外源多胺和乙烯对小麦籽粒品质的影响

李 佳，陈 庆，吕晓康，刘 杨，廖允成

(西北农林科技大学 农学院，陕西杨凌 712100)

外源多胺和乙烯对小麦籽粒品质的影响

李 佳，陈 庆，吕晓康，刘 杨，廖允成

(西北农林科技大学 农学院，陕西杨凌 712100)

以‘西农538’和‘周麦22’为材料，在灌浆期分别喷施亚精胺(Spd)、腐胺(Put)和乙烯(Eth)，研究外源多胺和乙烯对小麦籽粒品质的影响。结果表明：灌浆期喷施Spd，2个品种籽粒的清蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白和总蛋白相比对照均有所提高，面筋质量分数、沉降值等加工品质指标均有不同程度的上升趋势，直链淀粉质量分数下降但未达显著水平，小麦品质得到改善。而喷施Put的效果相反但未达到显著影响。Eth提高清蛋白和球蛋白质量分数，但显著降低醇溶蛋白和谷蛋白质量分数以及面筋质量分数、沉降值等加工品质指标。说明通过化学调控等途径增加籽粒Spd浓度或降低Put和Eth浓度，可以在一定程度上改善小麦的籽粒品质。

小麦；多胺；乙烯；籽粒品质

小麦在中国农业生产中具有重要的地位。高产、优质一直是小麦生产的目标，而长期以来中国小麦生产对产量关注多，对品质关注较少，造成中国小麦生产高产不优质等问题[1]。前人研究表明，小麦品质不仅取决于品种本身的遗传特性，也受到如水分、氮肥、密度等栽培条件和环境因素的显著影响[2-4]。

植物激素对小麦的生长发育有重要的调控作用[5]。多胺作为一种新型植物激素，广泛存在于植物体内。乙烯被认为是一种抑制型激素,参与植物生长发育的多种生理功能。多胺和乙烯能够有效地调控植物生长发育的诸多进程[6-8]，例如细胞分裂、形态建成、胚胎发育、坐果和果实生长、衰老以及对环境胁迫的响应等[9-12]。前人关于外源植物生长调节物质多胺和乙烯对小麦生长影响的研究已有很多，刘杨等[13]研究发现外源喷施亚精胺(Spd)和精胺(Spm)显著提高小麦籽粒灌浆速率及粒质量，但外源喷施腐胺(Put)对小麦籽粒灌浆及粒质量无显著影响。小麦内源多胺质量分数和其抗逆性关系密切，较高的Spd或Spm质量分数能缓解逆境胁迫对小麦生长的抑制作用[14-15]。有报道称，高水平的乙烯和乙烯前体氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)会导致小麦粒质量的降低[16]，对灌浆产生不利影响，降低产量。多胺、乙烯显著影响植物生长，且两者具有相同的生物合成前体-S-腺苷蛋氨酸(SAM),它们的相互作用会显著影响籽粒灌浆过程，进而影响产量。灌浆过程会影响籽粒品质，但前人对多胺和乙烯调控小麦籽粒灌浆的研究主要针对产量，而对两者对品质的影响关注较少，因此，本试验选用多胺和乙烯利2类化学调控剂，在田间条件下研究其对小麦籽粒品质的影响，探讨多胺和乙烯对小麦主要品质指标的影响，旨在为小麦优质高产栽培技术中合理运用植物生长调节物质提供理论依据，对促进中国优质小麦生产具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

于2015-2016年在西北农林科技大学北校区标本园进行试验。该地属暖温带半湿润气候,东经108°24′，北纬34°20′。试验区土壤属于土娄土(粘粒质量分数36.5%，粉粒质量分数61.1%，砂粒质量分数2.4%)，耕层(0～30 cm)土壤有机质14.09 g/kg,速效氮51.22 mg/kg，速效磷7.61 mg/kg,速效钾150.06 mg/kg,pH 7.58。供试品种为‘周麦22’和‘西农538’，均于2015-10-12播种，播种量为150 kg/hm2，行距为0.2 m，播前施入尿素[ω(N)=46%]360 kg/hm2和磷酸二铵300 kg/hm2。小麦生长期进行常规大田管理。

每品种设4个处理，开花后分别向穗部喷施1 mmol/L Spd 、2 mmol/L Put、50 mmol/L Eth。为使激素能更好地附着于叶片，用φ=0.1%的酒精和φ=0.01%吐温-20混合于激素溶液中，喷施清水为作对照(CK)，喷施量均为800 mL/m2。各处理于17：00-18:00连续喷施4 d。试验为随机区组排列，重复3次，24个小区，小区面积9 m2。收获期每处理收获4 m2，脱粒晒干，取放置1个月以上的小麦籽粒，并用磨样机磨粉用于测定小麦品质。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 籽粒蛋白组分质量分数 用连续振荡法顺序提取清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白，分别吸取一定量体积的上述各提取液，采用高分辨自动化学分析仪测定含氮量，含氮量乘以系数5.7即为蛋白质质量分数。

