孕穗期低温对水稻生长及产量形成的影响

任红茹 荆培培 胡宇翔 陈雨霏 陈梦云 霍中洋

（扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室/农业部长江流域稻作技术创新中心，江苏扬州225009；第一作者：673420236@qq.com；*通讯作者：huozy69@163.com）

孕穗期低温对水稻生长及产量形成的影响

任红茹 荆培培 胡宇翔 陈雨霏 陈梦云 霍中洋*

（扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室/农业部长江流域稻作技术创新中心，江苏扬州225009；第一作者：673420236@qq.com；*通讯作者：huozy69@163.com）

以粳稻品种南粳9108和籼稻品种扬两优6号为材料，于孕穗期在人工气候室内分别进行不同低温（13℃、15℃和17℃）及持续时间（3 d、5 d、7 d、9 d）处理，研究不同低温强度与持续天数对水稻生长及产量形成的影响。结果表明，孕穗期低温处理降低了水稻株高、穗长与节间长度，成熟期干物质量显著减少，籽粒空壳率增加，结实率、每穗实粒数减少，籽粒充实度和千粒重降低，产量显著下降。不同类型品种间，籼稻品种扬两优6号耐低温能力弱于粳稻品种南粳9108。

水稻；低温；籽粒；空壳率；充实度；产量

我国是世界上最大的水稻生产国和消费国，全国约60%以上的人口以大米为主食，稻谷产量占全国谷物总产的40%以上，稻谷生产对我国粮食安全的影响重大[1-2]。据估计，到2025年全球水稻产量必须达到8.0亿t才能满足人口增长的需要，这一预测值比1995年全世界水稻产量高2.3亿t[3]。我国水稻的产量与安全问题一直是我国政府关注的重要问题。

在全球气候变暖的背景下，极端天气事件出现的频率发生变化，呈现出增多增强的趋势。我国南方稻区大面积长时间低温天气发生的可能性并没有随平均气温升高而显著下降。水稻作为喜温作物，热量条件在水稻生产中至关重要。水稻生长对水分、光照等气象条件都有一定的要求，尤其是对温度条件非常敏感[4-5]。低温对水稻生产的影响一直是水稻气象研究的重点问题[6]，水稻在各个生长发育阶段都有一定的最低适宜温度和最高临界温度，温度过高或过低都不利于干物质的积累[7]，尤其水稻孕穗时对低温的忍受能力最弱，此时遭受低温胁迫可造成小花退化或花粉不育，形成空瘪粒，导致结实率和千粒重降低而使产量严重下降[8-9]。前人在水稻低温预警指标方面开展了大量的工作，但研究结果差异较大。耿立清等[10]研究结果表明，黑龙江省水稻抽穗期临界温度为17℃～18℃，孕穗期的临界温度为18℃，开花期临界温度为20℃，灌浆期临界温度为18℃。关于低温胁迫下水稻产量和品质的研究已比较深入，如低温程度、低温处理时期等的影响[11-12]。这些研究大多集中于对产量构成因素和品质的影响。而有关孕穗期低温胁迫对水稻的籽粒充实度、株型和干物质量的影响鲜有报道。关于低温对水稻产量影响的研究也大多集中于东北地区。为此，本研究以南方稻区大面积种植的2个典型水稻品种为材料，分别进行水稻孕穗期不同低温与持续天数对产量形成、籽粒充实度、株型和干物质量的影响，以期为水稻冷害鉴定及其评价提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试水稻为粳型常规稻南粳9108和杂交籼稻扬两优6号。

1.2 栽培与管理

试验于2016年5-10月在扬州大学农学院作物栽培生理实验室盆栽场进行（东经 119.42°，北纬32.39°），该地属亚热带季风气候，5-10月份平均气温24℃，月降水量88 mm，月日照时数168 h。每个盆钵（高23 cm；直径25 cm）装经3 mm过筛的稻田风干土9 kg，土质为砂壤土。土壤基本理化性质：pH值6.95、有机质15.0 g/kg、全氮0.14%、速效磷35.36 mg/kg、速效钾88.23 mg/kg。每盆施尿素1.20 g、磷酸二氢钾0.30 g作为基肥。分蘖肥分2次施用，移栽后7 d施第1次分蘖氮肥0.72 g/盆；过7 d施第2次分蘖氮肥0.48 g/盆。穗期氮肥于拔节后开始施用，其中促花肥0.80 g/盆，过7 d施保花肥0.80 g/盆。

