基因型与环境及其互作效应对胡麻主要农艺性状的影响

党 照，张建平，赵 利，王利民(甘肃省农业科学院 作物研究所，兰州 730070)

基因型与环境及其互作效应对胡麻主要农艺性状的影响

党 照，张建平，赵 利，王利民
(甘肃省农业科学院 作物研究所，兰州 730070)

运用联合方差和AMMI模型对11个胡麻新品系在6个地点的产量、株高、工艺长度、分枝数、单株果数、每果粒数、千粒质量和单株生产力的表现及稳定性进行研究。结果表明：环境及环境和基因型互作效应对胡麻主要农艺性状有显著影响且对各农艺性状影响的大小不同。对产量影响的大小为环境>交互作用>基因型；对株高的影响：环境>基因型>交互作用；对工艺长度的影响：环境>基因型>交互作用；对分枝数的影响：环境>交互作用>基因型；对单株果数的影响：交互作用>环境>基因型；对每果粒数的影响：交互作用>环境>基因型；对千粒质量的影响：环境>交互作用>基因型；对单株生产力的影响：环境>交互作用>基因型。通过稳定性参数可以看出，‘0569-14’产量稳定性最好；‘2004M1-15-1-1-1’的株高和工艺长度稳定性最好；‘0559-15’的分枝数、单株果数和单株生产力稳定性最好；‘1S×外6’的每果粒数稳定性最好；‘113×81A350’的千粒质量稳定性最好。

胡麻;农艺性状;环境;基因型;互作效应;AMMI

胡麻是中国北方重要的油料作物，也是干旱地区主要的经济作物，主要分布在甘肃、内蒙古、山西、河北、宁夏、新疆等省(区)。甘肃是中国胡麻主产区，年平均产量15万t，种植面积10万hm2，居全国第一位[1-2]。近年来，生产上长期使用的品种由于品种退化，品质降低等原因，已不能满足生产和加工的需求，选育和推广优良品种已成为胡麻持续稳定发展的重要前提。

评价品种稳定性和适应性的方法很多。常用的有联合方差分析、线性回归分析等，但每种方法都有其不足的一面。魏培源等[3]和吴元奇等[4]在研究中发现方差分析的不足在于将互作视为变异来源，仅对其显著性检测，不做具体分析，其稳定性参数间难以直接比较，有时结果会起误导作用；而线性回归一般只能解释少部分交互作用，不能充分利用试验所获得的信息。目前，应用最为广泛和有效的分析方法就是主效可加互作可乘模型(AMMI模型)，该模型被国内外很多学者应用在小麦、水稻、玉米、马铃薯等作物的品种分析上，并已取得大量的研究成果，但很少应用在对胡麻的研究上[5-23]，刘其宁等[24]在其研究结果中阐述AMMI模型有利于分析品种的适应性、稳定性和丰产性，但应注意数据的真实性以及应利用多年多点的数据进行分析。AMMI模型通过将方差分析和主成分分析相结合，对基因型与环境的互作以及相关性状的稳定性进行评价，还能从加性模型的互作项中进一步分离出若干个乘积项之和，提高估计的准确性。相比其他方法，该方法得出的结果更可靠。大多数研究者在利用AMMI模型进行分析时，采用产量和品质作为考察指标，而对品种农艺性状的分析结论鲜有报道。

本试验选取2013-2014年度甘肃省胡麻区域试验数据进行分析，研究基因型和环境对产量和农艺性状的影响，为新品种的鉴定、推广应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及试点

对2013和2014年甘肃省胡麻区域试验结果进行分析，其中参试胡麻新品种(系)共11份，分别是：‘200618-3’(常规种 G1)，‘2004M1-1-5-1-1-1’(常规种 G2)，‘2000-16’(常规种 G3)，‘113×陇亚10号’(杂交种 G4)，‘0559-15’(常规种 G5)，‘1S×外6’(杂交种 G6)，‘113s×9135’(杂交种 G7)，‘113×81A350’(杂交种 G8)，‘0569-14’(常规种 G9)，‘陇亚10号’(CK G10)，‘2001-12-4-1’(常规种 G11)，以‘陇亚10号’为试验对照。在甘肃省胡麻主产区设立6个试验点，分别是：景泰(P1)、榆中(P2)、清水(P3)、张掖(P4)、平凉(P5)、镇原(P6)。

1.2 试验设计

采用随机区组试验设计，小区面积13.34 m2，行长6.67 m，行距20 cm，10行区种植，重复3次，每行播种1 200粒，四周设保护行。田间管理按当地大田生产中上等栽培管理水平进行，只防虫不防病，只除草不去杂。