1.2.2 小麦加工品质指标 湿面筋、吸水率、沉降值、体积质量、稳定时间、形成时间等均采用近红外谷物分析仪测定。

1.2.3 直链淀粉质量分数 参照文献[17]双波长法测定，根据碘-直链淀粉复合物的吸收光谱，选择直链淀粉的测定波长分别为λ1=631 nm和λ2=480 nm，依据回归方程可求出直链淀粉的质量分数。

1.3 数据分析

采用Excel 2010进行数据统计分析，并绘制图表，通过SPSS 20.0进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 外源多胺和乙烯处理对小麦籽粒蛋白质各组分质量分数的影响

由表1可见，4种蛋白组分质量分数在品种和生长调节剂处理间均达到极显著水平，两者的交互作用在清蛋白、球蛋白和总蛋白之间也表现为极显著。外源多胺对清蛋白具有调控作用，但效果因多胺种类而异，2个品种结果有差异。相比CK，喷施Spd后2个小麦品种籽粒的清蛋白质量分数均有所提高，但差异不显著。‘周麦22’的球蛋白质量分数较对照略有提高，但差异未达到显著水平。与对照相比，Put显著降低‘西农538’清蛋白质量分数，对球蛋白影响不显著；Put对‘周麦22’的2种蛋白组分的处理效果均不显著。Eth处理显著提高2个品种清蛋白和球蛋白的质量分数，处理间差异显著。品种之间，Eth处理下‘周麦22’的籽粒清蛋白和球蛋白质量分数均显著高于‘西农538’。表明花后Eth处理有利于小麦清蛋白和球蛋白形成，提高小麦的营养品质。

表1 不同处理下小麦籽粒蛋白质各组分与总蛋白质量分数在面粉中所占比例Table 1 The percentage of protein components and total protein to wheat flour under different treatments

注：同列小写字母表示在0.05水平上差异显著；*在0.05水平显著相关；**在0.01水平极显著相关；下同。

Note:Different lowercase letters mean significant difference at 0.05 level；*significant correlation at 0.05 level;** significant correlation at 0.01 level；the same hereinafter.

从表1看出，Spd处理显著提高2个品种的醇溶蛋白、谷蛋白以及总蛋白的质量分数，Eth的处理结果正好相反，处理间达到显著差异。表明花后Spd处理有利于促进小麦籽粒总蛋白合成，而Eth会抑制籽粒总蛋白形成。与CK相比，Put处理除使‘西农538’的籽粒谷蛋白质量分数略有提高外，其醇溶蛋白质量分数及‘周麦22’的2种蛋白组分质量分数均表现为下降趋势，但处理效果未达到显著水平。品种之间，‘西农538’各处理的醇溶蛋白质量分数均显著高于‘周麦22’，而谷蛋白质量分数变化正好相反；在CK、Spd和Put处理下，‘周麦22’的总蛋白质量分数均显著高于‘西农538’，而Eth处理下的总蛋白质量分数在两者之间差异未达到显著水平。

2.2 不同处理对小麦面粉加工品质指标的影响

2.2.1 面筋质量分数和面团流变学特性 面团流变学特性作为小麦品质指标之一，是面粉加水形成的耐揉性和粘弹性的综合表现[18]。由表2可见，在品种、生长调节剂单因素影响下，面筋质量分数和流变学特性均呈现出显著或极显著差异，两者的交互作用在稳定时间、形成时间上也表现为显著或极显著差异，说明品种、生长调节剂单因素及其互作效应均会对面粉的加工品质产生影响。Spd和Eth处理对小麦面粉品质性状产生不同效果。由表2可知，与CK相比，喷施Spd能显著提高2个品种的面筋质量分数、稳定时间以及形成时间。喷施Put后面筋质量分数和面团流变学参数的变化均未达到显著水平。这4项品质指标在Eth处理下均表现为显著低于CK，两品种结果一致。表明Put和Eth处理不利于提升小麦面筋质量分数和面团流变学特性。品种之间表现为：各处理下‘西农538’的吸水率显著高于‘周麦22’；CK、Spd和Put处理下，‘西农538’的面筋质量分数、稳定时间和形成时间均显著高于‘周麦22’，而Eth处理下2个品种间这3项品质指标均无显著性差异。‘西农538’在这4项指标的表现优于‘周麦22’。

