NaCl和Cr3+胁迫对葎草幼苗的生长及抗氧化酶活性的影响

摘 要：采用盆栽法研究不同NaCl和Cr3+浓度（分别为0，200，300 mg·kg-1）下葎草幼苗的生长及抗氧化酶活性的变化。结果表明：（1）与对照相比，根、主莖、侧茎的鲜质量和干质量以及SOD活性、Pr含量在NaCl胁迫下显著下降，而POD活性则显著上升，叶鲜质量、主茎长、总叶面积和CAT活性无显著差异；Cr3+胁迫后POD、SOD活性和Pr含量显著上升，CAT活性变化仍无差异，根、主茎、叶的鲜质量和干质量及主茎长、侧茎长均显著降低。（2）与200 mg·kg-1相比，NaCl胁迫后根、主茎、叶的鲜质量仍下降，主茎长、侧茎长、总叶面积、比叶面积、Pr含量和SOD活性的差异不显著，而POD和CAT活性却显著增加； Cr3+胁迫为300 mg·kg-1时，CAT、SOD和POD活性也显著增加，但主茎长却显著减少，其根、茎、叶的鲜质量和Pr含量均无显著差异。另外，根和主茎的干质量、根茎比在二者胁迫后均显著下降。（3）从总体上来看，除NaCl胁迫下主茎长没有显著差异，根、主茎、叶的鲜质量和干质量在二者胁迫后差异显著，其侧茎长、总叶面积、比叶面积和根茎比也具有差异。POD和CAT活性在NaCl和Cr3+胁迫后同时呈上升趋势，SOD活性和Pr含量在Cr3+胁迫后也呈上升趋势，但在NaCl胁迫后则呈下降趋势。因此，NaCl和Cr3+胁迫对葎草幼苗的生长产生了显著影响，其抗氧化酶系统在Cr3+胁迫下具有主动的适应策略，且对NaCl胁迫也表现出较强的耐受性，葎草幼苗对NaCl和Cr3+胁迫具有一定的适应机制和较为积极的响应策略。

关键词：葎草；盐胁迫；铬胁迫；抗氧化酶；生物量

中图分类号：S514 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.09.001

Abstract： A pot experiment was conducted to investigate the effect of salinity（NaCl） and chromium （Cr3+） stresses on growth and antioxidant enzyme activities of Humulus scandens seedlings differing in salt and chromium accumulate and tolerance. The results showed that： （1） Compared with the control， the fresh weight and dry weight of the root， main stem， lateral stem and the activity of SOD and the content of Pr under NaCl stress significantly decreased， while the activity of POD increased， the leaf fresh weight， main stem length， total leaf area and CAT activity without significant difference. But the POD， SOD activity and the Pr content under Cr3+ stress increased significantly， while the changes of the root， stem， leaf fresh weight and dry weight and stem length， stem lateral long were significantly lower， the activity of CAT was still no difference. （2）Compared with 200 mg·kg-1， it was still down in the root， stem and leaf fresh weight after NaCl stress， and was no significant changes in the main stem length， lateral stem lengh， total leaf area， Pr content and SOD activity， but the activity of POD and CAT had dramatically increased. When Cr3+ stress was 300 mg·kg-1， there was very markedly risen in CAT， SOD and POD activity， while it was noticeably dropped in the main stem length， and undifferentiated in root， stem and leaf fresh weight and the content of Pr. In addition， dry weight， root and root shoot ratio after stress were also noticeably reduced. 3）On the whole， there were marked effects on root， main stem， leaf fresh weight and dry weight under NaCl and Cr3+ stress except the main stem length， and also obviously different from the lateral stem length， total leaf area， specific leaf area and root to shoot ratio. At the same time， with increasing NaCl and Cr3+ concentration， the CAT and POD presents up-trend， and the POD， SOD activity and the Pr content under Cr3+ stress also showed an upward tendency， but continued to trend downward under NaCl stress. Therefore， Cr3+ and NaCl stress of Humulus scandens seedling growth had a significant impact， the antioxidase system under Cr3+ stress with active adaptation strategies， and under NaCl stress also exhibited a strong tolerance， Humulus scandens seedlings under NaCl and Cr3+ stress has certain indications mechanism and a more positive response strategies.endprint

