不同类型土壤中酸枣的生物量构成与碳氮特征

李亚鸽，赵 威，郭 帅，王 馨，李 琳

(河南科技大学农学院/牡丹学院，河南 洛阳 471023)

不同类型土壤中酸枣的生物量构成与碳氮特征

李亚鸽，赵 威，郭 帅，王 馨，李 琳

(河南科技大学农学院/牡丹学院，河南 洛阳 471023)

在河南省暖温性灌草丛类草地中，酸枣(Ziziphusjujuba)+草本是最典型的植被型之一。以酸枣为研究对象，探讨3种土壤类型对酸枣生物量构成和碳氮含量特征的影响。结果表明，棕壤土的全碳含量、全氮含量及碳氮比与黄绵土和褐土间存在显著差异(P<0.05)，其更有利于酸枣的物质积累，尤其是老枝生物量达到显著水平(P<0.05)。酸枣叶片的固碳能力最低，新枝最高。此外，酸枣叶片的固氮能力最强，是其它组织的2～3倍。其中棕壤土酸枣叶片的全碳含量与全氮含量显著高于黄绵土和褐土的(P<0.05)，而新枝间差异不显著(P>0.05)。因此，就物质积累、碳氮固定而言，棕壤土有利于酸枣的生长发育，促进其发挥相应的生态功能。

酸枣；土壤类型；生物量构成；组织碳；组织氮；土壤理化性质

草地灌木种类多样、分布广泛、根系发达、适应性强，是草地生态系统的重要组成部分，在保持水土、防风固沙、改良土壤等方面发挥着重要的生态作用。正是由于灌木的存在，维持了草地的物种多样性，提高了草地对抗恶劣环境的能力，增强了草地的生态服务功能，并且草灌结合群落的群落稳定性要优于单一草本植物群落[1-3]。此外，灌木的生命周期及生长季长，分蘖及再生能力强，株高及冠幅大，光能利用效率高，所以灌草共生的草地或草地生态系统具有更大的载畜能力，同时也保护了灌木附近的草本植物，减少了牲畜的践踏与牧食[4-5]。尤其在我国干旱寒冷的西部地区，蒿类半灌木在草地生态系统中更是占据重要地位，常为优势种、建群种或特有种[6]。因此，深入研究草地生态系统中灌木的生态功能及其机制是十分必要的。

河南省地处我国南北气候过渡带，共有5种草地类型，其中暖性灌草丛类草地分布面积最广。常见的草地灌木有酸枣(Ziziphusjujuba)、胡枝子(Lespedezabicolor)、荆条(Vitexnegundo)、杭子梢(Campylotropismacrocarpa)以及部分蒿属(Artemisia)植物，其中酸枣的分布较为广泛。酸枣果实的药用价值和营养保健作用已被人们所熟知[7-8]，目前关于酸枣的研究主要集中在良种繁殖育苗[9]、保健食品加工及药理药效分析[10]、化学成分提取[11]、抗逆性[6,12-13]、物种起源与遗传变化[14-15]等方面。这些研究更多的是侧重其经济价值，但与其生物学特性有关的生态学研究却鲜见报道。

土壤作为植物生长发育的天然基质，其理化性质在一定程度上影响着植物的物质生产与积累、根系动态与分布、个体发育与群落组成等[16-18]。不同土壤类型的理化性质存在较大差异，这种差异是影响木本油料植物产量的关键因素，同时也会导致油茶(Camelliaoleifera)叶片的营养元素含量不同[16]。王玉辉和周广胜[18]从个体与群落的角度，分析了土壤类型对羊草(Leymuschinensis)生物学特征的影响，在碱化草甸土中，羊草的单株重、群落密度和地上生物量均大于风沙土。在不同类型的土壤中，其土壤微生物的种类、数量与植物的生长、生理特征均存在较大差异，土壤、植被与微生物三者之间是相互影响的，这种相互作用甚至会诱导或改变植物的遗传进化过程[19-21]。因此，在研究草地灌木酸枣的生长变化时，土壤类型的影响是不可忽略考虑的因素之一。

本研究以棕壤土、黄绵土、褐土中分布的酸枣为研究对象，探讨不同土壤类型对酸枣生物量构成及全碳、全氮含量变化的影响，以期为酸枣灌木的生态功能及其机制研究提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 自然概况

