扎龙保护区白枕鹤孵化期食性与营养偏好

邹红菲 李全亮 吴庆明 伍一宁高晓冬 王 磊 朱瑞萍

(东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040)

扎龙保护区白枕鹤孵化期食性与营养偏好

邹红菲 李全亮 吴庆明*伍一宁高晓冬 王 磊 朱瑞萍

(东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040)

稿件运行过程

食性分析； 营养偏好； 白枕鹤； 孵化期； 扎龙保护区

食物不仅是野生动物各种行为活动的重要能量来源[1-2]，更是其生存不可缺少的生境三要素之一[3]，直接关系着其生活史不同阶段中适宜觅食生境的选择与利用[4]。掌握野生动物的食物组成及营养偏好，不仅可以据此反应野生动物觅食生境的面积、生境质量及其地理位置等信息[5-6]，而且利于科学地预测与监测野生动物的空间分布、环境容纳量及种间关系等[7]，更能为管理者制定即时的保护管理策略提供科学依据[8-9]。繁殖期是野生动物生活史中的核心时期，直接关系着野生动物的种群繁衍、种群平衡及种群生存[10-12]。因此，掌握野生动物繁殖期的食性及营养偏好是科学保护野生动物的基础与关键。

白枕鹤(Grusvipio)是大型国际濒危鸟类，其分布区比较狭窄，仅见于亚洲东部的中国、繁殖地从俄罗斯的鄂嫩河和蒙古国的乌勒吉河流域向东经中国的内蒙古自治区和黑龙江省乌苏里江及兴凯湖区域[13]。湿地国际评估表明[14]：中国白枕鹤的种群数量在近15 a间呈明显下降趋势，从3 000只下降到目前的1 000～1 500只，全球种群数量约为5 500～6 500只。黑龙江扎龙国家级自然保护区(下简称扎龙保护区)是白枕鹤主要繁殖地之一，种群数量约有8巢60只[15-16]，其与丹顶鹤(Grusjaponensis)相伴繁殖。

关于鹤类食性及营养偏好等方面，已有学者进行了关注，主要通过粪便显微分析法、胃剖检法、直接观察法等方法对白枕鹤[17]、丹顶鹤[17-18]、白头鹤(Grusmonacha)[19-20]、灰鹤(Grusgrus)[21-22]、黑颈鹤(Grusnigricollis)[23-26]等进行了研究分析；作者早期也对丹顶鹤、白枕鹤孵化期、求偶期的食性及采食偏好进行了研究[17，27-28]。本文于2011年3～5月采用粪便显微分析法对在扎龙保护区内繁殖的白枕鹤孵化期的食物组成、营养偏好等方面进行了分析，以期为白枕鹤的保护生物学累积基础数据。

1 材料与方法

1.1研究地概况

本文的研究地为扎龙保护区。扎龙保护区位于黑龙江省齐齐哈尔市东南26.7 km，行政辖区包括两市两区四县(N 46°52′～47°32′，E 123°47′～124°37′)，即齐齐哈尔市的铁锋区、昂昂溪区、泰来县、富裕县和大庆市的林甸县、泰康县，总面积21万hm2；主要保护对象为丹顶鹤、白枕鹤、苍鹭(Ardeacinerea)、草鹭(Ardeapurpurea)等珍稀水鸟及其赖以栖息的芦苇沼泽生境[29-30]，素有“鸟的故乡、鹤的家园”称号。该区域属于大陆性半干旱季风气候，年均降水量约为420 mm，蒸发量约为1 489 mm，无霜期约为128 d，日照约为2 864 h，平均海拔约为144 m。植被类型以芦苇(Phragmitesaustralis)为绝对优势，形成了芦苇单优势植物群落，伴生有少量的乌拉草(Carexmeyeriana)、翼果薹草(Carexneurocarpa)、糙叶薹草(Carexscabrifolia)、水烛(Typhaangustifolia)、水葱(Scirpusvalidus)、眼子菜(Potamogetondistinctus)和小叶章(Deyeuxiaangustifolia)等。