Key words： Humulus scandens； salt stress； chromium stress； antioxidative enzymes； biomass

铬（Cr）被广泛应用于印染、电镀、皮革等行业，是环境污染中的“五毒”元素之一[1]。据不完全统计，我国受铬污染的土壤已达1 250多万t，主要来源于大量的含铬废水和废渣及某些肥料中[2]，造成农业生产中土壤铬污染日益严重，已对植物生长发育产生不利影响，如诱发染色体畸变、细胞内活性氧累积、过氧化加剧等[3-5]，甚至还威胁到农、牧业等的生产安全。同时，也将通过食物链富集最终危害人类健康。为此，国内外众多学者针对铬污染土壤的植物适应及植物修复的筛选做了大量研究，目前相关研究仅集中在李氏禾（Leersia hexandra）、Dicoma niccolifera和Sutera fodina等少数几种超富集植物上[6-8]，但这类植物通常生长慢、周期长、生物量低，导致其在植物修复工程中应用较少。因此，选用生长快、分布广、具有经济价值的常见草本植物用于研究铬污染土壤的植物生长和生理特征，对植物适应及植物修复无疑具有重要意义。

另一方面，植物还面临盐、干旱和高温等多种环境胁迫，其中盐碱土对农业生态的严重影响已是一个全球性问题。迄今为止，全球约有近半数的灌溉土地和1/5的耕地受到不同程度的盐害威胁[9]，如抑制植物生长和降低作物产量等[10-11]，我国也约有3 460万 hm2盐渍土。目前，对盐渍化土壤的生态环境进行改良已成为国内外学者的研究热点。研究表明，盐胁迫对植物生物量、蛋白质合成、光合能力及能量代谢等生理特性产生了不利影响，尤其是高盐胁迫会严重破坏植物细胞膜，改变体内离子平衡和正常的新陈代谢，引起SOD和POD活性显著增高[12-14]。因此，通过研究植株根、茎、叶的鲜质量、干质量及抗氧化酶活性和可溶性蛋白含量，采用生物措施筛选和培育适应高盐环境的优良耐盐植物，对当前乃至未来的农业环境治理和综合开发均有重要意义。

葎草（Humulus scandens L.）为桑科（Moraceae）葎草属（Humulus）一年或多年生草本植物，在我国除青海、新疆外，南北各省区广泛分布[15]。葎草的嫩茎和叶可作饲草和饲料等，并可入药，其全草含挥发油、天门冬酰胺、葡萄糖苷等多种化学成份和生物活性激素类物质，具有抗菌消炎、清热解毒、消肿利尿等功效[16]；同时还耐旱抗寒，覆盖能力强，具有适应多种土壤质地和气候条件的优良特性，不仅是较好的水土保持藤本植物，而且在工程矿地、裸露地和弃耕地绿化中具有极大的应用潜力。虽然葎草具有较高的经济价值和生态价值，但长期以来却没有得到充分的开发和利用。因此，研究葎草的生长及抗氧化酶系统，对加强葎草资源研究以及对杂草的有效控制和开发利用均有重要意义。但目前对葎草的研究却主要集中在花器官、药用成份、性别鉴定等生理生化方面[15-17]，关于盐和铬胁迫对葎草的生长及抗氧化酶活性的影响却少见报道。故本研究以葎草为试材，研究不同浓度NaCl和Cr3+胁迫下葎草根、茎、叶的鲜质量、干质量及抗氧化酶活性的影响，旨在探讨葎草对NaCl和Cr3+胁迫的耐性机制，为含Cr3+土壤及盐生生境的生物治理提供参考依据，同时为进一步控制水土流失及改善农业生态环境提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

