先锋植物类芦抗逆性及其应用

王玉珍，蔡丽平，周垂帆，侯晓龙，邹显花

(1.福建农林大学林学院，福建 福州 350002; 2.海峡两岸红壤区水土保持协同创新中心，福建 福州 350002)

先锋植物类芦抗逆性及其应用

王玉珍1,2，蔡丽平1,2，周垂帆1,2，侯晓龙1,2，邹显花1,2

(1.福建农林大学林学院，福建 福州 350002; 2.海峡两岸红壤区水土保持协同创新中心，福建 福州 350002)

禾本科(Gramineae)植物类芦(Neyraudiareynaudiana)以其抗逆性强、生态幅广等优良性状，成为植被恢复先锋植物，在南方生态治理中有较广的应用前景。本文介绍了类芦的自然分布及其生物学特性，从抗旱性、耐贫瘠性、抗污染等方面阐述了类芦的抗逆性，分析了类芦通过缩小根直径、延长根系长度、促进根系增生、扩大根系范围的根系形态策略和提高水分养分利用效率的生理策略来适应干旱贫瘠逆境，以及富集重金属的机理和耐受机制，回顾了类芦在水土流失治理、边坡治理、土壤污染生态修复等方面应用，指出类芦抗逆性的分子机理与调控机制，以及逆境下的生存机制还有待研究。本文综述了类芦在逆境中生存的原因和适应困难立地的机理，以期为类芦在植被恢复、生态建设方面的研究与应用提供理论依据。

类芦；抗逆性；植被恢复；先锋植物

随着社会经济的快速发展，资源开发与利用强度逐渐加大，环境污染、生态破坏问题日益突出，环境保护、生态建设是社会经济可持续发展的重要举措，也是是生态文明建设核心内容之一。侵蚀劣地、工矿废弃地等困难立地，水土流失加剧，污染严重，生态环境恶劣，植被恢复困难，植被恢复成为生态破坏、环境污染地区及生境脆弱地区生态治理的重点和难点[1-2]。

困难立地土壤理化性质较差、土壤重金属含量高，植物难以自然定居。植物群落有其自身的演替规律，先锋植物生长速度快，耐干旱、贫瘠，固土护坡防冲刷，易栽培和管理，性状优良，能够快速进行植被恢复，改善恶劣环境，为中期植物和目标植物的侵入创造优良的条件，从而为植物群落的演替奠定良好的基础[3]。禾本科(Gramineae)植物类芦(Neyraudiareynaudiana)，可快速生长，覆盖地表，改变恶劣的生态环境，为其它植物的入侵、繁衍创造良好的条件，并且能够涵养水源、保持水土、防护坡面，在生境脆弱地区具有较佳的水土保持与生态修复作用。此外，类芦可以作为杏鲍菇(Pleurotuseryngii)、香菇(Lentinusedodes)、木耳(Auriculariaauricula)等十几种食用菌产品培育和造纸工业等的原材料[4-7]，同时因其含有丰富的木质纤维素可作为二代可替代能源，从而减少对化石燃料等的使用[8]，具有可观的经济、生态价值。因此，类芦是南方生态恶地植被恢复中兼具生态价值和经济价值的理想的先锋植物。长久以来类芦处于野生状态，人们对类芦的生态价值和经济价值认识不够，对其研究起步较晚，但随着其生态价值逐渐被认识和挖掘，人们对其生物学特征、生态学、环境治理与恢复等方面进行了相关研究，并取得了一定的成果，但目前关于类芦抗逆性及其应用的综述性报道鲜见。为此，本文对先锋植物类芦抗逆性及其应用的研究进展进行综述，以期为类芦在植被恢复、生态建设方面的研究提供参考，为类芦的生态特性应用提供科学依据。

1 类芦分布及生物学特性

类芦为暖季型草本植物，广泛分布在我国长江流域以南13个省(区)(图1)，印度、缅甸、泰国、日本等国家的热带、亚热带地区均有天然分布，野生资源丰富[9-10]。分布在海拔300～1 500 m的山坡、路旁等，而在海拔400 m以下最为多见[11]。