调查取样点位于河南省西部的灵宝、渑池、嵩县境内山区，样地基本特征如表1所示。灵宝属于暖温带大陆性半湿润季风气候，渑池为暖温带大陆性季风气候，嵩县是北亚热带向暖温带过渡气候。3个样地四季分明，降水主要集中在夏秋季节，草地类型属于暖性灌草丛，植被覆盖以一年或多年生草本与灌木为主，主要的共生植物集中于鼠李科、禾本科、菊科、豆科和莎草科，其中酸枣在各样地呈现不均匀地分布。样地详细的植被状况如表2所示。

1.2 样品采集与分析

于2013年7月至8月在3个试验点分别选择植被长势与物种比较一致的阳坡，用皮尺沿坡底到坡顶设置一条100 m样线，每隔10 m选择一株酸枣共10株，使用标记牌记录编号，然后进行测量与取样。同时，在每个样线附近随机选取5个1 m×1 m的草本样方，分别获取地上生物量、根系生物量及其全碳、全氮含量，处理方法同酸枣。

表1 调查样地的地理与气候特征Table 1 Geographic and climatic characteristics of investigated plots

表2 调查样地的植被特征Table 2 Vegetation characteristics of investigated plots

1.2.1 样品采集 地上生物量的获取：在植株周围铺设报纸，避免植株活体与地面凋落物混淆。将每一株地上活体齐地面用枝剪分离，按新生枝、老龄枝、叶片分为3个部分，分别称其鲜重后装入信封带回实验室，65 ℃温度下24 h烘干后测定其干重。

根系生物量的获取：采用挖掘法获取地下根系，以主枝的横截面为中心，面积2 m×2 m。挖出的根系保持自然分布形态，按照0-5、5-10、10-20、20-30 cm分层使用枝剪等工具分离根系，用记号笔并结合标签在根系上做样品编号及深度标记后，称鲜重，装入信封内， 65 ℃温度下24 h烘干至恒重，称干重。

土壤样品的获取：采用环刀法，在每个样地的样线上随机选择一株酸枣，在其附近挖出一个1.5 m×0.5 m×0.5 m(长×宽×深)的取样坑。将土壤表层的植物残留物与杂质清理干净，用环刀按照0-5、5-10、10-20、20-30 cm的深度从上至下取样，每土层5个重复。环刀规格为高度5 cm，体积一般为100 cm3。按照不同土层做好标记带回室内105 ℃烘干至恒重，称重。

土壤容重=土壤烘干重/环刀体积。

同时利用这些土壤样品进行土壤砾石比的测定。在每个样地取一部分新鲜土壤，带回室内制备土壤溶液，测量其pH。

1.2.2 样品分析 植物样品按每株的叶片、新生枝、老龄枝、根系以及土壤样品0-30 cm分4层分别混匀取一部分，首先用杯式粉碎机进行粗粉，并过0.147 mm筛，然后再用MM400型冷冻混合球磨仪(德国Retsch)进行细粉。使用NA1500型元素分析仪(意大利 Carlo Erba)干烧法[22]测定植物及土壤样品的全碳、全氮含量。

1.3 统计分析

采用SPSS 17.0统计软件进行单因素方差分析(ANOVA)、新复极差法(Duncan)与双变量Pearson相关分析。利用字母标记法在P=0.05水平下进行了差异显著性检验；“*和**”分别表示在0.05和0.01水平时的显著相关。同时，利用Excel 2007软件进行图表制作。

2 结果与分析

2.1 不同类型土壤的理化性质

3种土壤类型间的pH、容重、全碳含量均具有显著差异(P<0.05)，黄绵土的pH最大，全碳含量最小(表3)；棕壤土的全碳含量最大，而全氮含量最小；褐土全氮含量最大，显著高于棕壤土。褐土的砾石比显著高于棕壤土和黄绵土。棕壤土的碳氮比显著大于黄绵土与褐土。