表1 低温处理下品种间产量的方差分析

5月29日播种，软盘湿润育秧，6月25日挑选发育进程与长势一致的秧苗移栽至盆钵中，单株单丛环型栽插，每盆16苗。每个处理各10盆。试验期间水分与病虫害防治等管理措施按常规栽培进行。

1.3 试验设计

在水稻剑叶与倒2叶的叶枕距为-5～-2 cm时作为孕穗期低温处理的标准，此时正是花粉母细胞减数分裂期，对环境条件反应十分敏感，是决定颖花能否健全发育或退化及谷粒容积大小的关键时期。温度处理前1个星期设置好人工气候室（北京易盛泰和公司人工气候室）的温度，检查并调节每个气候室温湿度在允许的误差范围之内。

根据前人相关研究[13-15]，结合2015年预备试验结果，设置3个低温度处理：13℃、15℃和17℃。每个温度分别设置CK（对照，不进行低温处理）、低温处理3 d、低温处理5 d、低温处理7 d、低温处理9 d等5个处理，人工气候室内部相对湿度和光照强度模拟试验期间的外界自然条件设定。其中白天（6∶00-18∶00）开一组补光灯，湿度设置为70%左右,光照强度为15 kLux左右。夜间（18∶00-6∶00）关闭补光灯，湿度设置为80%左右。以自然生长条件下的水稻作为对照。当达到孕穗期处理标准时选取单株挂牌并移入人工气候室进行低温处理，每个处理各10盆。低温处理结束后，将气候室的盆栽水稻移至自然环境中生长。

1.4 测定项目与方法

1.4.1 田间调查

待各个盆栽处理结束后搬出低温室至自然条件下，每天调查1次各个处理的抽穗日期，并记录下来，直到所有的处理全部抽穗。并于低温处理结束后每3 d观察1次各处理的叶片枯死率，直到叶片枯死率基本稳定之后记下每个品种各处理的叶片枯死率。

1.4.2 形态指标和干物质量

在水稻成熟期，从各品种各处理选取具有代表性植株15株，测量株高、穗长和穗下节间长；并将植株于105℃下杀青30 min，75℃下烘干至恒质量，测定植株地上部干物质量。

1.4.3 产量及构成因素

成熟期从各品种各处理的5盆中选取挂牌的穗子，测定每穗粒数、籽粒充实度、空壳率、千粒重、结实率，并计算出产量。其中，籽粒充实度的计算参考杨建昌等[16]的方法。

1.4.4 数据计算

籽粒充实度＝受精籽粒的平均千粒重/比重大于1.1的饱粒千粒重×100%；

空壳率＝空粒数/总粒数（空粒数＋秕粒数＋饱粒数）×100%；

结实率＝饱粒数/总粒数×100%。

1.5 数据分析与作图

采用Microsoft Excel 2007软件整理数据，用DPS软件进行方差分析与多重比较。

2 结果与分析

2.1 低温对水稻产量及其构成因素的影响

方差分析结果（表1）表明，处理温度（A）、处理天数（B）和品种（C）间的产量差异均达极显著水平，且两因素间的互作效应（A×B、A×C、B×C）及三因素间的互作效应（A×B×C）也均达到极显著水平。

进一步分析可知，各温度和天数处理下，除了南粳9108在17℃持续3 d下的产量与对照无显著差异外，2个品种不同处理的产量与对照相比差异均达极显著水平，相同温度下的不同处理天数间和相同天数不同处理温度间也存在极显著差异，且随着温度的降低和处理时间的延长，产量不断下降（表2）。此外，扬两优6号产量的下降幅度比南粳9108更大。其中，13℃持续9 d产量下降幅度最大，与对照相比，南粳9108和扬两优6号分别下降83.21%和92.17%；17℃持续3 d下降幅度最小，与对照相比，南粳9108和扬两优6号分别下降4.63%和7.79%。

表2 低温处理对水稻产量及其构成因素的影响

从表2可见，随着温度的降低和处理时间的延长，每穗粒数、结实率和千粒重逐渐下降。南粳9108和扬两优6号在低温处理下的每穗粒数分别下降1.33%～22.60%和5.38%～61.19%，结实率分别下降1.33%～72.25%和1.54%～69.31%，千粒重分别下降2.01%～21.84%和1.01%～34.24%。可见，结实率的降幅在产量构成因素中是最大的。除南粳9108在17℃持续3 d处理下每穗粒数、结实率与对照无显著差异，扬两优6号在17℃持续3 d处理下的结实率与对照无显著差异外，2个品种在其他处理下每穗粒数、结实率与对照相比均达极显著差异，且相同温度下的不同处理天数间和相同天数下的不同处理温度间均存在显著差异。产量构成因素中低温对千粒重的影响较其他两个因素小得多，且同一温度下不同处理天数下有些处理之间无显著差异。南粳9108在13℃持续3 d、5 d，15℃持续7d，17℃持续7 d、9 d下，千粒重无显著差异。总体来看，扬两优6号的产量构成因素在低温处理下的下降幅度较南粳9108大。

