耐盐湿地植物筛选应用研究进展

宋凤鸣+周健+刘文竹+吴志

摘 要：文章主要综述了湿地植物耐盐性的评价指标及标准、国内外耐盐湿地植物的筛选概况、耐盐湿地植物在人工湿地中的应用等，总结出可用于盐碱湿地绿化的70余种湿地植物耐盐研究数据，可为耐盐湿地植物筛选和应用提供参考依据。

关键词：湿地植物；耐盐性；耐盐阈值；筛选；应用

中图分类号：S156.8 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.09.024

Abstract： This paper reviewed the evaluation index and standard of salt tolerance of wetland plants， the screening of salt-tolerant wetland plants at home and abroad， the application of salt-tolerant wetland plants in constructed wetlands. Data of more than 70 species of salt tolerant wetland plants which could be used for saline wetland greening were summarized， so as to provide reference for the screening and application of salt-tolerant wetland plants.

Key words： wetland plants； salt tolerance； salt tolerance threshold； screening； application

濕地生态系统是指自然或人造、长期或短期的沼泽地、泥炭地、湿原、流动或静态的淡水、半咸水或咸水水体，亦包含低潮时水深小于6 m的海水区。盐碱化问题是导致我国湿地退化的主要因素之一，表现为盐碱化程度加重、盐碱化面积扩大、植被破坏，特别是在黄河三角洲、淮海中下游、海河泛滋区、内蒙河套地区、松嫩平原西部、三江平原等湿地分布较多的地区及沿海平原、滨海岛屿区域。造成土壤盐碱化的因素既有气候、地理、土壤母质、水文地质、植被等自然因素，也有农牧业发展、水利工程建设和点面源污染等人为因素。盐胁迫容易对植物造成渗透胁迫、离子毒害、离子不平衡或营养缺乏，使植物生长受抑制，光合下降，能耗增加，加速衰老，出现黄化等盐害症状，严重时导致植株死亡，从而造成湿地生态系统多样性下降，湿地生态系统退化。

耐盐植物经过长时间的适应和进化，在系统发育中其形态和生理形成了与盐碱环境相适应的机制，可通过泌盐、稀盐、拒盐、隔盐、渗透调节等多种方式来抵御或忍耐盐胁迫[1]。筛选耐盐湿地植物可为盐碱湿地的植物修复提供适宜材料，维持湿地生态系统生物多样性和生态稳定性。

植物耐盐能力评价是耐盐植物引种、育种和筛选的基础，本文通过对耐盐碱植物的评价指标和标准进行系统总结，综述国内外耐盐植物的筛选状况、应用进展，并总结出可用于盐碱湿地绿化的植物耐盐阈值和等级，以期为人工湿地耐盐植物选择和应用提供参考依据。

1 湿地植物耐盐性的评价指标及标准

植物耐盐水平是耐盐植物引种、育种、筛选和应用的基础和前提，是植物形态适应和生理适应的综合表现。植物耐盐能力是受多基因控制的数量遗传性状，植物盐害症状的多样性、环境盐分含量的多变性、耐盐机制的复杂性等使植物耐盐等级的划分和判断异常复杂，很难用单一指标评价植物耐盐性[2- 3]。植物耐盐水平鉴定指标主要包括形态和生理指标，其中，形态指标主要包括种子发芽率、植株存活率、生物量等；生理指标主要有地上部分的Na+、K+、Ca2+浓度、Na+/K+比、细胞膜透性（相对电导率）、叶片失水率（叶片相对含水量）、脯氨酸含量、丙二醛含量、抗氧化酶系统、光合作用。其中，抗氧化系统酶主要包括可以清除活性氧和自由基的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT），光合生理指标主要由净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、水分利用率、初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、PSII原初光能转化效率（Fv/Fm）、光合量子产额（Yield）、光化学猝灭系数（qP）、非光化学猝灭系数（qN）、表观电子传递速率（ETR）等。

美国WATEREUSE提供的园林绿化植物耐盐土壤等级划分标准表根据土壤含盐量和叶片盐害程度，将耐盐植物的耐盐能力划分为强耐盐[土壤饱和浸提液电导率（ECe）为8～10 dS·m-1或更高未见任何盐害症状]、中等耐盐（ECe 为6～8 dS·m-1时未见任何盐害症状）、中等敏感（ECe 为3～6 dS·m-1时未见任何盐害症状）、敏感（ECe小于3 dS·m-1时未出现或很少出现盐害症状）4大级别[4]。此外，美国加利福尼亚大学提供了以Na，Cl离子ppm含量盐度管理指南的绿化植物耐盐（喷灌水）等级表[4]，美国佛罗里达大学BLACK提出了植物耐盐雾能力等级表[5]。