2.2 不同类型土壤中酸枣的生物量构成

酸枣叶片和根系的生物量有差异，但均未达到显著水平(P>0.05)(图1)。棕壤土中的酸枣新枝和老枝生物量分别显著高于褐土酸枣新枝和黄绵土酸枣老枝的生物量(P<0.05)。棕壤土中酸枣的各组织生物量均最大，表现为老枝>根系>新枝>叶片；黄绵土中酸枣不同组织的生物量表现为新枝>叶片>老枝>根系，除新枝外，其余组织生物量在3种土壤中均最小；褐土中酸枣各组织生物量大小为老枝>根系>叶片>新枝。

2.3 不同类型土壤中酸枣的碳氮变化

在不同类型土壤中，酸枣的各组织全碳含量有差异(图2)。棕壤土酸枣叶片和20-30cm根系的全碳含量均显著高于黄绵土和褐土的(P<0.05)，而黄绵土0-5 cm根系全碳含量显著低于棕壤土和褐土(P<0.05)，其余各部分全碳含量虽有变化，但均未达到显著水平(P>0.05)。对于地上植株来说，在3种土壤中，新枝全碳含量最大，老枝全碳含量次之，叶片全碳含量最小。随着土层深度变化，酸枣根系全碳含量变化基本呈现出先增大后减小的趋势。

表3 不同类型土壤的理化性质Table 3 Physical and chemical characteristics of different soil types

注：同列不同小写字母表示不同土壤类型间差异显著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters with in the same column indicate significant difference among different soil types at the 0.05 level.

注：同一组织不同小写字母表示不同土壤类型间差异显著(P<0.05)。

Note:Different lowercase letters within the same tissue indicate significant difference among different soil types at the 0.05 level.

棕壤土、黄绵土与褐土中生长的酸枣各组织全氮含量差异较大，尤其是叶片(图2)。对于叶片来说，棕壤土酸枣叶片全氮含量最小，且显著低于其它两种土壤(P<0.05)。对于新枝来说，黄绵土酸枣新枝全氮含量显著高于棕壤土和褐土(P<0.05)。对于根系来说，只有棕壤土和褐土的0-5 cm根系全氮含量存在显著差异。总体上酸枣叶片全氮含量最大，其次是新枝，根系全氮含量随土层深度(0-30 cm)基本上呈现出上升趋势。

图2 酸枣不同组织的全碳和全氮含量变化Fig. 2 Total carbon and total nitrogen content of different tissues of wild jujube grown in different soil types

注：同一项目不同小写字母表示不同土壤类型间差异显著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters for the same parameter indicate significant difference among different soil types at the 0.05 level.

2.4 酸枣与其共生草本的对比分析

整体上酸枣地上植株与根系的生物量、全碳、全氮含量变化(表4)表明，在生物量方面，棕壤土酸枣地上生物量显著大于黄绵土(P<0.05)，而褐土中草本植物地上生物量最大；棕壤土中酸枣与草本植物根系生物量均最大，是黄绵土根系的2～4倍，而对于草本植物来说，却是褐土中根系生物量最小。在全碳含量方面，棕壤土酸枣地上全碳含量显著大于黄绵土(P<0.05)，酸枣与草本植物地上全碳含量变化一致，表现为棕壤土>褐土>黄绵土；棕壤土酸枣根系全碳含量显著大于黄绵土与褐土(P<0.05)，其中黄绵土酸枣根系全碳含量最小，而褐土草本植物根系全碳含量最小。在全氮含量方面，棕壤土酸枣地上全氮含量最大，相反，草本植物棕壤土中最小；褐土中酸枣与草本植物根系全氮含量均是最小的。对于碳氮比来说，棕壤土酸枣地上碳氮比最大，而草本地上碳氮比在黄绵土中最大；酸枣与草本的根系碳氮比具有一致的变化，表现为褐土>棕壤土>黄绵土。

注：同行不同小写字母表示不同土壤类型间差异显著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters with in the same row indicate significant difference among different soil types at the 0.05 level.