1.2研究方法

研究方法主要包括样品采集、室内显微分析、数据分析三部分。其中，样品采集主要包括粪便样品(简称粪样)和对照植物样品(简称植物样)两部分；粪样采集和植物样采集的方法与操作步骤详见邹红菲等[27]。该时期，共收集白枕鹤粪样29份，有效粪样21份。

室内显微分析主要包括制备显微片(粪样显微片和参照植物显微片)、食物镜检、食物定量、主要营养成分测定等，详见邹红菲等[27]。

数据分析主要通过Excel 2003软件对测得的孵化期白枕鹤粪样显微片的镜检结果及食物营养组成等数据进行了初步统计，然后通过SPSS 17.0软件食性与营养组成进行相关性分析。

2 结果

2.1食物组成

通过粪便显微法对取得的白枕鹤野外粪样进行了分析，结果(表1)表明：扎龙保护区，白枕鹤孵化期共取食植物种类21科43种；其中，禾本科(Gramineae，35.15%)和莎草科(Cyperaceae，20.56%)植物所占比例最高，其次是泽泻科(Alismataceae，7.06%)，这3科植物种类占取食植物种类的62.77%；不同科的43种植物中，玉蜀黍(Zeamays，15.42%)和芦苇(8.29%)所占比例最高，其次是糙叶薹草(7.06%)、慈姑(Sagittariatrifolia，7.06%)、水葱(6.17%)。

表1孵化期白枕鹤的食物资源谱

Tab.1 Diet directory and composition of white-naped crane during the incubation period

续表1

2.2 食物的营养成分

对孵化期白枕鹤取食的21科43种植物的营养进行了分析，结果(表2)表明：在营养组成方面，扎龙保护区白枕鹤孵化期取食的43种植物均存在显著差异，且均表现出粗纤维含量相对最高、粗脂肪含量相对最低的现象(玉蜀黍除外)；在营养成分含量方面，不同植物种存在显著差异，其中短芒大麦草的粗蛋白含量最高，碱蓬的粗脂肪含量最高，春蓼的粗纤维含量最高。

表2 孵化期白枕鹤取食植物的营养成分

Tab.2 Nutrition ingredient of different plant fed by white-naped crane during the incubation period

2.3 食物选择与营养成分的相关性

对扎龙保护区白枕鹤孵化期觅食的43种植物的组成比例及营养成分进行了相关性分析(表3)，结果表明：孵化期白枕鹤的食物选择与食物中粗蛋白含量、粗脂肪含量呈显著正相关、与粗纤维呈不显著的负相关，不同食物的不同营养组成中粗蛋白与粗脂肪呈显著正相关。这意味着，该保护区孵化期白枕鹤偏好取食高蛋白、高脂肪的植物性食物，轻微排斥粗纤维含量高的食物。

表3 孵化期白枕鹤取食的植物组成与营养成分相关性

Tab.3 Correlation analysis between food composition and nutrition ingredient of white-naped crane during the incubation period

注：*示在0.05水平(双侧)上显著相关；**示在0.01水平(双侧)上显著相关

Note：* is obvious correlation at 0.05 level；** is obvious correlation at 0.01 level

3 讨论

3.1 食物组成与食物选择

本研究中，白枕鹤的食性未出现动物性食物，主要原因应为取样时间和动物性食物的高消化率所致。本文的取样时间为3月中下旬至5月上中旬，此期间研究区域的水面尚处于封冻与半封冻状态，该时期，蛋白等营养成分含量较高的鱼、昆虫等水生动物性食物的可获取率较低，这种物候下植物性食物的可获得性远高于动物性食物；实际的粪样取样时间多数来源于4月，这会在一定程度上或多或少地影响着本文的研究结果。关于消化率，因部分食物的高消化率而使得组织碎片残留较少，使得动物性食物样本难于检测，难以通过粪便显微分析法进行分析，需要更为科技的方法进行分析。