类芦属于多年生禾本科类芦属，丛生型，秆形高大，为强阳性草种，光能利用率极高，光合产物达861 kg·(hm2·d)-1，生长速度快，自然更新能力强，生物量大，低山地区野生类芦地上部干物质量高达29 t·hm-2，叶片表层气孔深陷且革质层厚、蒸腾量小[5]。根系发达，在水蚀荒漠化地区栽植类芦当年可高达2～3 m[12]，木质化根茎分蘖能力强，土壤表层根系较少，水平生长的根系向下辐射延伸，垂直根系可在2 m以上，根网致密发达，根幅可达2～3 m，根系可与泡囊丛枝状菌共生形成菌根，能显著影响类芦根瘤的形成和根瘤固氮酶的活性[6]。类芦的根鞘和“气生根”能够充分吸收利用土壤深处水分、空气水分和游离氮素，固土性能优越。类芦能够适应各种逆境因子，生态幅广，抗逆性强，耐干旱、瘠薄，耐酸、盐碱，耐高温、严寒，可在-12～55 ℃温度下生长繁殖，抗自然灾害，株丛经矮化变异可不足1 m，易于抗风。类芦种子数量极多且细小轻盈，易风播和附壁，结籽量大，萌芽能力强，1月底至2月底集中成熟，容易收获，天然繁殖能力强且繁殖方法多样，可用种子、颖果、茎节压条、分植根蘖繁殖。类芦种子在pH 5.0～9.0内发芽率可达90%、发芽势可达84%；用刚采集的类芦种子和颖果做发芽试验，发芽率分别高达94.50%和93.32%[13]，类芦还具有胎生芽特性，可以进行种苗胎生繁育[14]。

2 类芦抗逆性研究

2.1 抗旱性

类芦具有十分强大的干旱适应能力。研究表明，类芦在不同程度干旱条件下，其株高、叶片生长、分蘖数以及地上部、根系的生物量均高于正常供水情况，有很强的抗旱、耐旱能力[15-16]。在较长时间严重干旱胁迫下类芦生长量受到抑制，但解除胁迫后，迅速恢复到正常状态，类芦这种遭遇长期干旱后能够迅速复水的强耐旱适应性[17]，在我国南方季风区短时集中降水的气候环境下，具有更强的应用性。

植物在长期适应进化过程中，可通过形态上、生理上的调节机制，保持自身对水分的吸收或抑制水分流失而延缓脱水[18]。类芦能够通过形态上的调节机制响应干旱逆境。在干旱条件下，类芦叶片变窄，随着干旱胁迫时间延长，叶片长度延伸缓慢，叶面积减少，且通过气孔关闭减弱叶片蒸腾失水速率，减少叶片水分散失，增加植物体内储水，类芦叶片在形态上具有很强的抗旱特性[15-16,19]。同样，类芦根系在干旱条件下，根系形态也发生变化，表现出较强的抗旱能力。不同干旱强度胁迫(田间持水量20%～60%)，类芦根系总长度、表面积差异明显，且均大于充足供水(田间持水量80%±5%)条件下的，在中度干旱胁迫下(田间持水量40%±5%)最大，分别为正常供水条件下的2.5倍和1.8倍，而根体积、根平均直径随着干旱胁迫程度增加逐渐减小，且均比充足供水的小[16]。在干旱胁迫下，类芦根系为了获取水源，通过缩小根直径、减少根体积、延长根系长度、增加根系表面积等策略，增加根系-土壤接触面积，扩大根系吸收范围，提高吸收水分的能力，适应干旱环境；研究还发现，干旱胁迫能诱发类芦多级细小侧根，干旱胁迫越重，侧根生长越多越细，大大增加根系与土壤接触机会，提高植株对于水分的利用率，从而维持植株的正常生长，这是类芦抵御干旱逆境、增强水分吸收的重要形态适应策略[15-17]。

图1 类芦在我国的分布Fig. 1 The distribution of Neyraudia reynaudiana in China

注：图中样点资料来源于中国数字植物标本馆网站和植物百科网[9-10]。
Note：The sample data from “http://bk.iplant.cn/bk/Neyraudia%20reynaudiana” and “http://www.cvh.ac.cn/search/Neyraudia%20reynaudiana?n=1”[9-10].

