修剪与施氮对板栗果树光合特性及产量的影响1)

孙慧娟 郭素娟 宋影 张丽 谢明明 武燕奇

(省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学)，北京，100083)

修剪与施氮对板栗果树光合特性及产量的影响1)

孙慧娟 郭素娟 宋影 张丽 谢明明 武燕奇

(省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学)，北京，100083)

以13年生的板栗‘3113’为试验对象，采用双因素随机区组试验，研究了修剪强度与施氮量的交互作用对板栗光合特性、比叶质量、产量的影响。结果表明：(1)板栗的净光合速率与比叶质量之间呈极显著负相关；瞬时水分利用效率表现为X2N1组合较高。(2)X3N0、X2N1、X1N2的净光合速率、蒸腾速率和产量均较高，比叶质量均较低。(3)X2N1组合的比叶质量最低，净光合速率、产量和净收益最高。板栗树体需氮量随修剪强度的增强而降低，修剪与施氮量之间具有协同性；从光合特性、产量及净收益等指标综合考虑，X2N1组合是当地修剪与施肥的最佳组合。

板栗；修剪；施氮量；光合特性；比叶质量；板栗产量

修剪和施肥在果树生长发育过程中起着关键性作用，通过修剪调节果树营养生长与生殖生长的平衡关系，修剪强度直接影响果树稳产、高产和果实的品质[1-2]。不同的修剪强度，直接影响树冠内的温度、湿度、水分利用效率及光照条件，进而影响树体叶片的形态结构及生理结构(如光合特性、比叶质量等)[3-5]。李明霞等[6]认为更新修剪显著增加了苹果树叶受光面积，提高了叶片叶绿素的含量，显著提高了果园的经济效益；根据树体树势在冬剪时进行适当短截，可显著改善树体营养分配，影响树冠结构，对于树体生长、产量和品质具有显著影响[7-8]；张冲等[2]研究了不同的修剪强度对苹果树体叶片净光合速率、蒸腾速率、树体生长及单果质量的影响不同。

施肥是为树体提供适宜的养分来保证树体健康生长发育，氮是果树必需营养元素中的核心元素之一，适当施用氮肥不仅能提高叶片的光合速率，增加光合叶面积，还能促进花芽分化，提高坐果率[9-11]。不同施氮水平显著影响苹果树根系生长分布及光合产物利用方式和分配[12-13]。因此，适宜修剪、合理施肥可有效提高果树光合能力、果品产量及品质。

板栗(CastaneamollissimaBl.)是我国重要的经济树种，有着数千年的栽培历史，分布全国26个省市。板栗兼具喜光、顶端优势和发枝力极强等生物学特性，易使树冠郁闭，内部光照、通风不足，造成树冠结果部位外移的现象，加上不合理施肥等原因，板栗应有的生产潜力没有得到充分的发挥。目前，关于修剪和施肥提高板栗产量方面研究较多[14]，但对修剪与施肥协调作用的研究较少。因此，本文通过研究修剪与施肥的交互作用对板栗光合特性、比叶质量及产量的影响，以期为板栗的科学管理提供理论依据。

1 研究区概况

研究区域位于河北省唐山市迁西县西荒峪村，地理坐标为118°21′E，40°12′N。属于东部季风暖温带半湿润气候，最冷月平均气温-6.5 ℃，最热月平均气温25.4 ℃，年平均气温10.9 ℃，年平均降水量744.7 mm。成土母质为片麻岩，土壤类型主要为砂质壤土，pH值6.44，土壤有机质2.89 g·kg-1，土壤碱解氮53.48 mg·kg-1，土壤肥力中等。试验样地以当地主栽品种燕山早丰板栗(C.mollissima‘Yanshanzaofeng’)为主，树龄13 a，行距×株距为3 m×4 m，种植密度为840株·hm-2，平均树高2.7 m。

