进化相对论

20世纪50年代，芬兰生物学家比约恩·库尔滕发现他研究的马化石有些异常。他比较了几代不同科的马骨头形状，观察到不少细微却重要的变化。而相隔数百万年的马骨，在形态上却几乎没有多大差异。后半个世纪的后续研究也发现了相似的结果：生物学家在较短的时间跨度中追踪生物体时，发现其进化速度似乎更快。

21世纪20年代中期，悉尼大学进化生物学家西蒙·何分析基因组时遇到了类似情况。当时西蒙在计算几千年间鸟类和灵长目动物的基因突变速度，他发现基因组处处都有微小的突变，这表明了进化速度之快。可是他将年份拉远，比较数百万年间的DNA序列时，却注意到了异常情况——进化速度明显变慢了。

西蒙对这个结果很是困惑，于是他开始深入研究其中的缘由。期间他偶然发现了库尔滕在1959年的研究，他意识到，物种在不同时间跨度中形态变化的程度不同，基因序列的差异也是如此。

作为一位进化生物学家，直觉告诉他，他在短期内看到的突变速率是正确的。基因组仅在几个地方发生了突变，每处变化都像白墙上溅上的油漆点—样明显。

但是，墙壁若溅上更多的油漆，墙上原本的颜色就会被逐渐掩盖。同理，进化过程和自然选择调整了短期内出现的基因突变现象。在数百万年里，DNA序列中的A碱基（腺嘌呤）可能会突变为T碱基（胸腺嘧啶），但是在其中的某段时间内，A碱基可能会暂时突变为C碱基（胞嘧啶）或者G碱基（鸟嘌呤）。西蒙认为这种饱和突变是突变速率随着时间跨度不同（他称之为时间相关速率现象）而变化的主要原因。

“把它想象成股市。”西蒙说。标普500指数每小时或者每日的起伏波动都非常不稳定，忽高忽低。可是，长远看来，每日的波动幅度开始趋于平衡，股市变得更加稳定。同理，随着时间的推移，自然选择会逐渐淘汰那些不太有利和更有危害性的突变。

西蒙的研究发现对生物学有重要意义。这意味着，从数十亿年前真核细胞与原核细胞的第一次分裂到2014年埃博拉病毒再次爆发，生物史上很多被当作里程碑的时间点有可能是错误的。澳大利亚国立大学进化生物学家罗伯·兰费尔说，“听说这个结论时，每个人都在惊呼‘噢，噢，天呐！’。”

起初该研究结果并未得到完全认可。一方面，这个概念范围太大、意义非凡，生物学家需要时间想明白。此外还有—个更大的障碍：这个概念存在于每一个进化过程，但是很难应用。生物学家应该对之前推测的进化史做多少改动呢？目前他们还难以进行准确的量化。科学家不能精确计算进化率的变化，就没有办法比较进化事件的具体时间。

最近，牛津大学古生态学家艾利斯卡特劳拉克斯采用了时间相关速率现象，并将其应用于研究病毒的进化过程。研究期间，他不但将几类反转录病毒的起源推到约5亿年前（远早于动物首次从海洋迁移到陆地的时间），还开发了—种能够解释时间相关速率现象的数学模型，为生物学家提供更准确的进化事件日期。

科学家对此研究的前景兴奋不已。“这就像爱因斯坦的相对论，不过是病毒领域的，”墨西哥大学计算进化生物学家塞巴斯蒂安·杜赫如是说。根据时间相关速率现象，生物的进化速度将取决于观察者研究的时间范围，和相对论一样，研究人员现在可以通过时间范围来计算进化速度。

卡特劳拉克斯一生致力于探寻艾滋病病毒以及其他逆转录病毒的起源，这些病毒由单链核糖核酸组成。

他在研究艾滋病病毒的突变速率时发现，它是进化速度最快的已知病毒之一。而且这种极高的变异率不无道理：DNA等双链分子能够进行自我校对，可以纠正复制过程中的错误，但是艾滋病和其他单链RNA病毒却没有这种功能，所以编译错误层出不穷。

正因如此，病毒学家只能研究类似病毒的近代史。较老的病毒样本都已达到突变饱和，科学家还未能解释所有突变进程中日积月累下来的编译错误。要想研究逆转录病毒数千年甚至数百万年来的突变率，普通方法可行不通，于是卡特劳拉克斯采用了另一种技术：他开始在宿主DNA序列中寻找类似于病毒化石的东西。逆转录病毒会把遗传物质复制储存到宿主细胞中，大多数情况下，这些信息会随着宿主的死亡而消失。但是幸运的话，反转录病毒会侵入精子或者卵细胞的染色体中。在DNA里安家后，这些病毒会随着宿主繁衍生息而世代流传下来。然而，这种情况非常罕见。