2.5 不同土壤类型理化性质与酸枣生物量构成及碳、氮含量的相关性

3种土壤类型的理化性质与酸枣的生物量、全碳、全氮、碳氮比具有不规律的正相关关系或负相关关系。棕壤土理化性质与酸枣各指标间相关性均不显著(P>0.05)。黄绵土的全氮含量与酸枣根系的全氮、碳氮比分别显著正和负相关(P<0.05)，黄绵土的碳氮比与酸枣地上生物量极显著负相关(P<0.01)。褐土的碳氮比和酸枣根系全碳含量之间呈显著负相关关系(P<0.05)。

3 讨论与结论

通常认为，植被的分布与气候因素存在显著的关联，而大气温度、降水量、日照时数等环境因子也会对生物群落的物种组成与植物生物量建成产生较大影响。例如，有研究表明，水热条件与华北珍珠梅(Sorbariakirilowii)的物候期存在一定相关关系，水热条件变化会导致华北珍珠梅生长季缩短，从而影响其生长繁殖及灌木层的郁闭度[23]。然而，也有研究发现，影响群落物种组成的三大类环境要素按照作用大小排序依次为土壤理化性质>地形地貌>气象因子，而且灌木与气象因子的相关性最不明显[24]。本研究前期对温度、降水与酸枣的生物量、碳氮含量数据进行了相关分析，发现4月-10月酸枣生长季期间，平均温度与平均降水量对酸枣的生物量组成与植株碳氮含量没有显著影响，即酸枣的生长对温度与降水量两个环境因子并不敏感，而土壤因子在很大程度上决定了酸枣的生长特性。

植物与土壤环境的关系密不可分，植物的生长发育依赖土壤水分、温度、矿质元素及氮磷钾等养分的供给[25]。本研究分析了3种土壤的理化性质，发现棕壤土的酸碱性、容重和砾石比均介于黄绵土与褐土之间，碳含量最大，而氮含量最小，导致碳氮比显著大于黄绵土和褐土。受雨水侵蚀影响，黄绵土偏碱性，而且养分含量也较低。综合土壤性质与酸枣的生物量构成分析认为，棕壤土更有利于酸枣的物质积累，黄绵土中的酸枣根系生物量最少，细根系较多，褐土中酸枣新枝生物量较少，可能是受非自然因素影响如动物牧食。3种土壤中的酸枣具有不同的生物量分配格局，棕壤土与褐土偏向于老枝和根系，黄绵土则偏向于新枝和叶片。在王玲[26]研究的4种灌木中，枝干和根系的生物量占总生物量的比例均较大，与棕壤土和褐土的结果相似。黄绵土影响酸枣的生物量分配，土壤砾石比为零，水土流失严重，容易导致酸枣脱离土壤死亡，需要重新定殖生根，因此老枝与根系的生物量积累相对较少。

表5 不同类型土壤理化性质与酸枣生物量构成及碳氮含量的相关性分析Table 5 Correlation analysis between soil physical, chemical characteristics and biomass composition, C, N content of wild jujube

注：*和**分别表示显著相关(P<0.05)和极显著相关(P<0.01)。

Note: * and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level, respectively.

本研究不同土壤中酸枣各组分全碳含量为43.07%～45.57%，相互之间存在差异，但数值波动变化较小。酸枣新枝全碳含量相对较高，而叶片全碳含量则较低。由于棕壤土的全碳含量最大，其酸枣各组分的全碳含量稍高于黄绵土和褐土。魏江生等[27]对内蒙古东部山杏(Prunussibirica)、柠条(Caraganakorshinskii)和虎榛子(Ostryopsisdecne)各组分含碳率的测定结果为39.73%～46.28%。本研究结果表明，酸枣全氮含量变化与全碳明显不同，其中最大的差异体现在叶片上。酸枣叶片全氮含量是其它组分的两倍以上，这在一定程度上奠定了酸枣用作饲料的基础。酸枣地上与根系的生物量和全碳含量大小依次为棕壤土>褐土>黄绵土。黄绵土的全碳含量与碳氮比均是最小的，这种土壤广泛分布在水土流失严重区域，质地疏松均一[28]。上述结果表明，土壤的养分含量相对较低时，其植物的生物量积累较少，生态固碳能力弱。酸枣与草本植物的凋落物回归土壤，改变土壤性质，并反作用于植物本身。因此，以3种土壤中草本植物的相关变化作为参照分析酸枣，发现棕壤土中的酸枣与草本植物的各个测量值有大致相似的变化，黄绵土与褐土中酸枣和草本植物的地上生物量、地上全碳含量、根系全氮含量、根系碳氮比有一致的变化，而其余各项变化相反。这一结果表明,棕壤土对灌木酸枣的影响较大，而黄绵土与褐土虽然有一定的影响，但是部分指标存在相反的变化，有待进一步探究。