中国科学院南京土壤研究所根据土壤含盐量将土壤分为重度盐渍土、盐渍土、中度盐渍土、轻盐渍土和非盐渍土，能在对应土壤中正常生长的植物分别为强耐盐植物、耐盐植物、中度耐盐植物、低耐盐植物和不耐盐植物[6]。也有研究根据土壤盐分梯度划分为4个等级（盐度<1‰，≥1‰<3‰，≥3‰<5‰，≥5‰）供试植物保存率≥60%，存活植株生长较正常，对应土壤等级代表植物的耐盐等级，用罗马数字表示[2]。目前，国内最为通用的耐盐等级标准为山东师范大学赵可夫教授提供的[7]，将耐盐植物分为4级：能够在土壤含盐量超过0.6%范围内正常生长的植物为特耐盐植物；含盐量为0.4%～0.6%范围内为强耐盐植物；含盐量在0.2%～0.4%范围内为中度耐盐植物；含盐量在0.1%～0.2%范围内为轻度耐盐植物。endprint

2 国内外耐盐湿地植物的筛选概况

2.1 国外耐盐湿地植物筛选概况

国外的科研机构对耐盐植物的研究较早、也较系统，在耐盐碱植物的资源调查、收集和开发利用方面都走在了前面。在20世纪60年代，美国联邦农业部就成立了国家盐碱地实验室（USSL），建立了草本、蔬菜、粮食和果树等多种植物的相对耐盐性数据库[8]。美国、墨西哥、沙特阿拉伯等国家的一些公司都建立起了耐盐碱植物试验农场。美国亚利桑那大学筛选出经济作物北海海蓬子，在北纬16°～32°的热带亚热带地区成功试种，并已成功推广至世界各地。印度、南非等国家先后开展了海岸鳐藜、海茴香、海马齿（Sesuvium portulacastrum）等耐盐碱植物的研究[9]。同时，一些国家利用诱变育种、辐射育种、基因工程等技术手段培育出了一些新的耐盐碱植物。

2.2 国内耐盐湿地植物筛选概况

我国耐盐碱植物的研究起步较晚，20世纪50年代开始了耐盐碱植物试验、评价和选育工作。中国科学院植物研究所罗宗洛等[10]专家首先开展了植物抗盐生理的研究。20世纪80年代起，山东师范大学赵可夫教授等[11]对我国的盐生植物进行了分类，出版了《中国盐生植物》。90年代后，南京大学生物技术研究所钦佩教授等[12]先后研究和引种了具有典型经济价值、耐盐碱的大米草（Spartina anglica）、狐米草（Spartina patens）、海滨锦葵和三角叶滨藜（Atriplex patens）等20多个耐盐植物种，先后在苏北滨海等地区应用。中国科学院植物研究所进行了大规模的耐盐蔬菜种质资源筛选[13]，从芹菜（Oenanthe javanica）、豆瓣菜（Nasturtium officinale）、菠菜（Spinacia oleracea）等18种蔬菜的300个材料中筛选出20多个能耐10‰ NaCl或1/3海水盐度的蔬菜品系。1996年山东省东营市农科所建立了“中国东营盐性植物园”，开展了32个科126种植物的耐盐性研究[14]，包括草坪草、牧草、花卉、苗木、农作物、果树、中药等，筛选出一些适用于氯化物盐碱地区的植物。

2.3 耐盐湿地植物耐盐数据汇总

植物耐盐能力及盐害症状等随苗龄、生育期、季节等的变化而变化，植物品种或株系、栽培方式、土壤肥力及其他环境因素对植物耐盐性均有影响，不同研究结果之间可能缺乏可比性。同时，一些植物耐盐性研究偏重于植物筛选，侧重于耐盐阈值和致死盐度，一些研究则侧重于研究植物在设定盐度下生理指标的变化，不同试验方法和衡量指标研究得出的结论往往存在差异。如风车草，即旱伞草（Cyperus alternifolius sub sp. Flabelliformis）以死亡率为标准的耐盐阈值的试验结果为轻度耐盐[15]，但以酶活力等生理指标为标准的耐盐试验却得出，旱伞草耐盐性较强[16]。植物经过驯化后抗逆性均有一定程度的改善和提高，故不同試验得出的结果只能作为参考，即为相对耐盐数据。本文中汇总的植物耐盐数据多以盆栽模拟试验得出的存活率或死亡率为准，耐盐存活阈值对应赵可夫教授[11]的耐盐植物等级标准，汇总的湿地植物耐盐数据如表1所示。