植物在干旱胁迫下，生理上也产生相应的响应。类芦在干旱胁迫下，第一，体内可溶性蛋白质(SP)、脯氨酸(Pro)等溶质含量增加，渗透势下降，维持细胞膨压，使类芦处在吸水状态，有效减少水分代谢和散失[20]；第二，类芦叶片气孔导度下降，渗透势减小，以降低水势，减少水分蒸腾，锁住体内的水分，减少蒸腾速率，保持较高的节水能力和持水能力[15-16]。据报道[21]，类芦、百喜草(Paspalumnotatum)、香根草(Vetiveriazizanioides)、五节芒(Miscanthusfloridulus)4种草类在强干旱胁迫下，类芦丙二醛(MDA)浓度增加幅度最小，超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性最强，表明类芦在干旱胁迫下体内形成的生物自由基较快被活性SOD酶、CAT酶所清除，生物自由基积累少，能减少膜系统受破坏程度，从而维持类芦正常生理代谢。研究[15-16]发现，类芦在干旱胁迫下，其叶绿素极少受到破坏，叶绿素荧光参数、净光合速率(Pn)受影响较少，仍具有较高水平的光合作用能力，维持类芦的正常生长。

2.2 耐贫瘠性

土壤养分是植物生长的限制因素之一，在土壤养分供应不足时，一般植物生长会受阻，影响植物生长发育[22]。但有些植物在土壤养分极为贫瘠的环境中可以通过改变根系形态、生理特性、生物学特性来提高植物对土壤养分的吸收能力，调整生理代谢功能和代谢产物的分配，保持较高的合成能力，维持正常生长发育[18]。有研究表明，在低磷、低钾贫瘠环境条件下，类芦根平均直径减少，根系总长度、细根数量、丝状侧根数量、根表面积、根体积显著增加，根系不断向远处延伸并逐渐形成庞大的根系网络，从而有利于扩大根系吸收范围；根系分生侧根数量增加，有利于增加根系-土壤接触面积，根系从形态上发生塑性变化，最大限度地增加根系捕获土壤养分的接触机会[23-24]。与此同时，类芦根系能够在土壤养分缺乏的情况下分泌出更多的有机酸和一些活性物质，能够活化土壤中难溶性的养分物质，从而提高植物对养分的吸收利用效率[25]。冯宏等[26-27]从类芦根际土壤分离出10株溶磷菌，其中黑曲霉(Aspergillusniger)FP1使磷酸钙的溶磷表现出增加趋势，磷酸铝、磷酸铁的溶磷趋势为先上升后下降并逐渐趋于稳定，使磷酸盐具有较强的溶磷能力，表明类芦根际土壤蕴藏高效的溶磷微生物，对类芦提高土壤磷养分的高效吸收具有十分重要作用；从类芦茎部分离出16株具有固氮活性的菌株，部分菌株固氮酶活性高达7.57 nmol C2H4·(h·mL)-1，表明类芦茎部存在内生固氮菌(Endophyticdiazotrophs)群，固氮酶活性较高，对空气中的氮具有固定作用，能够为植物生长提供氮元素。研究发现，类芦的根系与VA菌根形成协调的共生关系，当土壤养分较为贫瘠时，类芦菌根侵染能使体内磷素大量增加，维持固氮酶的活性，提高类芦VA菌根根瘤固氮能力[28]。同时，菌丝能够不断扩大其根际范围，且其分泌的有机酸，有利于提高溶解磷酸盐的能力，提高其获取土壤中磷、钾和其它微量元素的能力，以保证类芦生长对于营养元素的正常需求[6]。因此，在植物群落次生演替早期养分缺乏的生境中，类芦能够成为群落的优势种，适应贫瘠的生长环境[29]。