1.3 统计分析方法

1.3.1 AMMI模型分析 AMMI 分析可以鉴别一些具有特殊品种基因型和环境(G×E)互作效应的基因型，为针对某一特殊环境的特殊适应性品种的选育提供有价值的信息。该模型的主要特点是将方差分析和主成分分析有机地结合在一起，具体公式如下：

1.3.2 稳定性参数 稳定性参数(Di)是指一个品种(或基因型)在交互作用的主成分(IPCA)空间中的位置与原点的欧氏距离，它为所有基因型给出相应的定量指标，品种的Di值越小，其稳定性越好。

式中，n是显著的IPCA 个数，γin是第i个基因型在第n个IPCA 上的得分，ωn是权重系数，它表示每个IPCA 所解释的平方和占全部IPCA 所解释的平方和的比[4,25]。

采用Microsoft Excel 2003和DPS 7.05软件进行数据处理(作图)与统计分析。

作用力=变量(平方和)/总变量(总平方和)×100%[2]。

2 结果与分析

2.1 不同品种(系)在不同环境下的产量差异

表1表明，不同品系在2年6点试验中产量平均值为1 593.66～2 024.09 kg/hm2，其中‘200618-3’最高，‘2001-12-4-1’最低。不同基因型间产量差别较大。产量较高的品系还有‘2004M1-15-1-1-1’和‘2000-16’；产量较低的品系有‘0569-14’和‘陇亚10号’。

不同环境间品系产量差异也很大，平均产量为1 145.96～2 766.60 kg/hm2，平均为1 888.47 kg/hm2。6点平均产量排序：张掖(P4)>景泰(P1)>清水(P3)>平凉(P5)>榆中(P2)>镇原(P6)。同一品种在不同地点不同年份产量也不尽相同，如平均产量最高的‘200618-3’，在2年14点次中，产量最高值出现在2014年景泰点，达到3 628.37 kg/hm2；最低值出现在2013年平凉点，仅有704.68 kg/hm2。说明产量随着环境及年份的变化而变化，不同环境及年份对品系的产量具有一定的影响。因此，在环境和年份一定的条件下选择适宜的品系进行种植，可达到高产稳产的目的。

2.2 各品种(系)产量差异性分析

从2013-2014两年方差分析结果看(表2)，产量在品系间、地点间、年份间的差异均达到极显著水平，并且地点×年份、地点×品系、品系×年份、地点×品系×年份也都达到极显著水平。在各因素的独立效应中，不同地点对产量的作用力最大，占58.84%，远远大于品系作用力(2.24%)和年份作用力(25.27%)，表明在独立效应中，影响各品系产量的最主要因素是地点的差异。在互作效应中，地点×品系作用最大，达到5.23%，品系×年份作用最小，为0.26%。各互作效应的影响中，地点×品系>地点×品系×年份>地点×年份>品系×年份。可以看出，对产量来说，地点环境决定的变异大于品种(系)引起的变异，且存在显著的地点×品种(系)互作效应。说明地点对各品种产量影响最大，但品系的作用也不容忽视。

表2 2013-2014两年方差分析Table 2 Variance analysis of 2013-2014 in two years

注：**表示1%极显著水平。

Note:** mean 1% very significant level.

2.3 不同品系农艺性状及产量的方差分析

对所有品系的农艺性状及产量进行联合方差分析(表3)。从环境因子的影响来看，产量、株高、工艺长度、分枝数、千粒质量和单株生产力的环境因子平方和分别占总平方和的88.74%、45.98%、58.48%、63.73%、47.16%、79.71%，均达到1%极显著水平，并且所占比例为环境、基因型和交互作用三者中最大。说明环境因子对以上农艺性状的影响在三因子中是最大的。其中对产量的影响最大，达到88.74%。

单株果数和每果粒数受互作效应影响最大，占总平方和的44.75%和67.17%，居三因子中第一位。除株高和工艺长度外，互作效应对其他农艺性状的影响均大于基因型对其的影响。株高和工艺长度受基因型影响大于互作效应的影响，基因型对二者的影响均达到1%极显著水平。

从表4可以看出，虽然联合回归除每果粒数、千粒质量和单株生产力外，其他均达到1%极显著水平，单株生产力达到5%显著水平。环境回归只有产量和单株果数达到1%极显著水平；分枝数和每果粒数达到5%显著水平。但误差占总平方和的比例极大，说明线性回归分析不能完全解释互作效应，应进行进一步分析。

表3 联合方差分析结果Table 3 Combined variance analysis

注：SS.本项平方和占总平方和的百分比；Prob.P值检验;下同。

Note:SS.The sum of the sum of squares of this item;Prob.Pvalue test;the same hereinafter.