2.3.1 挺水植物耐盐特性研究进展 常见的挺水植物中，以芦苇（Phragmites australis）[8， 17]、荻（Miscanthus sacchariflorus）、香蒲（Typha orientalis）、黄菖蒲（Iris pseudacorus）、美人蕉（Canna indica）、喜盐鸢尾（Iris halophila）[18-19]、马蔺（Iris lactea Pall. var. chinensis （Fisch.） Koidz.）[18]、溪荪（Iris sanguinea）[18-19]、花菖蒲（Iris ensata var. hortensis）[18]、扁秆藨草[20]（Scirpus planiculmis） 、芦竹（Arundo donax）[21-22]、香根草[23]等为特耐盐碱，黑三棱（Sparganium stoloniferum）、水葱（Schoenoplectus tabernaemontani）、花叶芦竹（Arundo donax 'Versicolor'）[16]、菖蒲（Acorus calamus）、[24]、玉带草[25-26]为强耐盐碱，空心莲子草[27]、莲（Nelumbo nucifera）[28-29]、梭鱼草（Pontederia cordata）、再力花（Thalia dealbata）[30]、花叶艳山姜（Alpinia zerumbet' Variegata'）[31]、香菇草（Hydrocotyle vulgaris L.）[32]、粉绿狐尾藻[33]、禾叶慈姑（Alpinia zerumbet' Variegata'）[34]等为轻度耐盐。部分植物种在不同研究报道中的结论有所差异，如有研究认为[8， 35]，千屈菜强耐盐碱，在10‰盐度下，存活率为82%；也有研究结果认为其是中度耐盐，适应4‰盐度环境但有死亡，6‰盐度下全部死亡[15]。有研究结果认为[8， 35]，黄菖蒲强耐盐碱，耐盐存活阈值约为6‰，在5‰盐度下，存活率为78%；也有研究认为其特耐盐，存活阈值为1.2%，该阈值下存活率均为72%[15， 18]。荷花（Nelumbo nucifera）有报道[28]认为耐盐性较芦苇和香蒲差，但荷花有数千个栽培品种，不同品种可能有不同的耐盐特性。

2.3.2 浮叶植物耐盐特性研究进展 浮叶植物的耐盐研究报道中，蕨状满江红（Azolla filiculoides Lam.）[36]、凤眼蓝（Eichhornia crassipes）[37]、人厌槐叶萍（Salvinia molesta）[38]为强耐盐植物，睡莲（Nymphaea tetragona）、莕菜（Nymphoides peltatum）为中度耐盐碱植物，槐叶萍（Salvinia natans）[38]为轻度耐盐植物，大薸（Pistia stratiotes）[39]为盐敏感植物。有报道发现[40]，水葫芦（即凤眼蓝）、四叶苹等在高盐度废水净化试验中表现为不耐受，水葫芦在4‰盐度下便无法存活，与臧旸[37]的研究结果不同，可能是不同研究方法得出结果有差异，也可能是盐度和污染物交互影响植物所致。睡莲品种较多，不同区域的不同品种耐盐性可能存在一定差异。endprint

2.3.3 沉水植物耐盐特性研究进展 沉水植物中，川蔓藻（Ruppia maritima）、篦齿眼子菜（Potamogeton pectinatus）[41-42]为特耐盐，狐尾藻（Myriophyllum verticillatum）、金鱼藻（Ceratophyllum demersum）为强耐盐，线叶眼子菜（Potamogeton panormitanus）、菹草（Potamogeton crispus）、角果藻（Zannichellia palustris）[43]为中度耐盐，马来眼子菜（Potamogeton wrightii Morong）、黑藻（Hydrilla verticillata）、苦草（Vallisneria natans）、伊乐藻[Elodea nuttalli（Planch. ）H. St. John][44]為轻度耐盐。除此之外，我国共分布有5科11属21种海草，较为常见的有喜盐草（Halophila ovalis）[45]、海菖蒲（Enhalus acoroides）、泰来藻（Thalassia hemprichii）、贝克喜盐草（Halophila beccarii）、矮大叶藻（Zostera japonica）、海神草（Cymodocea rotundata）、小喜盐草（Halophila minor）、大叶藻（Zostera marina）、二药藻（Halodule uninervis）、日本大叶藻（Zostera japonica）、针叶藻（Syringodium isoetifolium）和无横脉喜盐草（Halophila beccarii）等，海草类植物均为特耐盐植物[46]。如喜盐草最适宜盐度为30‰～35‰[45]，大叶藻可耐受17.5‰～52.5‰盐度[47]。