于2013年2月10日播种（种子采集为南充市本地的野生葎草），生长1个月后，选择幼苗60株，移栽到体积为10 L的塑料盆内，每盆1株，且都装入河沙1.5 kg，匀质土壤7.5 kg，缓苗20 d，待长势稳定后进行盐和铬胁迫。参照刘爱荣等[18]和王爱云等[19]的方法，共设3个处理，将试剂NaCl和Cr3+按相应浓度分别配成1 000 mL的溶液后，分别单独浇施200 mg·kg-1（低度）和300 mg·kg-1（中度） NaCl和Cr3+溶液，設对照组浓度为0，浇施等量清水，于4月5日一次性缓慢均匀浇灌于土壤中。每个处理10株重复。为防止溶液渗漏，将对照组和处理组塑料盆内土壤置于塑料袋内。

1.2 测量方法

1.2.1 叶面积、茎长与生物量指标 试验处理结束时，随机选取NaCl和Cr3+胁迫下不同浓度的植株各5株，用托普YMJ-C型叶面积测定仪测定总叶面积，并用直尺法测定单株最大主茎长度，侧茎总长度。然后，在清洗根部泥土后用滤纸轻轻擦拭干净，用剪刀将根、主茎及叶分开，分别称量其鲜质量（Fw）。各植株再分别按根、主茎、叶用信封包装后，分置于80 ℃烘箱内烘干至恒量后，测定各部分的干质量，其比叶面积为总叶面积与叶干质量之比，根茎比为根干质量与主茎干质量之比。

1.2.2 酶提取方法 试验处理结束时，随机选择各处理的5株，取植株上部第3或4片完全展开的向阳叶片，用于测定超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性和可溶性蛋白（Pr）含量。取0.3 g叶片于预冷的研钵中，加入6 mL预冷的提取缓冲液（磷酸缓冲液，0.05 mol·L-1，pH值 7.8，含有1%聚乙烯吡咯烷酮（PVP）和1 mmol·L-1乙二胺四乙酸（EDTA））研磨成匀浆，于4 ℃下离心30 min（12 000×g），取上清液（酶液）用于试验。SOD活性的测定采用氮蓝四唑（NBT）比色法[20]，POD和CAT活性的测定采用愈创木酚法[21]，Pr含量的测定采用考马斯亮蓝法[22]。

1.2.3 统计分析 采用Excel预处理试验数据后，利用SPSS 17.0统计软件进行数据分析，平均值间的比较采用单因素方差分析方法（One-Way ANOVA），显著性水平设定为a=0.05。所有数据均采用平均值±标准误差表示。

2 结果与分析

2.1 NaCl和Cr3+胁迫对葎草幼苗鲜质量的影响endprint

从表1可以看出，NaCl胁迫对葎草幼苗的主茎长没有影响（P=0.438），但对根、叶鲜质量和侧茎长具有影响（P=0.030，P=0.010，P=0.019），主茎鲜质量差异显著（P=0.000）。200 mg·kg-1时，其根、主茎、侧茎鲜质量均受到影响，NaCl胁迫后较对照下降了40.59%，39.56%，51.17%，但叶鲜质量和主茎长没有差异，同时Cr3+胁迫后比对照减少了43.08%，84.13%，18.91%，叶鲜质量和主茎长也显著减少。300 mg·kg-1时，NaCl胁迫下根、主茎、叶鲜质量继续下降，主茎和侧茎长的差异不显著，而Cr3+胁迫下根、茎、叶鲜质量均无显著差异，但主茎长显著减少。由此可见，在不同浓度的 Cr3+胁迫下，葎草幼苗的根、主茎、叶鲜质量及主茎和侧茎长存在显著差异（P=0.007，P=0.002，P=0.000，P=0.001，P=0.039）。

2.2 NaCl和Cr3+胁迫对葎草幼苗干质量的影响

从表2可以看出，200 mg·kg-1时与对照相比，葎草幼苗的根、主茎、叶干质量在NaCl和Cr3+胁迫后分别下降了50.67%，60.00%，49.33%和36.34%，79.26%，32.61%，且总叶面积、比叶面积、根茎比也显著下降，但NaCl胁迫下总叶面积差异不显著。同时，当浓度增至300 mg·kg-1时，Cr3+胁迫后叶干质量和比叶面积无显著差异，NaCl胁迫后总叶面积和比叶面积也没有差异，但其根、主茎的干质量和根茎比在二者胁迫后呈显著下降。从总体上来说，Cr3+胁迫下葎草幼苗的总叶面积差异显著（P=0.000），但NaCl胁迫差异不显著（P=0.056），而NaCl和Cr3+胁迫对比叶面积、根茎比均有明显影响（P=0.039和P=0.011，P=0.001和P=0.000），其根、主茎、叶的干质量也存在较为显著的差异（P=0.002和P=0.006，P=0.000和P=0.000，P=0.001和P=0.017）。