植物通过一系列的生理过程和信号传导，调整对于土壤养分的合成与分配，从而影响植株的生长发育[18]。研究表明，N、P、K胁迫条件下，类芦体内细胞膜质过氧化程度高，MDA增加，但叶片SOD、POD活性增强，清除了自由基伤害，且SP质量分数增加，保护了细胞的生命物质和生物膜，这表明类芦在贫瘠环境下能够进行自我生理调节，并调整合成产物分配，通过增加根冠比，以根系的优先生长来适应贫瘠逆境[23-25]。类芦对低磷低钾有很强的适应能力，在低磷低钾胁迫条件下，类芦叶绿素合成没有受到明显影响，基础荧光(Fo)、最大荧光(Fm)降幅仅为0.88%、1.43%，PSⅡ最大光能转化效率整体降幅较小，且其反应中心没有受到破坏，保持较强的光合作用能力，其地上部分、根系生物量无显著影响[25]，但在低磷低钾胁迫下，类芦在生理过程发生变化的同时调整了光合产物在地上部、根系器官构成上的分配，发生形态塑性变化，导致分蘖、叶片大小与厚度、根系侧生分支、根系数量与根径级等产生差异[23-25]。

2.3 抗重金属污染

重金属污染会对植物形态、生理等方面产生影响，而植物主要通过避让(植物的整个生长发育过程在逆境发生前完成，不与逆境相遇)、忍耐(植物通过自身的调节机制能够耐受重金属污染，并且不影响植物自身生命历程)、修复(植物通过将土壤等生境中的重金属转移和富集到自身，以对重金属污染地区的生态环境进行调节和修复)等方式抵抗重金属污染[30]。

类芦能够通过忍耐方式抵抗重金属污染。一般植物正常生长的重金属土壤限制值为As 40 mg·kg-1、Cd 1 mg·kg-1，而土壤中Pb为250～500mg·kg-1、Zn为200～500 mg·kg-1、Cu为50～400 mg·kg-1，就被认为会对植物产生毒性[31]。类芦种子、幼苗能够抵制低浓度重金属离子的伤害，随着重金属离子浓度逐步增高，对类芦的生长抑制作用愈明显。土壤Pb含量在800 mg·kg-1时，类芦株高、地上生物量、根部生物量均没有受到影响，有较强的Pb污染耐受能力[10,32]。黄宇妃等[33]对广西尾矿库及周边生长的植物调查研究发现，在土壤As含量高达13 299 mg·kg-1、Cd含量在44.3 mg·kg-1、Cu含量在711 mg·kg-1的重金属污染最为严重的尾砂坝内，仍有类芦和蜈蚣草(Pterisvittata)零星分布。韩航等[34]研究表明，Cd含量在25 mg·kg-1时，类芦分蘖、株高、叶片等生长指标没有受到影响，生物量却随着Cd胁迫浓度(0～100 mg·kg-1)增加，地上部、根部、总生物量均逐渐下降，但Cd在植株体内的累积量逐渐增加，说明具有较强的耐受Cd污染能力。在类芦对Pb、Cd的吸收特征研究[35-36]中发现，类芦对Pb、Cd吸收能力很强，吸收量随着重金属浓度和吸收时间的增加而增加，在高浓度Pb、Cd胁迫中类芦根系会大量富集，并且随着Pb浓度增加，沉积在根系细胞壁内Pb的比例越大，细胞核和线粒体亚细胞结构中含量较少，由于根部细胞壁固定了大量的Pb、Cd，减少了重金属的流通量，减弱了Pb、Cd向地上部分迁移，叶片细胞中的Pb、Cd也大部分沉积在细胞壁内，可溶性组分相对少，从而减少Pb、Cd对生理过程的影响，使其对Pb、Cd具有较强的耐受性，维持自身的稳定(图2)。

图2 类芦根系和叶片细胞在25 μmol·L-1 Pb处理21 d后超微结构Fig. 2 Ultrastructure of N. reynaudiana root cells and leaf cells that exposed to 25 μmol·L-1 Pb for 21 d

注：图片通过JEM-2100透射电镜获得。

Note: The figures were obtained from JEM-2100 transmission electron microscope.