白枕鹤食物组成为21科43种植物，多于求偶期的8科19种[28]，以及育雏期的4科6种[17]。基于白枕鹤求偶期与孵化期的自然物候，繁殖期的大地与水体等环境的解冻情况要好于求偶期、植物的萌芽状态也要好于求偶期，白枕鹤可获取的食物种类高于求偶期也是必然。但育雏期则不然，本文白枕鹤的育雏期为5月中下旬至9月，该时期该区域正是植物种类生长发育的果籽期，正是食物种类最为丰富、可选择率最高、可摄取率最高的时期，白枕鹤的觅食食物种类理应低于育雏期，但本文的分析结果恰恰相反，这应与育雏期的分析取样时间有着必然的联系。

行为监测表明：白枕鹤的育雏期与丹顶鹤类似[31]，随着幼鸟体尺的渐增，白枕鹤家族的觅食行为、觅食食物的种类选择以及觅食区域等均会发生较大的变化；觅食区域随着幼鸟活动能力的增强而逐渐扩大，不再局限于以巢为核心的隐蔽性较高的芦苇沼泽，而是切换到视野较为开阔的利于幼鸟练习飞翔且利于觅食、利于躲避天敌的与芦苇沼泽或玉蜀黍地相邻的草甸草原区域，这样的区域即利于幼鸟锻炼飞翔能力，也利于觅食，更利于及早发现天敌并迅速远离；食物种类也会发生变化，从育雏前期的以能迅速提高幼鹤体尺指标生长发育的动物类高蛋白食物为主转为育雏后期的以可选择率高且可摄食率高的植物性食物为主，尤其是育雏末期多偏好选择玉蜀黍等农田地。为了避免或减缓对白枕鹤的自然行为产生人为干扰，伍一宁等[17]育雏期的粪样均来自育雏后期即幼鸟体尺较大的8～9月，该时期白枕鹤的觅食区域和食物种类也比较固定，白枕鹤及其幼鸟在开阔区域出现频率较高，便于个体的观察及粪便的寻找与收集。这应是孵化期食物种类远高于伍一宁等[17]育雏期分析结果的主要原因，具体的研究内容还需要采用更为科学的方法进一步的深入观察与分析。

3.2 食物的营养偏好

本文的研究数据表明，扎龙保护区白枕鹤孵化期对高蛋白、高脂肪的植物性食物比较偏好。孵化期是鸟类生活史中的关键时期，是繁殖期的核心。该时期，鸟类需要在固定的短时间内快速摄入足够的食物能量用来孵化以保证孵化得以继续与成功，白枕鹤也不例外。如何满足孵化个体能量的最低需求，这是影响孵化继续的关键，高能量的高数量的大宗食物即能量高、可获取率高的食物便成为其首选。蛋白质是有机体得以维持的最基本的营养物质，它在生物有机体的生长、发育、繁殖等生活史中起着重要的不可替代的作用；粗脂肪是构成机体组织的另一关键组成，可以提供能量[32]；偏好选择蛋白质含量高、粗脂肪含量高的食物符合该时期白枕鹤的最优觅食理论[33]，这与本文的分析结果相一致。