2.3.4 湿生植物耐盐特性研究进展 盐碱湿地主要包括滨海盐碱湿地和内陆盐碱湿地，滨海湿地植物有红树群落、盐沼群落和海草群落三大高等植物类型，均为特耐盐植物。红树群落以红树、半红树和红树林伴生植物为主，但不同种红树、半红树的耐盐程度也不一样，如红海榄（Rhizophora stylosa）的耐盐能力便强于海桑（Sonneratia caseolaris）和无瓣海桑（Sonneratia apetala）[48]，拉关木（Laguncularia racemosa （L.） Gaertn. f.）耐盐强于秋茄[Kandelia candel （Linn.） Druce]和木榄（Bruguiera gymnorrhiza）[49]，银叶树（Heritiera littoralis）耐盐性>杨叶肖槿[Thespesia populnea （Linn.） Solander ex Corrêa]、海杧果（Cerbera manghas）和水黄皮（Pongamia pinnata）>黄槿（Hibiscus tiliaceus）[50-51]，海榄雌[Avicennia marina（Forsk. ）Vierh.]>桐花树（Aegiceras corniculata）>老鼠簕（Acanthus ilicifolius L）[52]。

陆生盐碱湿地植物中，榄仁树（Terminalia catappa）[53]、厚叶石斑木（Rhaphiolepis umbellata）[54]、单叶蔓荆（Vitex rotundifolia）、苦郎树（Clerodendrum inerme）[55]、马鞍藤（Ipomoea pes-caprae subsp. Brasiliensis）、海边月见草（Oenothera drummondii）、蟛蜞菊（Wedelia chinensis）[56]，大米草（Spartina anglica）[21]、碱蓬（Suaeda glauca）（黄须菜）[21， 57]、盐角草（Salicornia europaea） [58]、番杏（Tetragonia tetragonides）[59]、海马齿（Sesuvium portulacastrum）[60]、三角叶滨藜（Atriplex triangularis）[61]、柽柳（Tamarix chinensis Lour.）、中华补血草[Limonium sinense （Girard）O. Kuntze]、德国补血草（Limonnium tataricum）、大叶补血草（Limonium gmelinii）、沙枣（Elaeagnus angustifolia）、星星草（Puccinellia tenuiflora）、丝兰（Yucca smalliana）凤尾兰、菊芋（Helianthus tuberosus）[62]均为特耐盐植物；石榴（Punica granatum）、海桐（Pittosporum tobira）、海滨木槿（Hibiscus hamabo）等为强耐盐植物，苦槛蓝（Myoporum bontioides）、夹竹桃（Nerium indicum）、台湾相思（Acacia confusa）、女贞（Ligustrum lucidum）等为中等耐盐植物。滨海防护林植物中，木麻黄（Casuarina equisetifolia）、海岸松（Pinus pinaster）等为强耐盐植物。近年来，引种至黄河三角洲滨海盐碱地的弗吉尼亚栎（Quercus virginiana）[13]、西伯利亚白刺（Nitraria sibirica Pall.）、蒙古特白刺（Nitraria tangutorum）、杜梨（Pyrus betulaefolia）和银水牛果（Shepherdia argentea）[63]均为特耐盐植物。