2.3 NaCl和Cr3+胁迫对葎草幼苗抗氧化酶活性和Pr含量的影响

从图1可以看出：与对照相比，NaCl胁迫为200 mg·kg-1时，SOD活性和Pr含量显著下降，POD活性显著上升，CAT活性变化无差异；且POD和CAT活性在相同浓度的Cr3+胁迫下呈相似变化，而SOD活性和Pr含量的变化则相反，呈显著上升。与200 mg·kg-1相比，Cr3+胁迫为300 mg·kg-1时，CAT、SOD和POD活性均显著增加，Pr含量却没有差异；且NaCl胁迫为300 mg·kg-1时Pr含量和SOD活性略有减少，但也无显著变化，而POD和CAT活性却显著增加。从大体上来看，POD和CAT活性在二者的胁迫下均呈上升趋势，而SOD活性和Pr含量在Cr3+胁迫下也呈上升趋势，NaCl胁迫下呈下降趋势。因此，葎草幼苗在NaCl胁迫下，其SOD活性和Pr含量具有显著差异（P=0.001，P=0.003），CAT和POD活性也存在差异（P=0.050，P=0.016），CAT、SOD、POD活性和Pr含量在Cr3+胁迫后也差异显著（P=0.016，P=0.000，P=0.000，P=0.008）。

3 结论与讨论

生物量是衡量植物耐性的重要指标[23]。植物通过调节生理代谢、改变植株形态等策略适应重金属和盐碱环境，如香根草（Vetiveria zizanioides）的生长速率随着盐和重金属胁迫浓度的提高而降低[24]，NaCl和Cr3+胁迫后葎草幼苗也有类似变化。本试验中，与对照相比，NaCl胁迫降低了根、主茎、叶的鲜质量和干质量及根茎比，但主茎长没有差异，而侧茎长、总叶面积和比叶面积中度胁迫时与低度胁迫相比也没有显著差异。这表明葎草根、茎、叶的生长虽在一定程度上受到了NaCl胁迫影响，但其胁迫程度还没有严重到影响其生长。因为叶片大小是反映植物获取资源能力的重要指标，所以可将比叶面积作为评价植物叶片功能的重要参数，一方面它与植物叶片其它功能性状紧密相关，另一方面在很大程度上比叶面积较高的植物能较好地适应周围环境[25]。这说明在200和300 mg·kg-1NaCl胁迫下葎草幼苗叶片对外界环境条件的响应比较积极，与黑麦草（Lolium perenne）、紫花苜蓿（Medicago sativa）、小麦幼苗受NaCl胁迫后的变化较为相似[13，26-27]。

此外，从抗氧化酶活性的变化中也可以得到印证，NaCl胁迫为200 mg·kg-1时，POD和CAT显著升高，SOD活性和Pr含量显著减少，而300 mg·kg-1时，CAT、 SOD活性和Pr含量均没有显著变化，但POD活性却显著增加。这说明葎草幼苗在遭受较高浓度NaCl胁迫时保护酶系统起着重要作用。SOD、POD、CAT是植物体内重要的活性氧的酶促清除剂，可以保护植物体免受活性氧的毒害，其活力与植物的抗逆性密切相关[28]。由于POD和CAT活性是清除植物细胞内H2O2的重要氧化酶类，其活力与H2O2含量呈正相关[13-14，27]。葎草幼苗通过增加POD活性，增强POD和CAT活性代谢H2O2能力，改变膜透性，进而减轻细胞膜系统的受损，阻止其细胞器受到伤害，是进行自身保护的一种自然反应。因此，葎草幼苗对NaCl胁迫具有一定的适应机制和较强的耐受能力。