关于粗纤维，孵化期的白枕鹤表现出不显著的排斥性选择。粗纤维在食物中的作用比较明显，当食物不足时粗纤维的强吸水性可以起到填充肠胃增加饱腹感的作用，在食物消化方面粗纤维更利于肠胃蠕动促进食物的消化吸收。行为观察发现：白枕鹤雌雄个体均参与孵化，固定时间内2只成鹤进行换孵；孵化期的初期阶段，野外环境中的食物并不充足，一定量的粗纤维理应能起到食物不足的填充作用，白枕鹤理应不排斥，但本文的分析结果却显示出轻微排斥。分析其原因，可能有两方面：(1)野外食物充足。虽然孵化期野外食物资源相对不足，但白枕鹤该时期能量需求相对较小，野外食物资源尚能够满足白枕鹤孵化期参与孵化、觅食、警戒等日常行为活动的能量需求。该部分内容是研究的空白，需要日后进行相应的佐证。(2)因相伴繁殖的行为依赖而有更为充分的时间进行觅食。众所周知，白枕鹤与丹顶鹤相伴繁殖[34]。已有研究表明[35-36]，在行为时间分配方面，白枕鹤(8.9%)在警戒行为方面花费的时间分配低于丹顶鹤(15.59%)，而在觅食行为方面白枕鹤(37.92%)花费的时间分配高于丹顶鹤(27.77%)。这些数据意味着相伴繁殖的白枕鹤因为有体长更大的丹顶鹤担任警戒，所以不需要更多的时间去分配给警戒行为，反而有更充裕的时间去分配给觅食行为，以至于不需要觅食更多的粗纤维含量高的植物性食物。不知这种解释是否科学，非常有必要针对该方面进行长时间尺度的深入对比分析。

上述分析认为，植物的营养成分是影响扎龙保护区白枕鹤孵化期食物组成的关键因素之一，该时期白枕鹤偏好选择具有粗蛋白含量高、粗脂肪含量高的植物性食物，而轻微排斥粗纤维含量高的食物。

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Diet analysis； Nutritional preference； White-naped crane； Incubation period； Zhalong Nature Reserve

为了了解孵化期白枕鹤的食物组成及营养选择，2011年3～5月使用粪便显微分析法对扎龙保护区白枕鹤孵化期的食物组成与营养偏好进行了分析。研究结果表明：(1)扎龙保护区白枕鹤孵化期的食物组成为21科43种植物，禾本科、莎草科、泽泻科占绝对优势(62.77%)，其中玉蜀黍、芦苇、糙叶薹草、慈姑、水葱是大宗食物(44.00%)；(2)不同植物性食物的营养组成存在显著差异，但均存在粗纤维含量相对最高、粗脂肪含量相对最低的现象(玉蜀黍除外)；(3)白枕鹤营养选择显著不同，其选择性与粗蛋白含量、粗脂肪含量呈显著正相关，与粗纤维含量呈不显著的负相关。进一步分析表明，孵化期白枕鹤取食的植物组成受植物营养成分影响，偏好取食粗蛋白含量高、粗脂肪含量高的植物，轻微排斥粗纤维含量高的植物。

Nutritional Preference and Diet Composition of White-Naped Crane During Its Incubation Period at Zhalong National Nature Reserve，China

Zou Hongfei Li Quanliang Wu Qingming*Wu YiningGao Xiaodong Wang Lei Zhu Ruiping

(College of Wildlife Resources，Northeast Forestry University，Harbin，150040，China)

We studied the food habits of white-naped crane (Grusvipio)during the incubation period at Zhalong National Nature Reserve by using microscopic analysis of feces from March to May 2011.The diet of white-naped Crane included 43 plant species of 21 families.Species of the Gramineae，Cyperaceae，and Alismataceae dominated the diet (63%).Among these，Zeamays，Phragmitesaustralis，Carexscabrifolia，Sagittariatrifolia，Scirpusvaliduswere the main food plants (44%).Nutrient content of food plants differed significantly and food plants had high crude fiber content and low crude fat content (ExceptZeamays).The nutrition selection of white-naped crane also differed significantly and food plant selection by white-naped crane was positively correlated with content of crude protein and crude fat.Plant nutrient content was a key factor affecting food plant selection during the incubation period.

教育部中央高校基本科研业务费(2572017CA16，2572014CA05)；国家自然科学基金(31470016，31401978)；黑龙江省博士后科研启动金(LBH-Q14009)

邹红菲，女，48岁，教授，博士生导师；主要从事野生动物与自然保护区管理研究。

*通讯作者：吴庆明，E-mail：qingmingwu@126.com

2016-11-01

Q958.12

A

修回日期：2016-12-05

发表日期：2017-05-10

2310-1490(2017)02-236-06