我国的新寄主及新分布区初报[J]. 植物保护, 1992, 20(4): 52-53.

[5] 彭德良, 李惠霞, 王锡峰, 等. 我国小麦禾谷孢囊线虫的新发生分布地区[M]//廖金铃,彭德良,段玉玺. 中国线虫学研究：第二卷, 北京: 中国农业科学技术出版社, 2008: 344-345.

[6] 侯生英, 彭德良, 王爱玲, 等. 青海省小麦孢囊线虫病调查初报[J]. 青海大学学报, 2008, 26(5): 84-86.

[7] 黄文坤,叶文兴,王高峰,等.宁夏地区禾谷孢囊线虫的发生与分布[J]. 华中农业大学学报, 2011, 30(1): 74-77.

[8] Nicol J, Rivoal R, Taylor S, et al. Global importance of cyst (Heteroderaspp.) and lesion nematodesPratylenchusspp. on cereals: distribution, yield loss, use of host resistance and integration of molecular tools [J]. Nematology Monographs & Perspectives, 2004,2:233-251.

[9] Meagher J W. Word dissemination of the cereal-cyst nematode(Heteroderaavenae) and its potential as a pathogen of wheat [J]. Journal of Nematology,1977,9(1):9-15.

[10] Hajihasani A, Maafi T Z, Nicol J M, et al. Effect of the cereal cyst nematode,Heteroderafilipjevi, on wheat in microplot trials [J]. Nematology,2010,12(3):357-363.

[11] 王振跃, 李洪连, 袁虹霞. 小麦孢囊线虫病的发生危害与防治对策[J]. 河南农业科学, 2005(12): 54-55.

[12] 侯生英, 王爱玲, 张贵. 小麦禾谷孢囊线虫病危害损失研究[J]. 农学学报, 2012, 2(8): 33-36.

[13] 李秀花,高波, 王容燕,等.河北省禾谷孢囊线虫种群密度和冬小麦产量损失的关系[J].植物保护学报,2015,42(1)：124-129.

[14] 彭德良,黄文坤,顾晓川,等. 小麦孢囊线虫病严重威胁我国小麦生产和粮食安全[C]//彭友良,朱有勇.中国植物病理学会2009年学术年会会议论文集.北京：中国农业科学技术出版社,2009:405.

[15] 徐培河.农田有害生物的防除[M].西宁：青海人民出版社,1989：48-86

[16] Fisher J M, Hancock T W. Population dynamics ofHeteroderaavenaeWoll. in south Australia [J]. Australian Journal of Agricultural Research, 1991, 42(1)：53-68

[17] 李秀花, 高波, 马娟,等. 休闲与轮作对燕麦孢囊线虫种群动态的影响[J]. 麦类作物学报, 2013, 33(5): 1048-1053.

[18] 罗书介,王高峰,消炎龙,等. 轮作对禾谷孢囊线虫田间种群数量的影响[C]∥中国植物病理学会2015年学术年会论文集. 北京: 中国科学技术出版社,2015：425.

[19] 张绍升. 植物线虫病害诊断与治理[M]. 福州: 福建科学技术出版社, 1999: 77-79.

[20] 李笃肇.植物线虫的识别与分离[J].植物医生,1999,12(2):44.

[21] 段玉玺. 植物线虫学[M]. 北京: 科学出版社, 2011.

[22] 王燕,马明安,徐伟玲．小麦孢囊线虫病发病因素分析及综合防治对策[J]．中国植保导刊,2008(4)：15-16.

[23] Banyer R J, Fisher J M. Seasonal variation in hatching of eggs ofHeteroderaavenae[J].Nematologica,1971,17:225-236.

[24] Banyer R J, Fisher J M. Effect of temperature on hatch of eggs ofHeteroderaavenae[J].Nematologica,1971,17:519-534.

[25] Banyer R J, Fisher J M. Motility in relation to hatching of eggs ofHeteroderaavenae[J].Nematologica,1972,18:18-24.

[26] 李秀花,马娟,陈书龙．不同温度对燕麦孢囊线虫田间群体孵化的影响[J].植物保护学报,2012,39(3):260-264.

[27] 裴世安,王暄,耿立新,等．不同杀线剂对小麦孢囊线虫病的防治效果[J]．植物保护,2012,38(1)：166-170.

[28] 刘静,吴海燕,彭德良.小麦孢囊线虫的发生.防治及控制策略思考[J]．安徽农业科技,2010,38(3)：1629-1632.

[29] 吴绪金,杨卫星,孙炳剑,等.不同药剂处理对小麦禾谷孢囊线虫的防治效果及增产效果[J].河南农业科学,2007(5):57-60.

(责任编辑： 杨明丽)

OccurrencedynamicsandpopulationdensitiesofHeteroderaavenaeunderdifferentcroprotationpatterns

Hou Shengying1, Ma Lin2, Zhang Gui1, Zhou Chunhua3, Hou Lu1, Peng Deliang4

(1.AcademyofAgricultureandForestrySciences,QinghaiUniversity,ScientificObservingandExperimentalStationofCropPestinXining,MinistryofAgriculture,KeyLaboratoryofAgriculturalIntegratedPestManagement,Xining810016,China;2.DatongAgriculturalTechnologyPromotionCenter,Qinghai,Xining810100,China; 3.HuangzhongAgriculturalResourcesandRegionalPlanningOffice,Qinghai,Xining811600,China；4.InstituteofPlantProtection,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100193,China)

Crop rotation is an important agricultural measure to controlHeteroderaavenae(cereal cyst nematode, CCN). In order to define the effect of different rotation patterns on CCN in high-altitude regions of Qinghai Province, 6 rotation patterns were studied in field experiment with regional test method. The results showed that there was significant difference in changes of population density of CCN under different rotation patterns. Rotation of wheat with potato, rape, or broad bean by no less than two years can effectively reduce the population density of CCN. The amount of cysts in the soil decreased by 39.31%-84.39%.The eggs and second stage juveniles (J2) in single cyst dropped by 73.21%-95.35%, and egg density in per gram soil decreased by 83.76%-97.82%. Among different crops, control effect on CCN by rotation of wheat with potato or broad bean was significant better than that by rotation of wheat with rape. The eggs can hatch properly in four plots planting wheat, potato, broad bean or rape in the same field. The J2amount in the soil increased at the end of April and peaked in early May. The amount of J2and cysts in the soil, the eggs and J2in single cyst, and the egg density in per gram soil dropped sharply since mid-May, then declined slightly and tended to be stable in June and July. The empty cysts in the plots increased dramatically in mid-May to mid-June, and tended to be stable in July.The dynamics of egg-hatching and the changing trends of population density of CCN were consistent before August. The population density of CCN in wheat plot was rising as the cysts fell off into the soil since the middle of August. The amount of cysts in 100 mL soil increased by 28.62% and the egg density in per gram soil increased by 41.13% after wheat harvest. However, the amount of cysts in 100 mL soil decreased by 32.27%-48.36%, and the egg density in per gram soil decreased by 70.56%-81.82% in rape, broad bean and potato plots after harvest. The population density of CCN in wheat plot were significantly higher than those in rape, broad bean, and potato plots from mid-August to October.

Heteroderaavenae; rotation pattern; occurrence dynamics; population density

S 476.1

： ADOI： 10.3969/j.issn.0529-1542.2017.05.031

2017-01-03

： 2017-02-12

公益性行业(农业)科研专项(201503114)；青海省农林科学院创新基金(2014-NKY-03)

* 通信作者 E-mail: dlpeng@ippcaas.cn