莱州湾三疣梭子蟹生物学参数及生长特性研究

杨 刚，徐炳庆，王秀霞，李 凡，袁小楠，吕振波

莱州湾三疣梭子蟹生物学参数及生长特性研究

杨 刚1，2，徐炳庆1，王秀霞1，李 凡1，袁小楠1，2，吕振波1

（1.山东省海洋资源与环境研究院，山东省海洋生态修复重点实验室，山东烟台 264006；2.上海海洋大学海洋科学学院，上海 210306）

根据2012年5～11月使用单船底拖网进行的7个航次调查数据，运用FiSATⅡ软件相关模块对莱州湾三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）生长、死亡参数及生长特性、种群补充模式、资源量等进行研究。结果显示：7个航次共捕获三疣梭子蟹1128 ind，雌雄性比为0.96，雌性甲宽为27～227 mm，雄性为29～207 mm；获得三疣梭子蟹雌性生长参数k＝1.60、L∞＝241.50、W∞＝639.29、t0＝0.081，雄性为k＝1.50、L∞＝210.00、W∞＝418.23、t0＝0.091；经体长结构VPA（Length-Structured VPA）模块估算，稳定状态下莱州湾三疣梭子蟹雌性渔获尾数为734×104ind、种群尾数为1.15×108ind、资源量为2 682 t，雄性渔获尾数为810×104ind、种群尾数为1.19×108ind、资源量为1 929 t；经变换体长渔获曲线法（Length-Converted Catch Curve）及刀刃式选择假设模型（Knife-Edge）估算三疣梭子蟹雌性总死亡系数Z＝4.17、自然死亡系数M＝1.20、捕捞死亡系数F＝2.97、资源开发利用率E＝0.712、平均选择甲宽Lc＝62.38mm、最大效益时开发利用率Emax＝0.515；雄性总死亡系数Z＝3.76、自然死亡系数M＝1.19、捕捞死亡系数F＝2.57、资源开发利用率E＝0.684、平均选择体长Lc＝40.84 mm、最大效益时开发利用率Emax＝0.487。研究表明：1）莱州湾三疣梭子蟹雌雄性比、雌雄性幂指数均处在正常水平，总体生长状况良好；2）莱州湾三疣梭子蟹雌、雄性群体资源利用率均显著高于最适利用率与最大利用率，处于过度开发水平；3）莱州湾三疣梭子蟹现存资源量低于生态容量，上升空间较大。

三疣梭子蟹；FiSATⅡ；生长参数；资源开发率；资源量；莱州湾

三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）隶属于甲壳纲十足目梭子蟹科梭子蟹属，是重要的海洋经济蟹类，也是重要的增殖放流种，广泛分布于我国大陆架及日本、朝鲜、马来西亚群岛等海域［1］。因其具有较高的营养价值和经济效益，并拥有成熟的人工繁殖技术，从1981年开始便被列为我国水产养殖对象［2］。

莱州湾位于山东半岛北部、渤海东南部，海岸线长达319 km，拥有6 966 km2海域［3］。沿岸黄河、小清河等众多河流的注入，使得湾内饵料资源丰富，栖息环境多样，成为众多经济物种的产卵场和索饵场［4］。近年来，随着过度捕捞、环境污染等多方面人为因素影响不断加大［5］，湾内渔业资源受到严重破坏［6］，群落结构波动较大，生物多样性指数不断降低［7］，增殖放流活动成为众多传统经济种类赖以补充的基本途径［8］。相对于鱼类资源衰退，甲壳类资源衰退幅度较小，李凡等［9］对莱州湾底层渔业资源研究表明，甲壳类资源在莱州湾生态系统中地位有上升趋势。作为重要的经济型甲壳类，我国海洋科学工作者已分别从各个方面对莱州湾三疣梭子蟹做了大量研究，如生物学特性［10］、生化遗传分析［11］、生态容量［12－13］等。