类芦能够通过对重金属的高富集和高转移来修复污染。类芦对于重金属具有很强的富集作用(表1)。研究发现，在严重污染的尾矿区类芦根系中重金属Pb、Zn含量分别高达888.70和1 649.67 mg·kg-1，高出其它植物数倍[37]，类芦对Pb富集系数高达5.47，而普通植物的富集系数一般低于0.04，类芦Pb富集系数显著高于普通植物[38]，具有极强的Pb富集能力[37]。类芦对土壤中Zn、Cd、Cu也具有一定的富集能力，因此在电子废弃物地区种植类芦后，土壤重金属污染能够得到一定修复[40]。类芦对重金属具有较高的转移能力。研究发现，类芦对Zn、Cu、Pb、Cd、Mn的转移系数均大于1，有较强的转移能力[34,39-41]，类芦对Pb的平均转移系数高达9.9[41]，主要集中在地上部分，这主要与类芦地上部的高生物量有关[38]。由于类芦地上部分生物量高，且对Pb有很强的富集能力和转移能力，其对土壤Pb污染的实际修复价值极高[38]。类芦对Cd污染也有较高的转运能力，其根系和地上部Cd含量随Cd浓度增大而显著增加，地上部分增加幅度显著高于根部，转运系数大于1[34]。另有研究认为，类芦的高富集与高转移与类芦根系分泌物和类芦共生的菌根有关，类芦根系分泌物改变土壤pH，分泌物直接与重金属元素的络合、螯合作用使根际重金属活化为类芦可吸收的有效态，同时，根系分泌物还影响根际微生物，对污染土壤根际微域重金属产生重要的活化作用，从而使类芦对重金属离子的富集量增大[42-43]。

表1 一般植物正常生长的土壤环境重金属限制值与类芦能够生长的土壤环境重金属限制值Table 1 Heavy metal limiting value in soil for plants growing and heavy metal limiting value in soil for the growth of N. reynaudiana

2.4 其它抗性

类芦对于温度表现出极强的耐性，研究表明，类芦能够忍耐冰冻天气不死亡并保持重新萌芽的能力，其可能通过质膜稳定性和蛋白质含量的增加等方式对低温冰冻环境表现出极强的耐性[44]；林夏馨[6]研究发现，一年生类芦在遭受火灾20 d后，根蔸部萌发出大量新芽且根蔸萌芽比例高达97%，灾后4个月后，类芦株高普遍可达1.2～1.5 m；在夏季，煤矸山因含有大量煤矸石表面温度可达50 °C之高，类芦能够旺盛生长，表现出优良的耐高温性状。

类芦对劈割具有较强的恢复力和适应性，能够在短时间内快速萌发生长。类芦在遭受劈割7 d后，根蔸处有新芽萌发，且新叶生长速度较快，20 d后叶片均长可达25～40 cm，4个月后，类芦株高可达1.4～1.6 m[6]。

此外，类芦对于酸、碱、有毒物质及病害等也表现出极强的耐受能力和抗性[6]，但对其机理、机制的研究认知较少且尚未见报道。

3 类芦在植被恢复中应用研究

3.1 在水土流失和边坡治理中的应用

类芦长期处于野生状态，其应用于坡面治理的研究20世纪末才开始，20世纪80年代，调查发现，野生草本植物类芦非常耐旱、耐贫瘠、耐高温，只需一点尘泥和水分，在岩石崖壁上均可生长[20]。于是1991年冬季采集类芦种子用于煤矸山绿化，效果非常好[20]，之后，类芦的生态抗逆性才逐渐引起人们的关注，由于其根网发达、生物量高、生长适应性强、种子萌发能力强、自然更新能力强、生态幅广、抗逆性强等优良特性，成为生态治理中的先锋植物，同时由于其技术简单、投资省、见效快、生态效果明显，在水土流失以及边坡治理中得到广泛应用[19,45-47]。