2.2 低温对水稻籽粒充实度和空壳率的影响

由表3可知，南粳9108和扬两优6号的籽粒充实度随温度的降低和处理天数的延长而逐渐下降，下降幅度分别为0.18%～48.00%和1.01%～68.78%，且随着温度的降低下降的趋势越明显。

不同品种间，南粳9108的籽粒充实度除在15℃持续3 d、17℃持续3 d与对照无显著差异外，其他温度下的不同天数处理均与对照呈显著或极显著差异。在15℃和17℃温度下持续3 d对南粳9108的籽粒充实度影响不大，只有当持续时间大于等于7 d才会使籽粒充实度显著下降。在13℃和15℃下各处理天数间存在极显著差异，17℃下持续3 d和5 d处理间籽粒充实度无显著差异。扬两优6号除在15℃持续3 d和17℃持续3 d下籽粒充实度与对照无显著差异外，其他温度下的不同天数处理均与对照呈极显著差异。2个品种在13℃下持续处理7 d以上，籽粒充实度快速下降，虽然扬两优6号的籽粒充实度在13℃处理的下降幅度比南粳9108大，但在15℃和17℃处理下的下降幅度较南粳9108的下降幅度小。这可能与品种的特性有关。

表3 低温处理对水稻品种籽粒充实度和空壳率的影响

表4 低温处理对抽穗时间及叶片枯死率的影响

在空壳率上，南粳9108和扬两优6号均随着温度的下降和处理天数的延长而逐渐增加，除17℃持续3 d的空壳率与对照相比无显著差异外，其他温度不同天数处理与对照均达极显著差异。但在各温度下持续7 d后南粳9108和扬两优6号的空壳率基本都在30%以上；在13℃持续9 d处理下2个品种的空壳率达50%以上。整体来看，随着温度降低和处理天数的延长，稻谷空壳率明显上升，冷害程度加重，但在相同处理条件下，南粳9108的空壳率明显低于扬两优6号。这与试验前的预想一致，籼稻品种较粳稻品种不耐低温。

2.3 低温对水稻抽穗时期及抽穗期叶片枯死率的影响

由表4可知，低温会影响水稻的抽穗时间，2个品种抽穗时间均随着处理温度的降低和处理天数的延长而延迟，低温对扬两优6号抽穗期的影响更大，使其抽穗期显著延迟。南粳9108对照处理的抽穗时间为8月21日，17℃持续处理3 d对抽穗时间影响不大，与对照相比仅延迟2 d抽穗，而持续处理9 d后抽穗时间延迟7 d，13℃处理对抽穗时间影响较大，持续处理9 d下延迟13 d抽穗。扬两优6号对照处理的抽穗时间是8月29日，17℃处理下抽穗时间推迟比较明显，17℃持续处理3 d推迟9 d抽穗，13℃处理下显著延迟抽穗时间，持续9 d的处理延迟20 d抽穗。总的来说，低温处理后，南粳9108和扬两优6号抽穗时间分别延迟2～13 d和9～20 d，南粳9108耐低温能力较扬两优6号强。

低温处理对南粳9108抽穗期叶片枯死率的影响不大，只有在13℃处理下叶片枯死率才会随着持续天数的增加而逐渐增加，且13℃持续处理9 d叶片枯死率才与对照呈极显著差异，与对照相比增加4.47个百分点，其余处理与对照无显著差异。扬两优6号受低温影响叶片伤害程度较大，15℃处理3 d、17℃不同天数处理叶片枯死率与对照无显著差异，其他处理与对照均呈显著或极显著差异，且随着温度的下降和持续天数的增加，叶片枯死率逐渐增加，13℃持续处理5 d以上叶片枯死率显著增加，13℃持续处理7 d和持续处理9 d叶片枯死率分别为50.12%和75.56%，与对照相比分别增加8.68倍和13.59倍。由此可以看出，不同低温会对水稻抽穗期叶片产生不同程度的伤害，其中低温对扬两优6号叶片的伤害更大。