3 耐盐湿地植物在人工湿地中的应用

人工湿地作为一种低能耗、易管理的污水处理系统，被广泛应用于各类污水的净化处理。耐盐湿地植物既可耐盐碱胁迫，其生长又可消耗掉一部分氮磷营养盐，故可用于含盐工业废水或滨海区域水体净化。KLOMJEK等[64]对盐水条件下的8种人工湿地植物进行试验，结果发现，互花米草（Spartina alterniflora Lois.）、香蒲（Typha orientalis Presl）、异马唐[Digitaria bicornis （Lam.） Roem. et Schult.]、莎草（Cyperus glomeratus L.）均可在电导率为14～16 mS·cm-1的废水中存活，对BOD5，SS，NH3-N，TP均有一定去除效果，香蒲和异马唐对污染物去除效果更显著。NILRATNISAKORN等[65]研究了狭叶香蒲（Typha angustifolia L.）处理染料废水的人工湿地模型， NITISORAVUT等[66]通过试验获得了不同水力停留时间下香蒲人工湿地BOD降解率的盐度抑制系数。KORSAH[67]进行了黄花蔺（Limnocharis flava）、宽叶香蒲（Typha latifolia）、垂花水竹芋（Thalia dealbata）3种植物净化重金属盐废水的研究，提高了用于蔬菜生产灌溉水的质量。CRISTINA S C C等[68]在葡萄牙中部进行了利用人工湿地处理含高盐度制革废水的研究，在电导率为13.3～19.3 mS·cm-1废水中，Arundo donax（芦竹）比藜科盐生植物Sarcocornia fruticosa具有更好的生长状况和对营养物质的吸收能力，可作为处理含高盐制革废水湿地的优选物种。SHELEF[69]研究了雾冰藜属植物Bassia indica在处理高盐度废水的人工湿地中的应用，GILBERT等[70]研究了盐度和竞争对一种淡土植物草地早熟禾（Poa pratensis）和一种盐土植物碱茅属Puccinellia nuttalliana生长的影响。MORTEAU等[71]研究了营养盐浓度对植物盐吸收和植物盐吸收去除动力学的影响，确定了草地滨藜（Atriplex patula）和香蒲（Typha orientalis）的最佳养分供应（1/4霍格兰）和培养时间（7 d），以提高植物对路面冰雪融化后的融雪剂盐渍径流的治理效果。JESUS等[72]在利用人工湿地处理高盐度废水的研究中，评价了海岸米草（Spartina maritima）、灯芯草属Juncus maritimus、芦竹3种植物去盐、脱氮除磷的作用，并提出Spartina maritima，Juncus maritimus这2种盐生植物具备处理含盐废水的潜力。endprint

贺林[59]研究了半红树植物杨叶肖槿对高盐度养殖污水的处理作用，结果得出，杨叶肖槿可作为建设耐盐抗污沿海防护林的理想物种。李玫等[73]研究秋茄等5种华南沿海常见湿地植物对人工含盐污水的生理响应，结果得出，5种植物抗性大小依次为秋茄>拉关木>桐花树>芦苇>短叶茳芏。张力[57]研究了水葱、芦苇、美人蕉、碱蓬和空心莲子草5种植物在不同盐度梯度处理含盐废水，结果得出，芦苇、水葱对水质净化效果较好，耐盐性相对强弱依次是水葱、芦苇、美人蕉、碱蓬和空心莲子草。王琴等[74]对高盐工业废水人工湿地植物篩选研究发现，宽叶香蒲、狭叶香蒲、水葱，芦苇和睡莲5种植物可耐氯离子浓度为1 000～3 000 mg·L-1的含盐工业废水，当氯离子浓度为4 800～6 000 mg·L-1范围时，耐盐性强弱为芦苇>香蒲>水葱，去污能力大小为芦苇>水葱>香蒲。尚克春等[75]进行了高盐废水人工湿地处理中耐盐植物的筛选研究，结果发现，芦苇、黄花莺尾、大米草、盐角草、盐地碱蓬和碱篙为重度耐盐植物对COD，TN，TP和浊度有明显去除。王静等[76]研究了40%海水盐度对不同植物潜力人工湿地净化作用的影响，结果表明，芦苇床对有机物的去除率达到81.1%，碱蓬床去除率达71.8%。郭焕晓等[40]进行了北部沿海高盐度地区人工湿地污水处理系统研究，结果发现，香蒲、睡莲、水葱、美人蕉、千屈菜和黄花鸢尾均可作为优选植物。

4 结论与展望

利用耐盐湿地植物修复高盐度污染水体、提高盐碱湿地生物多样性将成为未来人工湿地的一个研究热点。因此，应加强系统性研究，筛选耐盐能力强的湿地植物，并不断对其进行驯化改良，提高湿地耐盐植物的耐盐范围，构建耐盐植物数据库，为盐碱湿地修复提供参考。未来可能会更多地利用分子生物学、转基因技术进行强耐盐植物育种工作，使植物耐盐性改良向人工控制的方向发展。

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