2.4 不同品系农艺性状及产量的AMMI模型分析

在联合方差分析和线性回归分析中，均未能对基因与环境的交互作用做出合理的分解和解释。采用AMMI 模型对互作效应进行分解(表5)，其中PCA代表主成分分析，PCA1代表第1主成分，以此类推。结果可以看出：除单株生产力PCA1达5%显著水平外，其余农艺性状PCA1均达1%极显著水平；除单株生产力外，其他各农艺性状PCA1+PCA2+PCA3均累积解释了互作效应的90%以上，单株生产力的PCA1+PCA2+PCA3累积解释了87.62%。由此可见，AMMI模型能更有效地解释互作效应所包含的生物学信息。

表4 线性回归分析结果Table 4 Results of linear regression analysis

表5 AMMI模型分析结果Table 5 AMMI model analysis results

2.5 不同基因型胡麻稳定性分析

稳定性参数(Di)是反映品种稳定性的定量指标，Di值越小，品种的稳定性就越好；反之就越差。利用前3个互作显著的主成分(IPCA1、IPCA2、IPCA3)得分计算各品种的Di值并进行排序(表6)，其结果为：产量G1>G11>G3>G6>G5>G10>G8>G4>G7>G2>G9；株高G11>G10>G5>G3>G8>G1>G6>G9>G4>G7>G2；工艺长度G11>G10>G5>G1>G4>G3>G6>G9>G7>G8>G2；分枝数G8>G11>G3>G2>G1>G9>G4>G7>G6>G10>G5；单株果数G2>G1>G3>G10>G8>G11>G4>G6>G7>G9>G5；每果粒数G4>G7>G11>G10>G9>G5>G8>G2>G1>G3>G6；千粒质量G2>G1>G4>G5>G7>G10>G6>G9>G3>G11>G8；单株生产力G1>G4>G6>G2>G7>G8>G9>G3>G10>G11>G5。从以上排序来看，产量稳定性最好的是G9；株高和工艺长度稳定性最好的是G2；分枝数、单株果数和单株生产力稳定性最好的是G5；每果粒数稳定性最好的是G6；千粒质量稳定性最好的是G8。

3 结论与讨论

品种区域试验中普遍存在基因型和环境互作的现象。李辛村等[26]研究表明，环境及其基因型与环境互作对糜子主要农艺性状有显著影响；Rosella等[27]发现基因型×环境引起的春小黑麦单位面积产量远大于基因型间本身的差异；李广昌[28]在研究不同水稻品种农艺性状中发现，其穗粒数和产量受环境及基因型×环境影响较大，千粒质量、有效穗数和穗长受环境和基因型×环境影响较小。从本研究结果来看，环境及环境和基因型互作效应对胡麻主要农艺性状有显著影响，是造成胡麻主要农艺性状之间差异的主要原因。此结论与常磊等[29]在小麦、杨加付等[30]在花椰菜、庄文锋等[31]在黄早四及其衍生系等作物上的研究结果一致。由于二者对农艺性状的影响均大于基因型对农艺性状的影响，所以，应将不同品种根据其特点种植在最适宜的环境条件下，以达到增产增收的目的。

表6 稳定性分析结果Table 6 Results of stability analysis

(续表6Continuedtable6)

项目 Item名称 NamePCA1PCA2PCA3Di排序 Sort单株果数 FruitnumberperplantG9-0．934-0．1610．2410．70910G5-0．263-1．190-0．7080．66311每果粒数 NumberperfruitG4-3．341-0．448-1．6752．5591G72．413-0．085-1．1581．8392G112．3120．326-1．4911．7903G100．130-2．6300．4641．3424G9-0．6781．8140．6481．0655G50．770-1．5751．3091．0486G8-0．802-1．0200．2630．7977G2-0．6131．0720．1870．7138G10．3311．2490．6700．7049G30．1571．2510．7790．67910G6-0．6780．0460．0040．51011千粒质量 1000grainmassG2-3．629-0．9250．1262．7641G12．0980．411-0．0511．5882G40．520-2．941-1．2221．5763G51．6020．194-0．9951．2374G71．434-0．6440．0491．1255G101．179-0．4302．4691．1356G6-1．3400．679-0．4081．0697G9-1．026-0．4500．9990．8568G3-0．2841．406-0．9090．7849G11-0．3151．466-0．2240．78210G8-0．2381．2830．1670．67611单株生产力 ProductivityperplantG13．550-1．077-1．0472．7351G4-1．8350．6880．3461．4242G6-1．541-1．283-1．5661．3943G20．5402．390-0．4511．2834G7-0．927-2．055-0．0461．2525G81．3370．0420．5161．0136G9-1．191-0．2221．2290．9627G30．898-0．4422．1370．9218G10-0．4871．181-1．6370．8329G110．2601．2000．5910．65910G5-0．602-0．422-0．07270．50011