同时，葎草幼苗在Cr3+胁迫中的变化也与之相似。Cr3+胁迫为200 mg·kg-1时，葎草幼苗的根、主茎、叶的鲜质量和干物质量及根茎比均较对照低，但300 mg·kg-1胁迫下除主茎长显著下降，其根、主莖、叶的鲜质量均没有显著变化，且叶干质量和比叶面积也没有显著差异。这表明Cr3+胁迫下葎草幼苗已调整生物量的分配模式，将干物质更多的转移到根叶器官上，同时减少干物质向茎部位的分配比率以及提高根茎比的途径来适应铬胁迫。如300 mg·kg-1 Cr3+胁迫后葎草幼苗的根鲜质量、根干质量、根茎比较NaCl胁迫分别高89.39%，95.60%，28.00%，尤其是叶的鲜质量和干质量显著高于NaCl胁迫。叶片是植物对环境变化反应较为敏感的指示器官，是植物进行光合作用的重要器官，叶片的性状直接影响着植株的生长。从较高的比叶面积和较低的总叶面积中可以看出，葎草幼苗在较高Cr3+胁迫后仍能够保持体内较强的营养能力，也有可能是通过减少叶面积的方式以降低胁迫条件下的水分蒸发，这与水稻（Oryza sativa）、黄秋葵荸荠（Abelmoschus esculentus）在胁迫之后的响应较为吻合[3-5]。因此，葎草幼苗可能是通过减缓主茎生长、降低主茎干质量、缩小叶面积、增生侧茎等方式，以主动适应Cr3+胁迫增强其适应能力，因而具有一定的耐铬机制及较强的Cr3+适应策略。endprint

还有研究表明，不同耐性品种的青菜对铬胁迫的生理差异较大，其中300 mg·L-1 Cr3+处理后耐性较强的青菜品种的SOD、POD、CAT活性增加幅度大，而敏感品种在300 mg·L-1处理后却略下降[29]。重金属对植物抗氧化酶系统的影响既有积极作用，也有抑制作用，比如小麦幼苗的根和芽，在铅胁迫后SOD和POD活性较对照高，而镉胁迫后SOD和CAT活性则较对照低，但李氏禾的SOD、POD、CAT活性却随铬浓度的增加先升后降[6，30-31]。本研究发现：Cr3+浓度为200 mg·L-1时，CAT活性变化不显著，而POD、SOD活性和Pr含量则显著上升；300 mg·kg-1处理后SOD和POD活性仍较高，Pr含量仍呈上升。由于抗性强的植物种类或品种含有较高的Pr含量[32]，因此Pr含量可能与调节葎草细胞的渗透势有关，高含量的可溶性蛋白可帮助维持葎草幼苗细胞内较低的渗透势，抵抗Cr3+胁迫带来的伤害，且SOD活性也是植物细胞中重要的清除自由基的酶类之一，可以将NaCl胁迫下产生的O2-代谢为H2O2。这说明Cr3+胁迫后葎草幼苗具有较强的适应机制，其耐Cr3+胁迫能力较高，但这种响应机制有可能与胁迫种类、胁迫浓度和胁迫时间相关。

综上所述，除NaCl胁迫下主茎长没有差异，Cr3+和NaCl胁迫后葎草幼苗的根、主茎、叶的鲜质量和干质量均存在显著差异，其侧茎长、总叶面积、比叶面积和根茎比也具有差异；POD和CAT活性在二者胁迫下均呈上升趋势，而Cr3+胁迫后SOD活性和Pr含量也呈上升趋势，NaCl胁迫后则呈下降趋势。NaCl胁迫后其根、主茎、叶鲜质量较低，较高浓度时其主茎长、侧茎长、总叶面积和比叶面积的差异并不显著，而Cr3+胁迫后根、主茎、叶的鲜质量和干质量及主茎、侧茎长也较低。因此，Cr3+和NaCl胁迫对葎草幼苗的生长产生了显著影响，其抗氧化酶系统在Cr3+胁迫下具有主动的适应策略，且对NaCl胁迫也表现出较强的耐受性，葎草幼苗对NaCl和Cr3+胁迫具有一定的适应机制和较为积极的响应策略。至于葎草幼苗对Cr3+和NaCl胁迫的耐受阈值还需进一步研究。

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