表2 不同处理下小麦面粉加工品质指标的变化Table 2 Changes of processing quality of wheat flour under different treatments

2.2.2 体积质量、沉降值和出粉率 由表3可以看出，各化控处理间表现出极显著差异，植物生长调节剂对体积质量、沉降值和出粉率有明显的调节效应。与CK相比，喷施Spd后2个品种的体积质量和沉降值均有所提高，其中对沉降值的影响达显著水平，但对体积质量、出粉率影响不显著。Put显著提高‘西农538’的体积质量，对其他指标的影响并未达到显著水平。体积质量、沉降值和出粉率对Eth处理较为敏感，3个指标均显著低于CK。三者在品种间表现出显著或极显著差异，表现为‘西农538’显著高于‘周麦22’。品种和化控的互作效应对3个指标的影响都达到显著或极显著水平，体积质量以‘西农538’结合喷施Put的处理组合最高，以‘周麦22’结合喷施Eth的处理组合最低；沉降值以‘西农538’和喷施Spd的组合最高，以‘周麦22’喷施Eth处理组合最低；出粉率以‘周麦22’和Eth组合最低，其他处理组合间均未显著水平。从以上分析可以看出，喷施Eth会对体积质量、沉降值和出粉率造成不利影响，Spd对沉降值和体积质量有一定的提升，而Put对各指标作用均不显著。

表3 不同处理下小麦籽粒体积质量、沉降值及出粉率的变化Table 3 Changes of volumic mass,sedimentation value and flour rate under different treatments

2.3 外源多胺和乙烯处理对小麦直链淀粉质量分数的影响

由图1可以看出，不同植物生长调节剂会影响直链淀粉质量分数。2个品种喷施Spd、Put和Eth后直链淀粉质量分数均表现为下降趋势，Spd处理下，2个品种的直链淀粉质量分数相比CK有所降低但差异不显著，Put处理显著低于CK。Eth处理的直链淀粉质量分数表现为最低，极显著低于CK，2个品种结果一致。表明施用Spd、Put和Eth可以降低直链淀粉质量分数，并且Eth降低幅度最大。品种之间，‘西农538’的CK、Spd和Put处理下直链淀粉质量分数均显著高于‘周麦22’，说明直链淀粉质量分数有一定的品种稳定性。

3 讨 论

各种植物生长调节剂在农业生产中被应用来提高作物产量、增强作物抗逆性和改善作物品质[19-21]。已有试验表明生长调节剂有的能提升小麦品质，有的会降低小麦品质[22-23]。关于外源多胺和Eth对小麦籽粒品质影响的研究较少，但也取得一些成果。周宪龙[20]研究发现，植物生长调节剂多胺处理对小麦蛋白质量分数、湿面筋质量分数和体积质量均无显著影响；本研究也发现，多胺对沉降值有一定的作用，但作用因品种而异。王志琴等[24]在水稻上的研究发现，用化学调控等方法增加籽粒Spd浓度或降低Put浓度，可以在一定程度上改善该稻米的加工品质和外观品质。本试验表明，外源Spd对小麦籽粒品质有显著影响，能够显著提高总蛋白质量分数，这与前人研究结果一致；但Spd对小麦籽粒各蛋白组分提高的幅度存在差异，其中Spd显著提高小麦籽粒的醇溶蛋白和谷蛋白质量分数，对清蛋白质量分数虽有所提高，但差异并未达到显著水平。说明小麦各蛋白组分变异受Spd影响程度不同。王月福等[25]的研究指出醇溶蛋白和谷蛋白作为面筋的主要组成成分，两者质量分数的提高有利于湿面筋质量分数和沉降值的提高，本研究符合这一结果。外源Spd在提高醇溶蛋白和谷蛋白质量分数的同时，也显著提高面粉的湿面筋质量分数和沉降值。

不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。

Different lowercase letters indicated significant difference between treatments(P<0.05).