联合方差分析的结果表明，环境、基因型、交互作用对各农艺性状影响的大小不同。对产量影响的大小为环境>交互作用>基因型；株高：环境>基因型>交互作用；工艺长度：环境>基因型>交互作用；分枝数：环境>交互作用>基因型；单株果数：交互作用>环境>基因型；每果粒数：交互作用>环境>基因型；千粒质量：环境>交互作用>基因型；单株生产力：环境>交互作用>基因型。

稳定性参数Di值，是判断基因型稳定性的重要参考指标。本研究利用Di值考察不同农艺性状的稳定性表现，表明不同基因型之间农艺性状的稳定性存在差异。其中产量Di值在0.461～2.374；株高0.312～3.901；工艺长度0.598～3.631；分枝数0.479～1.827；单株果数0.663～2.567；每果粒数0.509～2.559；千粒质量0.675～2.764；单株生产力0.500～2.735。可以看出，‘0569-14’产量稳定性最好；‘2004M1-15-1-1-1’的株高和工艺长度稳定性最好；‘0559-15’的分枝数、单株果数和单株生产力稳定性最好；‘1S×外6’的每果粒数稳定性最好；‘113×81A350’的千粒质量稳定性最好。

本研究还表明，胡麻的主要农艺性状在不同的环境和基因型之间存在较大的差异。环境因子对产量、株高、工艺长度、分枝数、千粒质量和单株生产力的影响在三因子中最大，其中对产量的影响力最高，达到88.74%；单株果数和每果粒数受互作效应影响最大，居三因子中第一位；株高和工艺长度受基因型影响大于互作效应的影响，基因型对二者的影响均达到1%极显著水平。从回归分析结果来看，虽然能解释少部分交互作用，但误差占总平方和的比例极大，说明线性回归分析不能完全解释互作效应，这与魏培源等[3]所得出结论相一致，应进行进一步分析。

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EffectsofGenotypeandEnvironmentandTheirInteractiononFlaxAgronomicShape

DANG Zhao,ZHANG Jianping,ZHAO Li and WANG Limin
(Crop Research Institute of Gansu Academy of Agricultural Sciences,Lanzhou 730070,China)

By using the combined variance and AMMI model of 11 flax varieties in 6 locations yield, plant height and process length, branch number, fruit number per plant, seed number per pod, 1 000 grain mass and plant productivity performance and stability were studied. The results show that the environment and the environment and genotype interaction significant effects on main agronomic traits of flax and influence on agronomic traits of different sizes. the effects on the yield were: environment >interaction >genotype; plant height:environment >genotype>interaction; process length: environment >genotype >interaction ; number of branches:environment > interaction >genotype; fruit number per plant: interaction >environment >genotype; number per fruit: interaction > environment >genotype; 1 000 grain mass:environment >interaction > genotype; productivity per plant:environment >interaction >genotype.The stability parameters can be seen, the ‘0569-14’ yield the most stable; ‘2004M1-15-1-1-1’ height and process length stability was best; ‘0559-15’ branch number, fruit number per plant and yield per plant were the most stable;‘1S ×Wai6’ the seed number per pod in the most stable;‘113×81A350’ 1 000 grain mass had better stability.

Flax;Agronomic characters;Environment;Genotype;Interaction effect;AMMI

2016-11-12

2017-01-09

The State of Flax Industry Technology System(No.CRAS-17-GW-02).

DANG Zhao,male,master,assistant research fellow.Research area:flax genetic breeding.E-mail:42888654@qq.com

S565.9

A

1004-1389(2017)09-1324-10

(责任编辑：成敏Responsibleeditor:CHENGMin)

日期：2017-09-12

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170912.1740.020.html

2016-11-12

2017-01-09

国家胡麻产业技术体系(CRAS-17-GW-02)。

党 照，男，硕士，助理研究员，从事胡麻遗传育种研究。E-mail:42888654@qq.com