深圳大自然生态园林技术有限公司自1997年起，利用喷播技术将类芦用于高速公路边坡植被重建，对这些高速公路边坡上喷播的类芦重建植被调查[45-47]发现，在前两年基本是以类芦为单优群落，之后类芦种群各项参数逐渐“衰败”，其它侵入种不断增加，生境条件得到改善，植物群落种类组成呈现多样化、群落结构复杂化。2000年陈森庆和张炳荣[48]挖取类芦野生苗，利用根兜栽植法用于高岭土矿山绿化，一年后植被保存率达到100%，平均株丛高1.3 m，根系深达1.8 m，表层密集丝绒状根毛，可以有效蓄水保土，夏季地表温度从45 °C降至35 °C，土壤含水量增加17.8%，明显改善小气候，为其它植物的侵入提供了良好条件。在长汀极强度水蚀荒漠化山地栽植类芦后，土壤中VA菌根真菌数量增加迅速，两年后地表植被覆盖率高达100%，地表径流量与土壤侵蚀量减少幅度分别高达69%、100%，林地地表温度下降，日平均气温降低，日平均相对湿度增加，温、湿度变化较为稳定，地表蒸发减少，土壤蓄水保水能力明显增加，有效地治理了水土流失，改善了生境条件[28,49]。在无土、干旱、贫瘠、酸性强、污染严重、植物难以生存的煤矸石山地区，可以通过种植类芦快速绿化，改善恶劣的生境，并促进其它植物的生长和侵入[50]；在对使用类芦绿化的水蚀荒漠化山地的后续调查研究发现，其逐渐演替为马尾松(Pinusmassoniana)林，马尾松生长良好，土壤理化性质得以改善，并促进了芒萁(Dicranopterisdichotoma)等草本以及一些灌木、乔木的侵入生长，植物种类和数量增加，鸟类、昆虫类、野生动物种类增加，植被覆盖率提高，生物多样性指数大幅度提高，地表径流量减少，土壤侵蚀模数降低，最终形成了以马尾松和芒萁为主要建群种的植被群落，促进了群落演替进程[12,51]。

3.2 在土壤污染治理修复中的应用

自20世纪70年代以来，大量有机、无机污染物进入土壤，土壤污染非常严重，土壤环境质量堪忧，工矿废弃地土壤环境问题突出，严重危害生态环境安全和人类健康，因此对土壤污染进行修复显得尤为迫切[52]。由于物理修复与化学修复投入较高，见效时间长，且使用不当会造成二次污染，而植物修复技术投入小，见效快，且能获得良好的生态效益，被广泛推荐运用[53-55]。

类芦为深根性草种，垂直根系可达2～4 m，具有抗逆性强、生物量大、富集能力强，类芦对重金属、酸碱、有机污染物、无机污染物、有机-无机复合污染物兼具强大的耐污染和修复作用，被认为是土壤污染十分理想的修复植物。大量的研究表明，在铁尾矿[56]、福建紫金山矿区[57]、闽西南稀土废矿区[58]、粤东铅锌尾矿[39]等南方各种矿区废弃地由于污染严重，一般植物难以生长，但类芦仍能正常生长，对各类污染表现出极强的耐性。陆海波等[59]在对煤矸石堆场的类芦进行特征重金属有效态研究中发现，类芦根际重金属元素有效态含量高于非根际，且根际比非根际Mn、Zn、Cu重金属含量高，根际效应明显，适合在煤矸石地区作为先锋植物进行生态修复。类芦不但对重金属具有富集和修复作用，对有机污染、有机-无机复合污染地区的土壤也表现出较强的修复作用。种植类芦能够显著提高酸性矿山废水(AMD)污染地区土壤养分、微生物数量及酶活性，使土壤朝着良性方向发展，表现出对AMD污染较大的修复潜力，因此认为类芦可作为AMD污染区土壤污染修复的先锋植物[43]；在受到严重的有机污染物(POPs)和重金属污染的废弃电子拆解地区，类芦都能够正常生长且保持高生物量、对多种重金属和持久性有机污染物多溴二苯醚(PBDEs)具有较高的富集和降解作用，认为是电子垃圾焚烧迹地等贫瘠且污染严重地域的理想修复植物[42]，因此，类芦可以作为先锋植物用于有机无机复合污染区治理[60]，以及垃圾填埋场(重金属、填埋液、高温等影响植被恢复)的植被恢复[61]。但是，相比其它湿地植物，类芦生境和根系不具备通气组织和渗氧能力[62-63]，对于水环境中的重金属富集系数较低，修复效果不及土壤，因此类芦更适于对土壤重金属污染进行修复。