渔业资源生物学参数、生长特性及开发利用率等研究在渔业资源生态学中尤为关键，针对莱州湾三疣梭子蟹这几方面研究报道较少。联合国粮农组织（FAO）开发的FiSATⅡ软件对水生生物生长参数研究有重要意义，已广泛应用于鱼类、甲壳类生物学参数的研究［14－22］。本文根据2012年5～11月在莱州湾海域进行的单船底拖网调查数据，运用FiSATⅡ软件中相关模块，对该海域三疣梭子蟹渐近甲宽L∞、生长参数k，总死亡系数Z等生物学参数进行估计，并在此工作基础上对莱州湾三疣梭子蟹资源量、渔获产量等进行分析与讨论，以期为三疣梭子蟹增殖放流、资源可持续利用提供一定的理论基础。

1 材料与方法

1.1 数据来源

研究所用数据全部来自2012年5～11月每月中下旬在莱州湾逐月进行的单船底拖网调查所采集的三疣梭子蟹，对其进行甲宽和体质量测定，分别精确至1 mm和0.1 g；调查船只为“鲁昌渔64193”，功率为80 kW，网口周长30.6 m，囊网网目20 mm，拖曳时网口宽度约8 m。

1.2 计算方法

1.2.1 甲宽和体质量关系

采用幂函数拟合甲宽和体质量关系，公式为：

式中，W为体质量（g），L为甲宽（mm），a为条件因子，b为幂指数。

1.2.2 生长参数

利用测定三疣梭子蟹甲宽、体质量数据，以10 mm组距建立甲宽频率数据［22］，运用FiSATⅡ软件中的ElefanⅠ（electronic length frequency analysisⅠ）法拟合Von Bertalanffy生长方程（VBGF）对莱州湾三疣梭子蟹生长参数L∞、k进行估算，VBGF公式为：

式中，Lt、Wt分别为t时间时的甲宽与体质量；t0为理论生长起点年龄，运用PAULY经验公式［23］求得，公式为：

对生物学参数优化度的评估，采用PAULY等［24］提出的拟合优度Score指数为判别标准，指数计算于FiSATⅡ软件中同时完成，公式为：

式中，ESP（explained sum of peaks）表示理论波峰数，ASP（available sum of peaks）表示可获得总波峰数的最大值，是曲线能够得到的最大值。Score指数值介于0到1之间，是拟合优度估计值。不断更改L∞、k的初始值，通过检验拟合优度Score指数大小变化，从而得出Score指数最大且相应参数在生物学上能接受的L∞、k值，即最佳值。

1.2.3 死亡系数及资源利用率

运用FiSAT软件中的体长变换渔获曲线法（Length-converted catch curve）估计总死亡系数Z，公式为：

式中，Nt为t龄甲宽组占总样品尾数的比例，Δt为其相应体长组下限生长到体长组上限所需时间，t′为对应体长组中值年龄，a＝ln N0，－b＝Z，即总死亡系数估计值。自然死亡系数M运用PAULY经验公式［24］求得，公式为：

式中，t为调查海域全年平均水温。捕捞死亡系数为总死亡系数与自然死亡系数差值，即F＝Z－M。资源利用率为捕捞死亡系数与总死亡系数的比值，即E＝F／Z。

1.2.4 种群补充模式

依据甲宽频率数据，在FiSATⅡ软件补充模式（Recruitment Patterns）模块中输入L∞、k及t0数据，重构莱州湾三疣梭子蟹每年种群补充期，从而确定种群补充模式［14］。

1.2.5 平均选择体长

采用FiSATⅡ软件Beverton-Holt模块中的刀刃式选择假设模型（Knife-edge）进行相关单位补充量渔获分析。在FiSATⅡ软件中开发率E包括以下几种水平：Emax为获得最大渔获量的开发率，E10为Y′／R边际增长减少10%时的开发率，E50为资源量降至原始水平50%时的开发率［24］。

1.2.6 渔获尾数、资源尾数与资源量估算

对渔获尾数、资源尾数与资源量的估算采用体长结构实际种群分析（Length-Structured VPA）模块［18］进行，模型公式为：

式中，NL＋ΔL为L＋ΔL体长组资源量，CL为L体长组渔获量，FL、ZL分别为体长组L的捕捞死亡系数与总死亡系数，△t由软件程序根据所使用生长方程计算。

1.2.7 单位补充量产量与单位补充量资源量估算

运用FiSATⅡ软件中的Beverton and Holt Y／R Analysis模块进行单位补充量产量（Y′／R）和单位补充量资源量（B′／R）的估算［15］，公式为：