2 材料与方法

2.1 试验设计

选择生长状况基本一致(修剪前树体果枝数量为158～171条/株)，健康的板栗树(3主枝开张角度为60°左右)作为试验材料。采用双因素随机区组试验设计，研究因素包括冬季修剪强度和氮肥施用量。于2016年2月底进行修剪，强度设置3个水平，每平方米投影面积保留果枝17～18个(X1)、14～15个(X2)和11～12个(X3)。保留果枝的枝长范围控制在34～38 cm，枝粗的范围控制在7.70～8.60 mm。氮肥施用量设置3个水平(0、375、750 kg·hm-2)[14]，分别记为N0、N1和N2；所有肥料均以基肥形式(2016年4月初)一次性开沟均匀施入(沿每棵树树冠滴水线4个方向开沟，沟深30 cm，将肥料均匀平铺至沟内并填土)[15]；除了氮肥外，磷肥(164 kg·hm-2)和钾肥(311 kg·hm-2)的施入量保持一致，施肥种类分别为尿素、磷酸二铵和硫酸钾。该试验共9个处理组合，将每个试验小区18棵树分为3组，6棵树为一个重复，共计3个重复。2016年7月下旬(叶片成熟期)采集叶片，选择冠层中部外围东南西北四个方向的果枝着生雌花簇或栗蓬结位的叶片(长势良好且无病虫害)；将每个试验处理的18棵树平均分成3组，每组6棵树，24个叶片为1个重复，共计3个重复。2016年9月(果实成熟期)采集果实，将每个处理的18棵树平分为3组，每组6棵树，每棵树在树冠中部外围东南西北四个方向分别采摘20个刺苞(长势良好且无病虫害)，共计120个刺苞为1个重复，共3个重复。

2.2 测定指标与方法

光合作用测定：试验于2016年7月下旬(叶片成熟期)晴天上午9:00—11:00进行，叶片选择同叶片采集方法。采用美国Li-cor公司生产的Li-6400XT便携式光合作用测量系统进行测量，每次测定叶片8片，重复测定3次，求其平均值[15]。测定指标为净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、瞬时水分利用效率(净光合速率和蒸腾速率的比值)[16]。

比叶质量测定：采用YM-1242叶面积仪测定叶片面积，之后于烘箱105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒质量，之后用1/10 000天平称质量，并计算叶片干质量与叶面积的比值，即比叶质量[16]。

产量测定：试验于2016年9月(果实成熟)进行，统计树体的栗苞个数[17]。将采集的果实测定单粒质量、出实率，并计算产量。

净收益计算：为了分析不同修剪施肥交互作用下对板栗收益的影响，采用净收益(NEP)法进行计算。计算公式如下[18]：R=Y×P；TC=∑(Ai×Pi)+A×PX；NEP=R-TC。式中：R为单位面积毛收益，Y为单位面积板栗产量，P为试验品种(3113)在当地的最低价格，Ai为i肥料的单位面积施肥量，Pi为i肥料的价格，A为种植密度，PX为单株修剪费用，TC为总费用。

在费用计算中，只考虑修剪和施肥的费用，50 kg装的尿素、磷酸二铵和硫酸钾在2016年的价格分别为680、380、820元；30株树修剪费用分别为47元(X1)、63元(X2)和70元(X3)。其他的费用如除草剂和杀虫剂等在各处理中均相同，计算时将其忽略。

2.3 数据分析

采用SPSS 20.0软件和Microsoft Excel 2016软件进行数据的统计分析，对数据进行方差分析，对各处理差异进行显著性检验(在P=0.05水平下服从Duncan检验)。用Person法作修剪与施肥交互作用下板栗净光合速率与比叶质量的相关性分析。

3 结果与分析

3.1修剪与施氮量的交互作用对板栗光合特性的影响

由表1可知，修剪强度X1时，施氮量对净光合速率的影响由大到小的顺序为N2、N1、N0，净光合速率随着施氮量的增加而增大，各处理净光合速率分别为14.05、11.63、10.07 μmol·m-2·s-1，各处理差异显著(P<0.05)；修剪强度X2时，施氮量对净光合速率的影响由大到小的顺序为N1、N2、N0，各处理净光合速率分别为16.08、11.43、10.55 μmol·m-2·s-1，各处理差异显著(P<0.05)；修剪强度X3时，施氮量对净光合速率的影响由大到小的顺序为N0、N1、N2，各处理净光合速率分别为14.79、13.55、12.88 μmol·m-2·s-1，各处理差异显著(P<0.05)，净光合速率随着施氮量的增加而减小。因此，X2N1处理的净光合速率最大。

当不施氮肥(N0)时，修剪强度对净光合速率的影响由大到小的顺序为X3、X2、X1，净光合速率随修剪强度的增大而增加，各处理净光合速率分别为14.79、10.55、10.07 μmol·m-2·s-1；施氮量为N1时，修剪强度对净光合速率的影响由大到小的顺序为X2、X3、X1，各处理净光合速率分别为16.08、13.55、11.63 μmol·m-2·s-1，说明施氮促进净光合速率的提高；施氮量为N2时，修剪强度对净光合速率的影响由大到小的顺序为X1、X3、X2，各处理净光合速率分别为14.05、12.88、11.43 μmol·m-2·s-1。说明在不同的施氮量下，给予适宜的修剪强度能显著提高净光合速率；即处理X2N1、X3N0、X1N2的净光合速率较高。