4 研究展望

近年来，我国经济快速发展，对资源的需求、开发快速增加，对土壤的污染、破坏逐步严重，土壤环境质量堪忧，工矿废弃地土壤环境问题突出。类芦具有极强的抗逆性和适应性，可以快速覆盖地表，改善恶劣环境，同时具有强大的生态修复功能，因此是水土保持、边坡治理和污染恶地修复适宜的乡土植物，可作为恶劣生境中植被恢复的先锋植物并进行推广应用。

由于类芦长期处于野生状态，人们对类芦的研究起步较晚，目前主要集中在生态治理应用和抗逆性方面，整体而言，对类芦的认知和研究相对浅显，研究的广度和深度都有待深入。首先，对于类芦抗逆性的内在机制研究仍有待深入，同时研究应不断从宏观向微观水平深入，逐步扩展到分子水平上，深入抗性基因等方面的精细化研究；其次，类芦为多年生草本植物，类芦在逆境条件下的生长发育规律及其适应机理仍缺乏系统性研究，其抗逆性随着时间的持续推进会加强或减弱，这一变化仍有待进行更长时间的深入追踪研究；再次，类芦富集重金属的机制尚不明确，应当深入研究类芦富集重金属的原因、重金属富集后其生理代谢功能的变化以及毒理机制，同时加强类芦对重金属吸收富集与耐性机制之间的关系研究，为类芦的生态修复作用提供理论依据；最后，类芦能够适应多种逆境，对抗旱性、耐贫瘠性、抗重金属污染等某些方面有一定的研究，其他特性的研究尚少，应加强其抗逆性的广度研究，充分挖掘其抗逆性，为类芦生态应用的推广提供更有力的科学依据。

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(责任编辑 王芳)

Review of stress resistance and application of the pioneer plantNeyraudiareynaudiana

Wang Yu-zhen1,2, Cai Li-ping1,2, Zhou Chui-fan1,2, Hou Xiao-long1,2, Zou Xian-hua1,2

(1.College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 2.Co-innovation Center for Soil and Water Conservation in Red Soil Region of the Cross-straits, Fuzhou 350002, China)

The gramineous plant,Neyraudiareynaudiana, is known for its strong stress resistance, wide ecological amplitude and other superior traits. These characteristics led to its broad application in southern China as a restoration pioneer plant. This paper discusses the distribution, biological characteristics, and drought, barren and heavy-metal pollution resistant qualities ofN.reynaudiana. We discuss howN.reynaudianauses morphological and physiological strategies, such as reducing root diameter, extending root length and range, to improve water and nutrient use efficiency. We also analyse the mechanism of heavy metal accumulation and tolerance. This paper reviewed the application of soil and water conservation, slope management and ecological restoration ofN.reynaudiana, pointing out that the molecular and regulatory mechanisms of stress resistance and the survival mechanism under resistance need to be further studied. To provide a reference for further research on vegetation restoration and provide a theoretical basis for ecological application ofN.reynaudiana, this paper summarized the reason for survival and the mechanisms thatN.reynaudianauses to adapt to stress resistance.

Neyraudiareynaudiana; stress resistance; vegetation restoration; pioneer plant

Cai Li-ping E-mail：fjclp@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0515

2016-10-08 接受日期：2017-04-21

福建省自然科学基金项目“崩岗侵蚀区先锋植物类芦分析固土黏结机制研究”(2013J01073)；国家科技支撑计划项目“强度侵蚀区退化生态系统修复关键技术的研发与集成”(2014BAD15B02)

王玉珍(1992-)，女，河北邯郸人，在读硕士生，主要从事恢复生态与生态工程研究。E-mail：775960818@qq.com

蔡丽平(1967-)，女，福建仙游人，副教授，博士，主要从事土壤侵蚀与植被恢复重建研究。E-mail：fjclp@126.com

S727.2

A

1001-0629(2017)08-1601-10

王玉珍，蔡丽平，周垂帆，侯晓龙，邹显花.先锋植物类芦抗逆性及其应用.草业科学,2017,34(8)：1601-1610.

Wang Y Z,Cai L P,Zhou C F,Hou X L,Zou X H.Review of stress resistance and application of the pioneer plantNeyraudiareynaudiana.Pratacultural Science，2017,34(8)：1601-1610.