2.4 低温对水稻成熟期株高、穗长、节间长和干物质量的影响

2.4.1 低温对水稻成熟期株高、穗长、节间长的影响

由表5可知，南粳9108和扬两优6号的株高、穗长和节间长度均受到低温的影响，且随着温度的降低和持续天数的延长，株高、穗长和节间长度逐渐下降，但不同节间受低温影响的程度各不相同。

南粳9108的株高除17℃持续处理3 d与对照无显著差异外，其他温度处理下均与对照呈显著或极显著差异。扬两优6号株高受低温影响的趋势与南粳9108相似，除17℃持续处理3 d和处理5 d与对照无显著差异外，其他温度处理下均与对照呈显著或极显著差异，与南粳9108不同的是，扬两优6号在15℃持续处理7 d以上或者13℃持续处理5 d及以上株高快速下降。2个品种低温下株高的下降幅度分别为1.76%～16.11%（南粳9108）和1.42%～34.20%（扬两优6号）。

表5 低温处理对水稻品种成熟期株型和干物质量的影响

在低温条件下，南粳9108和扬两优6号穗长的下降幅度分别为3.80%～16.75%（南粳9108）和5.72%～33.52%（扬两优6号），且扬两优6号穗长下降的幅度更大。对于南粳9108来说，只有13℃持续处理5 d及以上、15℃持续处理7 d及以上、17℃持续处理7 d及以上的处理与对照呈显著或极显著差异，13℃持续处理5 d、7 d和9 d的穗长与对照相比分别下降了14.76%、16.24%和16.75%。扬两优6号穗长除了在17℃持续处理3 d与对照无显著差异外，其他温度处理下均与对照呈极显著差异。

从表5可知，低温对南粳9108倒1、倒2节间长度有极显著影响，对倒3、倒4节间长度的影响不显著，其中，倒1、倒2节间长度减小的幅度分别为2.56%～18.19%、1.84%～12.24%。扬两优6号的节间长度受低温影响变化趋势与南粳9108相似。低温使扬两优6号的倒1、倒2、倒3节间长度减小，减小的幅度分别为1.19%～37.49%、1.73%～35.44%、1.13%～16.31%，倒4节间长度没有显著变化。2个品种受低温影响总体的趋势是，低温对倒1节间长度影响最大，其次是倒2节间长度，对倒3节间长度影响较小，低温对倒4节间长度没有显著影响。

2.4.2 低温对水稻成熟期地上部干物质量的影响

由表5可知，随着温度的降低和处理天数的延长，南粳9108和扬两优6号成熟期地上部干物质量逐渐下降。不同的是，南粳9108虽然有下降的趋势，但与对照相比无显著差异；扬两优6号在17℃的温度处理下地上部干物质量变化不大，与对照无显著差异，13℃持续处理5 d及以上、15℃持续处理9 d干物质量才会显著下降。

3 讨论

3.1 低温对水稻产量及其构成因素的影响

本研究发现，低温会导致水稻减产，随着温度的下降和持续天数的增加，每穗粒数、结实率和千粒重逐渐降低，这是导致水稻减产的主要原因。产量构成要素的下降顺序是结实率＞每穗粒数＞千粒重，这与前人的研究结果相似[17-18]。随着温度的降低和持续天数的增加，产量极显著下降，低温对水稻产量的影响品种间存在差异，南粳9108在17℃持续处理3 d以上产量及其构成因素与对照呈极显著差异，而扬两优6号在3个温度的不同天数下均与对照存在极显著差异，且扬两优6号的下降幅度大于南粳9108。

3.2 低温对水稻籽粒充实度和空壳率的影响

根据前人的研究结果可知，温度会对水稻籽粒充实度产生影响，不同程度低温会不同程度的影响籽粒充实度[19-20]。本研究发现，低温会降低水稻的籽粒充实度，随着温度的降低和持续时间的增加，籽粒充实度逐渐下降，不同温度持续处理5 d以上籽粒充实度显著下降，扬两优6号下降的程度更明显。导致籽粒充实度下降的原因，一是低温会不同程度的影响水稻倒1叶SOD、POD、CAT、MDA酶的活性和光合特性，从而影响水稻“源”物质向“库”的输送，进而影响籽粒灌浆；二是低温通过抽穗期叶片发生不同程度枯死，抽穗期延迟、株高等降低，从而影响植株的正常生长发育，进而影响和延迟水稻籽粒灌浆结实，导致空瘪粒增加而使籽粒充实度下降。