于是，卡特劳拉克斯打算用这些病毒残骸来研究逆转录病毒的古老起源，但研究结果却出人意料。他发现，漫长岁月中，这些逆转录病毒的进化过程十分缓慢，几乎和人类等复杂生命体的进化速度相同。按理来说，复杂生命体有校对机制，进化过程会比病毒慢得多。

如果逆转录病毒的进化速度真比科学家们预想中慢得多，那就意味着它们存在的历史会更加久远。毕竟，与进化快的病毒相比，进化较慢的病毒需要更多时间来达到相同的进化程度。

于是他开始寻找定位逆转录病毒的准确起源时间。为此，他着手研究了一批世界上最古老的逆转录病毒，也就是所谓的泡沫病毒。这些病毒几乎可以感染从猴子到奶牛的一切生物。如此，卡特劳拉克斯便能校准“進化钟”，确定泡沫病毒的准确起源时间。如果两个物种共享同样的泡沫病毒序列，那么，在这两种物种分化之前，泡沫病毒就已经感染了它们共同的祖先。

“这让我们可以获悉远古进化事件的发生时间，而且这种方式不需要依赖基因序列本身。”卡特劳拉克斯说道。

世界各地的研究人员已逐渐将泡沫病毒的起源时间推至一亿年前。但卡特劳拉克斯发现，这种病毒感染爬行动物、两栖动物甚至鱼类的历史远在一亿年前。但想要证明逆转录病毒的历史远超过广泛接受的一亿年，卡特劳拉克斯需要确定泡沫病毒本身的起源时间。

他仔细阅读了西蒙关于时间相关速率的论文，希望能弄清如何将其运用到病毒研究中。同时，他还想建立一个通用模型，让研究人员能够通过输^他们所观测到的时间范围，直接获得有关生物体进化速度的细节。

卡特劳拉克斯和他的学生帕坤·埃尤萨昆尝试了四种不同的方式，以确定进化速度是如何随不同时间范围而改变的。他们发现，幂定律衰减模型最符合他们的数据，进化速度随着时间范围的扩大而呈现几何级数的减小。紧接着，他们对396种病毒进行了研究。研究显示，几乎所有的基因组类型和自我复制策略的进化速度都以相同的速度放缓。现有的进化钟并未将时间相关速率现象纳入考虑范围，从而错误地预估了远古病毒的起源时间。实际上，它们要古老得多。

然后，卡特劳拉克斯和埃尤萨昆利用最新开发的数学模型来重新计算泡沫病毒的起源时间。他们在一月份发表的一篇论文中提出，泡沫病毒的起源时间大概在4.6亿年前至5.5亿年前之间。與此同时，亚利桑那大学病毒学家迈克尔.沃罗贝也在《病毒进化》杂志上独立发表的论文中提出，这些病毒起源于更早的时期。尽管研究推算出了已知病毒的最早起源时期，但卡特劳拉克斯认为，还有可能存在更古老的病毒。

这些对远古病毒起源时间的新发现已经远远超出了事件的本身意义。科学家对泡沫病毒起源时期的研究结果不谋而合，这证明，时间相关速率现象的发现不仅得益于对病毒残骸的统计，也得益于研究人员鉴定物种起源年代的方法。卡特劳拉克斯的模型也为研究人员提供了量化时间相关速率现象的工具，而且他的模型对人们理解这一现象背后的因素具有十分重要的意义。

从广义上说，卡特劳拉克斯和西蒙的发现有力挑战了之前进化速度维持不变的观念。“这个发现改变了我们对分子进化的理解，”杜赫说道，“而且让我们知道，生物的进化速度不具有普遍性，甚至同一物种的进化速度也随着时间的推移而变化。”

这也意味着，科学家们可能需要修正远古进化事件的发生时期，因为他们之前严重低估了这一时间，卡特劳拉克斯表示。目前，他正试图弄清自然选择和突变饱和是否是导致时间相关速率现象的唯一原因，如果还有其他原因，这些原因又是如何导致这—现象的。

“究竟是我们使用的工具具有局限性，还是我们忽视了什么东西？如果能搞清这一过程，那么我们会对进化有更深刻的理解。”卡特劳拉克斯说。