式中，Y′／R为相对单位补充量产量（g）；B′／R为相对单位补充量资源量；E为开发率；Lc为平均选择体长；L∞为极限体长；M为自然死亡系数；k为生长系数；Z为总死亡系数；F为捕捞死亡系数。

2 结果与分析

2.1 性比与甲宽分布

通过对莱州湾海域7个月跟踪监测，共捕获并测量三疣梭子蟹1 128 ind，总重100.48 kg，其中雄性575 ind，50.19 kg，雌性553 ind，50.29 kg，雌雄性比为0.96，雌雄个体数量差异不显著（P＞0.5）。雌性甲宽范围为27～227 mm，其中46～156 mm的个体占总数的93.07%，雄性为29～207 mm，其中46～166 mm的个体占总数的92.65%（图1）。

2.2 体长与体质量关系

分别对莱州湾三疣梭子蟹雌、雄性个体甲宽与体质量数据进行幂指数曲线拟合，结果得出三疣梭子蟹甲宽与体质量的关系（图2）：

三疣梭子蟹雌性♀：W＝5.81×10－5L2.955

三疣梭子蟹雄性♂：W＝7.75×10－5L2.899

图1 莱州湾三疣梭子蟹甲宽分布Fig.1 Frequency distribution of carapace w idth of Portunus trituberculatus in the Laizhou Bay

图2 莱州湾三疣梭子蟹甲宽与体质量关系Fig.2 Relation curves between carapace w idth and weight of Portunus tritubercu latus in the Laizhou Bay

2.3 生长参数及生长方程

根据甲宽频率数据，运用FAO开发的FiSATⅡ软件中EIEFANΙ模块对莱州湾三疣梭子蟹生长参数进行估算，并应用Pauly经验公式计算t0值，结果为：

三疣梭子蟹雌性♀：

三疣梭子蟹雄性♂：

获得三疣梭子蟹甲宽生长方程为：

三疣梭子蟹雌性♀：

三疣梭子蟹雄性♂：

根据生长方程绘制生长曲线（图3）。

2.4 死亡系数与开发率

采用FiSATⅡ软件中的变换体长渔获曲线法，估算三疣梭子蟹雌性、雄性总死亡系数分别为Z♀＝4.17、Z♂＝3.76（图4）；将渐近甲宽、生长系数及调查海域平均温度数据带入PAULY经验公式（2）即由软件估算可得三疣梭子蟹雌性、雄性自然死亡系数分别为M♀＝1.20、M♂＝1.19，并计算得捕捞死亡系数分别为F♀＝2.97、F♂＝2.57；开发率分别为E♀＝0.712、E♂＝0.684（表1）。

表1 莱州湾三疣梭子蟹死亡系数与开发率Tab.1 Mortality coefficient and exp loitation rate of Portunus trituberculatus in the Laizhou Bay

图3 莱州湾三疣梭子蟹生长曲线Fig.3 G row th curve of Portunus tritubercu latus in the Laizhou Bay

图4 变换体长渔获曲线法估算的总死亡系数Fig.4 Estimation of the totalmortality coefficient from length-converted catch curve

2.5 种群补充模式

莱州湾三疣梭子蟹雌、雄性都呈现连续性、单峰补充模式，主要补充期分别为8～9月和4～8月（图5）。

2.6 平均选择甲宽

通过计算图4拟合线性关系中未利用点的ln（N／t）的观察值与期望值之比的累计率，估算出当前三疣梭子蟹雌雄性渔业被捕获概率达50%的甲宽，即平均选择甲宽Lc分别为62.38 mm、40.84 mm（图6）。

2.7 渔获尾数、资源尾数和资源量估算

根据甲宽频率数据和生长参数L∞、k数据，应用体长结构VPA（Length-Structured VPA）模块对稳定状态下渔获尾数、资源尾数与资源量进行估算。结果为稳定状态下三疣梭子蟹雌、雄性渔获尾数分别为734×104ind、810×104ind；种群尾数分别为1.15×108ind、1.19×108ind；资源量分别为2 682 t、1 929 t（图7）。

图5 莱州湾三疣梭子蟹种群补充模式Fig.5 Recruitment pattern of Portunus trituberculatus population in the Laizhou Bay