植物体内含有90多种元素，其中16种元素主要来自大气、水，其余元素主要由土壤供给，因此，土壤的营养状况与植物的生长发育密切相关[25]。酸枣生物量与土壤的理化性质基本上存在负相关关系，黄绵土的碳氮比对地上生物量的影响尤为显著。对于棕壤土和褐土来说，土壤的酸碱性对酸枣根系的全氮含量及碳氮比有一定的影响，其相关系数大于0.8；黄绵土的全氮含量与酸枣根系的全氮含量及碳氮比具有显著的相关性；褐土的全碳含量与酸枣根系的全碳、全氮含量及碳氮比的相关性也大于0.8，而且褐土的碳氮比和根系全碳含量具有显著的负相关关系。

综上所述，棕壤土的理化性质对灌木酸枣的影响较大，更有利于酸枣的物质积累，而且棕壤土中的酸枣固碳能力略高于黄绵土、褐土。在酸枣的各组分中，新枝固碳能力较强，而叶片的固氮能力最强。在生物量分配格局上，棕壤土和褐土中酸枣的老枝与根系比重较大，而黄绵土则偏向于新枝和叶片。总之，受土壤类型影响，土壤与灌木酸枣之间的关系比较复杂，因此在今后的研究中，应着重考虑酸枣在更多土壤类型中的生物学特性以及碳氮含量变化，分析酸枣在不同草地生态系统中的生态学地位与功能，为深入探究酸枣的重要生态学作用积累基础数据。

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(责任编辑 苟燕妮)

Analysis of biomass compositions and C, N characteristics of wild jujube in different soil types

Li Ya-ge, Zhao Wei, Guo Shuai, Wang Xin, Li Lin

(College of Agriculture/College of Tree Peony, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471023, China)

In the warm-temperate shrub grassland of Henan Province, wild jujube (Ziziphusjujuba) is one of the most typical vegetation types in the herbaceous plant community. In this study,wild jujube was selected as the research object to discuss the effects of three soil types on the biomass composition and carbon/nitrogen content of the subjects. The results indicated that the total carbon content,total nitrogen content and C/N ratio of brown soil were significantly different from loess soil and cinnamon soil (P<0.05), which was more favourable forbiomass accumulation, especially for the older branches of wild jujube (P<0.05). The leaves of wild jujube had the lowest carbon sequestration ability, but the new branchesshowed the highest ability. In addition, the nitrogen fixation ability of the leaves was the highest when compared with other tissues, which was 2 to 3 times higher than that of new branches,old branches or roots in different depths. The total carbon and total nitrogen content of wild jujube’s leaves in brown soil were significantly higher than those of loess soil and cinnamon soil (P<0.05), but there was no significant difference in the new branches among all soil types (P>0.05). Therefore, in terms of biomass accumulation and carbon and nitrogen fixation, brown soil is beneficial for the growth of wild jujube, and can help wild jujube perform its corresponding ecological functions.

wild jujube; soil type; biomass composition; tissue carbon; tissue nitrogen; soil physical and chemical properties

Zhao Wei E-mail:zhwibcas@163.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0144

2017-03-23 接受日期：2017-05-16

NSFC-河南人才培养联合基金(U1304306)；中国科学院战略性先导科技专项——应对气候变化的碳收支认证及相关问题(XDA05050402)；河南科技大学第六届研究生创新基金(CXJJ-2016-ZR12)

李亚鸽(1992-)，女，河南汝州人，在读硕士生，主要从事植物群落生态学研究。E-mail:18638807254@163.com

赵威(1975-)，男，内蒙古巴彦淖尔人，副教授，硕导，博士，主要从事草地群落与生态系统生态学研究。E-mail:zhwibcas@163.com

S793.901

A

1001-0629(2017)08-1677-09

李亚鸽，赵威，郭帅，王馨，李琳.不同类型土壤中酸枣的生物量构成与碳氮特征.草业科学,2017,34(8)：1677-1685.

Li Y G,Zhao W,Guo S,Wang X,Li L.Analysis of biomass compositions and C,N characteristics of wild jujube in different soil types.Pratacultural Science，2017,34(8)：1677-1685.