有关研究表明，在同一低温环境下，孕穗期低温处理时间越长，空壳率越高；同一品种在不同低温强度下，温度越低，水稻空壳率越高[21]。冷积温与空壳率存在显著的正相关关系，随着冷积温的增加，水稻空壳率明显升高，但品种间的增幅不同[14]。本研究发现，随着温度的降低和持续天数的增加，空壳率不同程度的增加，不同温度处理持续5 d以上空壳率显著增加，13℃持续7 d空壳率分别达到 47.12%（南粳 9108）和60.62%（扬两优6号）。可见，2个品种对冷害的抵抗能力不同。

3.3 低温对水稻植株生长的影响

孕穗期至灌浆期水稻的生长中心为稻穗，过高或过低的温度均会对其造成比功能叶更严重的损伤，从而影响水稻产量和稻米品质[22]。本研究发现，低温会对水稻抽穗期的叶片造成不同程度的伤害，导致叶片枯死。低温对粳稻品种南粳9108的叶片枯死率影响不大，对扬两优6号的叶片枯死率影响较大，13℃持续处理7 d的叶片枯死率已达到50.12%，对功能叶的伤害进而影响正常抽穗。在本研究中，还发现低温会延迟水稻的抽穗时间，与对照相比，2个品种抽穗时间分别延迟2～13 d（南粳9108）和9～20 d（扬两优6号）。说明低温会延迟水稻的生育进程。

研究还发现，低温会影响水稻的株高、穗长和节间长度，这与前人的研究结果相一致[10,23-24]。低温会影响水稻植株的正常生长，随着温度的降低和持续时间的增加，2个品种的株高、穗长、节间长度逐渐下降。低温对对倒1节间长度的影响较大，其次是倒2节间长度，对倒3节间长度的影响不大，对倒4节间长度无显著影响。总体来看，扬两优6号受到的影响较严重，13℃下表现为植株矮小，叶片枯死较多。

前人研究[25-27]表明，秧苗期低温胁迫下，水稻秧苗随着生长时间的延长，不但没有干物质积累，其干质量反而下降；分蘖期低温处理也会降低单株的干物质积累；孕穗期冷水灌溉持续时间越长，籽粒干物质积累量降幅越大。本试验与前人研究一致，孕穗期低温会降低水稻成熟期地上部干物质量。温度降低和持续时间增加，地上部干物质量有逐渐降低的趋势，但南粳9108受低温影响不明显，扬两优6号13℃持续处理3 d以上成熟期地上部干物质显著下降。干物质量下降的原因是低温影响植株的营养器官叶片等的生长，使功能叶光合速率下降、酶活性降低而导致“源”向“库”的运输物质减少，导致灌浆不充实，而且低温会不同程度造成叶片枯死，最终导致成熟期地上部干物质量下降。

4 结论

孕穗期低温胁迫对不同类型水稻植株生长和产量的影响存在差异，粳稻品种南粳9108较籼稻品种扬两优6号的耐低温能力更强。南粳9108的株高、穗长、节间长、空壳率、籽粒充实度和产量的抑制程度相对较低，且南粳9108能够忍耐17℃持续3d的低温，而扬两优6号在17℃持续3 d时，产量已极显著低于对照。根据前人研究，孕穗期的临界温度为18℃，与本研究结果有所不一致，孕穗期冷害临界温度有待于进一步商榷。

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Effects of Low Temperature at Booting Stage on Growth and Yield Formation of Rice

REN Hongru,JING Peipei,CHEN Yufei,HU Yuxiang,CHEN Mengyun,HUO Zhongyang*
（College of Agriculture,Yangzhou University/Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze Valley,Ministry of Agriculture/Jiangsu Province Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology,Yangzhou,Jiangsu 225009,China;1st author:673420236@qq.com;*Corresponding author: huozy69@163.com）

In order to study the effects of different low temperature intensity（13℃,15℃and 17℃）and different duration（3 days,5 days,7 days,9 days）at booting stage on growth and yield formation of rice,japonica rice Nangeng 9108 and indica rice Yangliangyou 6 were planted in artificial chambers.The results showed that the low temperature at booting stage reduced the plant height,length of panicle and the internode length,significantly decreased the dry matter weight at maturity.The rate of shell was increased,the seed setting rate,grains per panicle,grain plumpness and 1000-grain weight were decreased,and the yield decreased significantly.Yangliangyou 6 is more sensitive to low temperature comparing with Nangeng 9108.

rice;low temperature;grain;the rate of shell;grain plumpness;yield

S511.037

A

1006-8082（2017）04-0056-07

2017－04－20

国家重点研发计划（2016YFD0200805）；江苏省重点研发项目（BE2015340）/（BE2016351）；江苏省三新工程项目（2016321）