板栗的蒸腾速率受冬季修剪强度和施氮肥量的影响不显著，蒸腾速率的变化趋势与净光合速率的变化趋势基本相同。修剪强度越大蒸腾速率越高，施氮肥量过高会抑制果树的蒸腾速率。

瞬时水分利用效率与净光合速率的变化趋势基本一致；处理X2N1的瞬时水分利用效率与其余处理相比最高；在不同修剪强度下，施氮量对瞬时水分利用效率影响由大到小的顺序均为N1、N2、N0，即中度施氮肥水平有助于提高瞬时水分利用效率；施氮量N0时，修剪强度对瞬时水分利用效率影响由大到小的顺序为X3、X1、X2，施氮量N1时，修剪强度对瞬时水分利用效率影响由大到小的顺序为X2、X3、X1，施氮量N2时，修剪强度对瞬时水分利用效率影响由大到小的顺序为X3、X2、X1，即在不同的施氮量下，适宜的修剪强度，有助于提高瞬时水分利用效率。

综上所述，修剪强度与施氮量的共同作用下，处理X2N1、X3N0、X1N2的光合特性均较好，其中X2N1处理最优。

表1 修剪与施氮量对板栗各项指标的影响

注：表中数值为“平均数±标准误”，同列不同小写字母表示各处理差异显著(P<0.05)。

3.2 修剪与施氮量的交互作用对比叶质量的影响

由表1可知，施氮量N0时，比叶质量随修剪强度的增大而减小；施氮量N1时，比叶质量随修剪强度的增大而减小，然后回升，各处理差异显著(P<0.05)；施氮量N2时，比叶质量随修剪强度的增大而增大，然后下降，各处理差异显著(P<0.05)。修剪强度为X1时，施氮量对比叶质量影响由大到小的顺序为N1、N0、N2，比叶质量分别为58.76、55.93、53.63 g·m-2；修剪强度为X2时，施氮量对比叶质量影响由大到小的顺序为N0、N2、N1，比叶质量分别为,55.18、55.13、49.49 g·m-2；修剪强度为X3时，施氮量对比叶质量影响由大到小的顺序为N2、N1、N0，比叶质量分别为54.62、53.74、51.75 g·m-2，随施肥量的增加而增加。

由此可知，中等修剪强度和中等施肥量处理(X2N1)比叶质量最小。板栗的净光合速率与比叶质量呈显著负相关关系，板栗的比叶质量是影响板栗光合作用的重要因素。比叶质量与叶片单位干物质的最大光合能力密切相关，最大光合能力随比叶质量的增加有明显的下降趋势；当受到各种选择压力时，植物能够通过调节比叶质量来改变光合效率，使植物的投入和收益重新达到最佳的平衡点。

3.3修剪与施氮量的交互作用对产量和净收益的影响

由表1可知，施氮量N0时，修剪强度对产量的影响由大到小的顺序为X3、X1、X2，各处理产量分别为2 049.6、1 612.8、1 570.8 kg·hm-2，各处理差异显著(P<0.05)；施氮量N1时，修剪强度对产量的影响由大到小的顺序为X2、X1、X3，各处理产量分别为3 502.8、2 780.4、1 906.8 kg·hm-2，各处理差异显著(P<0.05)；施氮量N2时，修剪强度对产量的影响由大到小的顺序为X1、X2、X3，各处理产量分别为3 410.4、2 604.0、2 200.0 kg·hm-2，各处理差异显著(P<0.05)。当修剪强度X1时，产量随施氮量的增大而增大；修剪强度为X2时，产量随施氮量的增大而升高，然后降低；修剪强度X3是，产量随施氮量的增大稍下降后升高。因此，X2N1处理的产量最大。

净收益的变化趋势与产量的变化趋势基本一致。施氮量N0时，净收益随着修剪强度的增加先降低，而后升高；施氮量N1时，净收益随着修剪强度的增大先升高，后降低；施氮量N2时，净收益随着修剪强度的增大而下降。当修剪强度X1时，施氮量对净收益的影响由大到小的顺序为N2、N1、N0，各处理净收益分别为4.56、3.88、2.17万元·hm-2，各处理差异显著(P<0.05)；当修剪强度X2时，施氮量对净收益的影响由大到小的顺序为N1、N2、N0，各处理净收益分别为5.16、2.94、2.00万元·hm-2，各处理差异显著(P<0.05)；当修剪强度X3时，施氮量对净收益的影响由大到小的顺序为N0、N2、N1，各处理净收益分别为2.87、2.14、2.09万元·hm-2，各处理差异显著(P<0.05)；因此，X2N1处理的净收益最大。