图6 根据变换体长渔获曲线的保留百分数估算平均选择甲宽Fig.6 M ean selected carapace w idth from the proportional retention of length-converted catch curve

图7 各甲宽组的现存量、死亡量、渔获量和捕捞死亡系数曲线Fig.7 Survivors，losses，catches and fishingmortality curves of dfferent carapace w idth classes

2.8 莱州湾三疣梭子蟹相对单位补充量渔获量

莱州湾三疣梭子蟹当前资源的开发程度可以由相对单位补充量渔获量Y′／R与开发率E的二维分析图表示，Y′／R边际增长减少10%时三疣梭子蟹雌、雄性开发率分别为E10＝0.449、E10＝0.416，资源量下降到原始水平50%时开发率分别为E50＝0.326、E50＝0.313，最大渔获量的开发率分别为Emax＝0.515、Emax＝0.487（图8）。

3 讨论

3.1 结果合理性分析

Von Bertalanffy生长方程对鱼类体长与年龄数据的拟合应用广泛，较适合用于描述鱼类的生长［25］。三疣梭子蟹生长过程与虾类相似，在断续蜕壳过程中生长，由于其生长非连续性特征，不适合于Von Bertalanffy生长方程。但BERGMAN等［26］研究认为，由于繁殖群体所有成员不是在同一时间蜕皮生长，总体生长呈连续性，三疣梭子蟹生长同样拥有此特征［1］，所以生长可以应用Von Bertalanffy方程描述。本研究运用FiSATⅡ软件拟合的Von Bertalanffy方程生长参数及绘制的生长曲线，从客观上反映了三疣梭子蟹生长速度快、生命周期短等特征，与邓景耀等［27］通过三疣梭子蟹头胸甲长频数推定的其年龄相一致，也与吴强等［10］的研究结果相似，由此可以认为，应用FiSATⅡ软件进行三疣梭子蟹生物学参数研究是可靠的。

3.2 莱州湾三疣梭子蟹生长状况

对三疣梭子蟹生长状况的研究，能够对其资源合理利用提供一定理论基础，具有重要意义。本次研究表明，调查海域三疣梭子蟹性比为0.96，雌雄个体数量差异不显著（P＞0.05），处于正常水平，甲宽和体质量关系式中雌雄性幂指数值分别2.955和2.899，说明莱州湾三疣梭子蟹个体处于近匀速生长状态，生长状况总体较为良好［28］。与2006年对山东近海三疣梭子蟹研究相比，本次研究幂指数数值有所增大，更接近理论匀速生长幂指数数值，这可能得益于多年持续的三疣梭子蟹增殖放流。

3.3 资源利用状况

三疣梭子蟹属于沿岸型类群，游泳能力较弱，不做长距离洄游，但有明显季节性移动［29］。通常在春、夏季（4～9月份）定向移动至3～5 m的浅海区域、特别是港湾或河口处产卵活动，到秋、冬季则移动至10～30 m的海底泥沙越冬［30］。目前6～8月份莱州湾内伏季休渔（三疣梭子蟹开捕时间较早，为8月20号左右［31］）。由研究中所得种群补充模式来看，三疣梭子蟹群体主要的种群补充期为4～9月，恰好与三疣梭子蟹生活习性及莱州湾伏季休渔政策吻合，同时，同时也与吴强等［10］的研究相符。

根据GULLAND［32］所提理论，种群最适开发利用率为0.5，本研究发现雌雄群体获得最大渔获量时理论开发率分别为0.515、0.487，与最适开发率相近。然而，研究同时发现当前莱州湾三疣梭子蟹雌、雄性开发利用率分别为0.712、0.684，都显著大于种群最适利用率和获得最大渔获量时理论开发率。这就说明，当前莱州湾三疣梭子蟹应该处于过度开发状态。这与丛旭日等［33］、吴强等［10］的研究结果相符。

图8 单位补充量产量和单位补充量资源量2D分析曲线（雌性♀：Lc＝62.38 mm；雄性♂：Lc＝40.84 mm）Fig.8 2D analysis curve for the relative yield per recruit and the relative biomass per recruit（female Portunus trituberculatus：Lc＝62.38 mm；male Portunus trituberculatus：Lc＝40.84 mm）