图1 不同处理下‘周麦22’和‘西农538’中直连淀粉质量分数的变化

Fig.1 Changes of amylose mass fraction of ‘Zhoumai 22’and ‘Xinong 538’ under different treatments

Sekhon[26]试验，在小麦孕穗期喷施Eth，可以提高小麦籽粒中的淀粉质量分数，降低蛋白质质量分数。但Webster等[27]的试验施用Eth结合氮肥处理的结果表明，Eth可以提高硬质红粒春小麦的籽粒蛋白质质量分数，增幅为1.6%～7.4%。秦武发等[28]研究指出，小麦灌浆期喷施Eth能显著提高籽粒蛋白质质量分数，极显著提高面粉的沉降值，改善加工品质。段留生等[29]在冬小麦上的研究发现，在小麦开花后喷施Eth处理提高籽粒中的清蛋白、球蛋白以及谷蛋白的质量分数，有利于小麦品质的提升。Eth还能提高面粉蛋白质质量分数及干、湿面筋质量分数，增加面粉沉降值。本试验得出Eth造成醇溶蛋白、谷蛋白质量分数显著下降，虽使清蛋白和球蛋白质量分数略有提高，但未达显著水平，从而降低总蛋白质量分数。同时，Eth也降低小麦面粉的面筋质量分数和沉降值。这与前人的研究结果有差异，还需要进一步研究。

Spd对体积质量的提高没有达到显著水平，这与前人的研究结果一致。Put处理只对‘西农538’的体积质量产生显著影响，而Eth显著降低2个小麦品种的体积质量。前人的研究结果表明，体积质量的遗传力较高，受到环境因素影响的变异程度小[30]。但也有研究表明，小麦体积质量受环境条件变化的影响大于其基因型影响[31-32]。这种差异也许与选择的样品或调节剂种类有关，有待进一步研究。出粉率是衡量磨粉品质最重要的指标，与面粉企业的经济效益直接相关。高新楼等[33]研究表明，小麦的出粉率与体积质量呈极显著正相关；时子亮等[34]的研究也指出小麦体积质量和出粉率呈正相关关系，在其他条件都相同的条件下，小麦体积质量越大，出粉率越高。本试验中，出粉率对Spd、Put和Eth的响应表现出和体积质量相似的结果，说明两者之间的正相关关系，与前人的研究结果一致。

面团的流变学特性是小麦面粉的基本特性，其中面团形成时间、稳定时间和吸水率将直接影响面团的筋力，是研究面粉加工品质的主要流变学指标。关于外源多胺和Eth对面团流变学特性的影响还未见报道，但对小麦品质指标与面团流变学特性之间相关性的研究已有很多。阚建全等[35]对面团流变学特性的研究表明，蛋白质和面筋质量分数高的面团，吸水率大，形成时间和稳定时间长。这与要燕杰等[36]的研究相一致。这两者的研究表明，蛋白质质量分数与面团流变学特性间存在正相关关系。本试验中Spd和Eth处理谷蛋白质质量分数、面筋质量分数与面团流变学参数之间也呈现出正相关。Spd和Eth处理提高或降低蛋白质和面筋质量分数，面团的流变学参数也随之升高或降低。而Put处理结果与上述结论存在差异，Put处理下蛋白质和面筋质量分数与面团的流变学参数变化趋势不一致。姜小苓等[37]在面粉中添加面筋蛋白后发现，3种不同筋力面粉的吸水率、形成时间和稳定时间均呈逐渐增加的趋势。这些研究进一步表明蛋白和面筋质量分数与面团流变学特性有很大的相关性。

淀粉是小麦籽粒的主要组成部分，约占小麦籽粒干质量的65%。小麦淀粉主要由直链淀粉和支链淀粉组成，直链淀粉约占1/4,支链淀粉约占3/4[38]。直链与支链淀粉质量分数及其比例是影响面条质量的主要因素，其中直链淀粉的质量分数是评价优质面条小麦的关键品质指标[39]。本研究发现，Eth极显著降低小麦籽粒直链淀粉质量分数，与Sekhon[26]的研究结果不一致，关于外源多胺对小麦直链淀粉质量分数的影响的研究则未见报道。张玉荣等[40]的研究表明，直链淀粉质量分数与面粉品质呈负相关关系。也有研究指出，直链淀粉能显著影响面粉品质，直链淀粉质量分数低的小麦粉，具有较高的膨胀势和峰值黏度，良好的面条表观状态、软硬度、弹性、黏性和光滑性综合评分表现较好[41-43]。因此，本研究中多胺Spd可以适度降低直链淀粉质量分数，有利于改善面粉品质，Eth处理大大降低直链淀粉质量分数，反而不利于品质提升。