综合考虑产量与净收益可知，处理X1N2、X2N1、X3N0的产量和收益均较高，其中X2N1处理最优。

4 结论与讨论

光合特性是影响经济林板栗开花结实的重要因素；对树体冠层的光合特性有较大影响的因素有光照强度、通风情况及树体的叶片结构等[19]。试验中，随着修剪强度的增加，净光合速率[20]、蒸腾速率均增加。因为随着修剪强度的增加，树体各部分的通风透光性均提高，光照充足，促进了光合作用的效率。适宜的光照有助于叶片气孔开放，减小了气孔阻力，因而蒸腾速率也提高，与彭晶晶等[16]的研究结论基本一致。中等水平的施氮量下，净光合速率最高，蒸腾速率的差异不显著，因为氮是限制植物生长和形成产量的首要因子[1]，是构成叶绿素、酶、ATP的化合物元素，直接影响树体进行光合作用[21]，而氮肥的施用量应该和作物对氮素的需求量一致，而过量施用氮肥会对作物的叶片功能、产量及品质都产生不好的影响[19]。而板栗树体对氮肥的需求量因修剪强度不同而异，根据不同的修剪强度，采用不同施氮量，满足板栗树地上部分的营养需求，因为修剪强度增大，树体对氮肥需求量也随之降低，此时若仍过量补充氮肥，会促进树体疯长，而使树体通风透光性变差，枝条叶片相互竞争生长空间，反而使板栗产量下降。由此可知，修剪与施氮量措施的作用具有协同性[22-24]，两者适宜水平相结合，才能促进树体生长发育与结实。而X2N1处理采用中等修剪强度(保留果枝14～15个)和中等施氮量(375 kg·hm-2)，该处理的板栗产量、净收益最高，是当地修剪与施氮量组合的较佳选择。

修剪与施肥的交互作用下，板栗净光合速率与比叶质量呈极显著负相关关系，与刘明秀等[5]的研究结论基本一致，这是因为高比叶质量往往伴随较低的叶肉细胞导度，这是导致高比叶质量的植物光合作用下降的重要原因。但是与彭晶晶等[17]的研究结论不一致，其研究表明叶片净光合速率增加，干物质积累量增加，比叶质量增加，原因可能是试验过程中的立地条件与光照条件不同[5]。本试验地位于光照充足的山地，试验地内的板栗树光照适宜，不会受到光抑制，光合能力较强，且叶片生长不受限制，叶片较大，从而比叶质量较小。

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EffectofPruningandNitrogenRateonPhotosyntheticCharacteristics,SpecificLeafQualityandYieldofCastaneamollissimaBl.FruitingTree//

Sun Huijuan, Guo Sujuan, Song Ying, Zhang Li, Xie Mingming, Wu Yanqi
(Key Laboratory for Silviculture and Conservation, Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(9)：40-44.

CastaneamollissimaBl.; Pruning; Nitrogen level; Photosynthetic characteristics; Specific leaf quality; Yield ofCastaneamollissimaBl.

S625.5+7；S625.5+4

1)“十二五”国家科技支撑计划项目(2013BAD14B0402)；国家林业公益性行业科研专项重大项目(201204401)。

孙慧娟，女，1992年3月生，省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学)，硕士研究生。E-mail：113272901@qq.com。

郭素娟，省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学)，教授。E-mail：gwangzs@263.net。

2017年4月11日。

责任编辑：王广建。

With 13-aCastaneamollissima‘Yanshanzaofeng’, the random block experiment of two factors was conducted to study the interaction of pruning intensity and nitrogen application level on photosynthetic characteristics, specific leaf quality and yield. The results showed that there was a significant negative correlation between net photosynthesis rate and specific leaf quality. X2N1showed relatively higher instantaneous water use efficiency under nine treatments. The net photosynthesis rate, transpiration rate and yield of X3N0, X2N1, X1N2were higher than other treatments, but the specific lead quality were lower than other treatments. The specific leaf quality of X2N1was lowest among all treatments, but the net photosynthesis rate, yield and net economic profit were highest. Nitrogen requirement ofC.mollissimatree body decreased with increasing pruning intensity. Pruning intensity was in coordination with nitrogen rate. From the comprehensive consideration of photo characteristics, yield and net economic profit, X2N1were the optimum combination of pruning and fertilizer in given area.