本次研究，获得莱州湾三疣梭子蟹雌雄总资源量为4 611 t，与以往的研究相近［13］。莱州湾三疣梭子蟹的生态容量可达到7 412 t［13］，由此判断莱州湾三疣梭子蟹总资源量严重不足，尚拥有很大的增殖放流空间。

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On biological parameters and grow th characteristics of Portunus trituberculatus in the Laizhou Bay

YANG Gang1，2，XU Bing-qing1，WANG Xiu-xia1，LIFan1，YUAN Xiao-nan1，2，LV Zhen-bo1
（1.Shandong Provincial Key Laboratory of Restoration for Marine Ecology，Shandong Marine and Fishery Research Institute，Yantai 264006，China；2.Institute of Marine Science，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China.）

The Laizhou Bay is the spawning and feeding ground formany important economic marine species and thus，is rich in fishery resources.However，in recent years，frequent occurring of overfishing in this region leads to destruction of local fishery resources.As an importantmarine economic species and themain species for propagation and releasing，Portunus trituberculatus in the Laizhou Bay is also subject to severe impairment.Therefore，the study on the biological parameters and growth characteristics of Portunus trituberculatus is necessary.Based on the data of bottom trawl surveys on Portunus trituberculatus from May 2012 to November 2012，using FiSATⅡsoftware，the growth，mortality parameters as well as recruitment pattern，standing crop were studied.The results showed that 1 128 ind of Portunus trituberculatus were captured and the female-male ratio was 0.96.The carapace width of female Portunus trituberculatus ranged from 27 to 227 mm，and the male ranged from 46 to 185 mm.According to the measured data and then estimated by the Electronic Length Frequency Analysis，the growth parameters of Portunus trituberculatus were obtained as follows：for female Portunus trituberculatus：k＝1.60，L∞＝241.50，W∞＝639.29，t0＝0.081；formale Portunus trituberculatus：k＝1.50，L∞＝210.00，W∞＝418.23，t0＝0.091.All of the parameters conformed to the growth characteristics of Portunus trituberculatus.Through the Length-Structured VPA module，itwas estimated that there were 115 million individuals of female Portunus trituberculatus for 2 682 tons and 119 million individuals ofmale Portunus trituberculatus for 1 929 tons in the Laizhou Bay，in which 7.34 million individuals of female Portunus trituberculatus and 8.10 million individuals of male Portunus trituberculatus had been captured.Through the Length-Converted Catch Curve，Pauly Empirical Formula and Beverton and Holt Y／R Analysismodule，themortality，the exploitation ratio and the optimum utilization rate of Portunus trituberculatus were estimated.The results were as follows：for female Portunu strituberculatus：totalmortality（Z）＝4.17，naturalmortality（M）＝1.20，mean selection length（Lc）＝62.38 mm，fishingmortality（F）＝2.97，exploitation rate（E）＝0.712，optimum utilization rate（Emax）＝0.515；formale Portunus trituberculatus：total mortality（Z）＝3.76，natural mortality（M）＝1.19，mean selection length（Lc）＝40.84 mm，fishing mortality（F）＝2.57，exploitation rate（E）＝0.684，optimum utilization rate（Emax）＝0.487.All these indices could well descripe the realities，indicating that there was serious overexploition.The results also showed that the level of sex ratio of Portunus trituberculatus in the Laizhou Bay was normal，which meant the growth of this species was in a good condition.The exploitation ratio of the Portunus trituberculatusis was significantly higher than the normal level（P＜0.05），indicating the overdeveloping occurring to the Portunus trituberculatus in the Laizhou Bay.Finally，the resource amount of Portunus trituberculatusis was below the ecological capacity，which meant there could be more quantities of this species existing in the Laizhou Bay waters.

Portunus trituberculatus；FiSATⅡ；biological parameters；exploitation rate；resources；Laizhou Bay

S 932.5＋2

A

1004－2490（2017）04－0401－10

2016－09－26

海洋公益性行业科研专项经费项目（201405010）；农业部渔业种质资源保护项目（17162130135252058）；水生动物营养与饲料“泰山学者”岗位经费（TS200651036）

杨 刚（1989－），男，山东临沂人，硕士研究生，主要从事渔业资源研究。E-mail：yg9005＠126.com

吕振波，研究员。E-mail：ytlvzhenbo＠163.com