对于外源多胺和Eth对小麦籽粒品质调控的机理，目前尚不清楚，已有的研究多集中在水稻上。有研究表明，多胺和乙烯的生物合成共享同一个前体：S-腺苷蛋氨酸(SAM),多胺的合成增加会抑制乙烯的合成[44-45]。王志琴等[24]在水稻上喷施多胺(Spd或Spm)后发现，多胺可以通过抑制乙烯生物合成，调控胚胎发育，进而促进稻米的充实并有利于形成良好的加工品质和外观品质，而Put则与Spd和Spm作用相反。该研究还发现，多胺通过调节籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径的关键酶活性，可以改善籽粒品质，而喷施Put或多胺合成抑制剂甲基乙醛双脒基腙(MGBG)效果相反。同时，王静超[46]对水稻穗部喷施Eth后显著降低籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径的关键酶活性，而喷施乙烯合成抑制物氨基乙氧基乙烯甘氨酸(AVG)后关键酶活性显著提高，通过调节酶活性从而影响籽粒品质。这可能是由于多胺提高籽粒碳代谢效率，促进籽粒灌浆，使籽粒充实好，品质改善，而乙烯降低碳代谢效率，抑制灌浆，或者是乙烯释放速率较高使籽粒或同化物向籽粒转运的运输通道老化，因同化物供应受阻而导致籽粒品质降低。由此可以推测，多胺和乙烯之间通过拮抗或竞争作用来调控小麦籽粒发育的生理过程，进而调控籽粒的品质形成。目前，对于Put的研究结果不尽相同[47-49]。Put对籽粒品质形成有不利影响，可能是由于Put对品质形成的作用机理与Spd和Spm的作用机理相反，对此还有待进一步研究。

4 结 论

不同类型多胺对小麦籽粒品质的调控效果不同，灌浆期对麦穗喷施Spd有利于于形成较好的籽粒品质，而喷施Put对小麦品质无显著影响，或与Spd效果相反。Eth仅提高籽粒中清蛋白和球蛋白质量分数且显著降低总蛋白质量分数，对其他各项指标均产生不利影响，导致小麦品质变差。因此，可以通过化学调控途径增加小麦籽粒中的Spd浓度或降低Put和Eth浓度，在一定程度上可以改善小麦品质。但对于多胺和乙烯对小麦品质的形成机理，还需要深入研究。

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(责任编辑：成 敏 Responsible editor:CHENG Min)

Effects of Polyamines and Ethylene on Grain Quality of Wheat

LI Jia,CHEN Qing,LÜ Xiaokang,LIU Yang and LIAO Yuncheng

(College of Agronomy,Northwest A&F University,Yangling Shaanxi 712100,China)

In order to investigate effect of spermidine(Spd),putrescine (Put) and ethylene(Eth) on quality of wheat grain,two wheat cultivars of ‘Xinong 538’ and ‘Zhoumai 22’ were used as materials. The results showed that spraying Spd at the early stage of grain filling,the contents of albumin,gliadin,glutenin and total protein of two cultivars were increased compared with the control,gluten content,sedimentation value and other processing quality indicators had different degrees of upward trend,amylose content was decreased but did not reach significant level,the quality of wheat was improved. While the effect of Put was opposite but not significant. Eth increased the content of albumin and globulin,but significantly decreased the content of gliadin and gluten as well as the processing quality index such as gluten content and sedimentation value. The results indicated that the quality of wheat grain would be improved to a certain degree by increasing Spd or reducing Put and Eth concentrations in the filling grains through application of chemical regulators.

Wheat; Polyamines; Ethylene;Grain quality

2017-01-09 Returned 2017-03-24

National Natural Science Foundation of China(No.31301260);Agricultural Key Technologies Innovation and R & D Program of Shaanxi province(No.2016NY-001); Association for Science and Technology Youth Talent Lifting Project of Shaanxi province(No.20150109); Science and Technology Co-ordination Innovation Project of Shaanxi province(No.2015KTZDNY01-02).

LI Jia,female,master student.Research area:crop physiology.E-mail:1525453625@qq.com

LIU Yang,male,associate professor.Research area:crop physiology and biochemistry,theory and technology of high yield and good quality cultivation of crops.E-mail:liuyang0328@126.com

日期：2017-08-18

2017-01-09

2017-03-24

国家自然科学基金(31301260)；陕西省农业科技创新与攻关(2016NY-001)；陕西省高校科协青年人才托举计划(20150109)；陕西省科技统筹创新工程计划(2015KTZDNY01-02)。

李 佳，女，硕士研究生，从事作物生理研究。E-mail:1525453625@qq.com

刘 杨，男，副教授，研究方向为作物生理生化、作物高产优质栽培理论与技术。E-mail:liuyang0328@126.com 廖允成，男，教授，研究方向为高效耕作制度、作物栽培生理、农业生态系统。 E-mail:yunchengliao@163.com

S311

A

1004-1389(2017)08-1156-09

LIAO Yuncheng,male,professor.Research area:efficient farming system,crop physiology,agricultural ecosystem.E-mail:yunchengliao@163.com

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170818.0938.016.html