美味的小龙虾也存在风险？陈昌福谈克氏原螯虾养殖热潮与生态危机之隐忧

■ 陈昌福 （华中农业大学）

美味的小龙虾也存在风险？陈昌福谈克氏原螯虾养殖热潮与生态危机之隐忧

■ 陈昌福 （华中农业大学）

现代人对于生物入侵（Biological invasion）这个科学名词一定是不陌生的了。所谓生物入侵，就是指生物由原生存地经自然的或人为的途径，侵入到另一个新的环境，对入侵地的生物多样性、农林牧渔业生产以及人类健康造成经济损失或生态灾难的过程。面对全国正在掀起的克氏原螯虾（Procambarus clarkii）养殖热潮，谈一点我对这种入侵生物可能引起我国部分地区生态危机的忧虑，真心希望我的这点忧虑只不过是杞人忧天。

陈昌福

1 从两个生物入侵事例说起

长期以来，解决生物入侵问题都是人类面临着的一个世界性难题。据统计，仅在美国、印度、南非，每年由外来生物入侵造成的损失分别高达1,500亿美元、1,300亿美元和800亿美元。在全世界范围内，外来物种入侵问题，正在给生活在不同地方的人们制造各种困扰。为了能简要地说明遭受生物入侵后的严重后果，这里就简要地叙述一下读者诸君早已熟知的美国“亚洲鲤科鱼类”和“入侵红火蚁”的故事吧。

1.1 亚洲鲤科鱼类

所谓“亚洲鲤科鱼类”，只是美国人对原产于我国的青鱼（Mylopharyngodon piceus）、草鱼（Ctenopharyngodon idellus）、鳙（Aristichthys nobilis）、鲤（Cyprinus carpio）、鲢（Hypophthalmichthys molitrix）等几种淡水鱼类的统称。

上世纪六十年代，因为美国人急于找到一种比化学药物更为安全的方式，用以控制在湖泊与河道中泛滥成灾的水生植物、藻类等。美国鱼类和野生动物局想到了采用“生物方法”，于是就从中国首先将鲢等鱼类引进到了美国的阿肯色州。随后不少养鱼场也纷纷效仿，将我国的部分淡水鱼类当作了绝佳的天然池塘清洁员。也就是在此期间其他的“亚洲鲤科鱼类兄弟”们也或先或后的陆续成为了美利坚合众国的“非法移民”。

随后，由于密西西比河发了几次洪水，“亚洲鲤科鱼类兄弟”们也就有了逃离监禁它们牢房（池塘）的机会，它们成群结队、秘而不宣地沿着密西西比河一路北上了。被美国人请到美国并且逃出牢房的鱼儿们在当地没有自然天敌，且生长迅速、繁殖能力又超强，因此，“亚洲鲤科鱼类兄弟”们很快就成了当地水域中的霸主。已经有专家证实，在目前的伊利诺伊河道内，每英里平均生活着上万条大大小小的亚洲鲤科鱼类。而且在美国的一些河流中，亚洲鲤科鱼类的数量已占到鱼类总数的90.0%。而在五大湖的水域中也已发现至少3种亚洲鲤科鱼类，其中两种在美国境内的水域，一种在加拿大境内的水域。亚洲鲤科鱼类从本土鱼类口中大量抢夺食物，它们吃的是不少本土鱼类嗜吃的浮游动物，它们还可能会吃光所有本土鱼类赖以维生的食物，从而造成当地的生态灾难。

位于美国和加拿大交界处的苏必利尔湖、密歇根湖、休伦湖、伊利湖和安大略湖统称北美五大湖，是世界面积最大的淡水水体，更是美加两国约3,000万居民饮用水来源地、著名旅游胜地和水路运输通道。为了确保这“一盆水”的生态安全，严防外来物种入侵，亚洲鲤科鱼类成为美国联邦与地方政府所关注的重要环保问题之一。

亚洲鲤科鱼类对于美国来说，是一类著名的入侵物种，它们已经侵入了北美洲五大湖之中。已经引起了美国民众的极大恐慌，亚洲鲤科鱼类问题甚至进入了白宫的议事日程，白宫还专门举行了“亚洲鲤科鱼类峰会”，并且投入巨资开展消灭亚洲鲤科鱼类的研究项目。2012年2月，奥巴马政府宣布，2012年将斥资5,150万美元治理亚洲鲤科鱼类，加上2012年的预算，仅在3年时间内美国联邦政府为抵御亚洲鲤科鱼类入侵，总计投入了1.565亿美元，目的只是为了防止五大湖遭到亚洲鲤科鱼类入侵。然而，美国五大湖委员会执行主任蒂姆·艾尔达表示，亚洲鲤科鱼类的入侵已经很难完全被控制了，最大的希望仅是不要蔓延到更多的河流，而在密西西比河大部分流域都能找到亚洲鲤科鱼类。有4个品种的亚洲鲤科鱼尤其令美国人担忧，它们分别是鳙、鲢、青鱼和草鱼，由于这些鱼类的身型巨大，在北美洲没有其他鱼类能大到可以吃下一条成年亚洲鲤科鱼。由于亚洲鲤科鱼类从本土鱼口中疯狂抢夺食物，如今被美国官方称之为“最危险的外来鱼种”。

为了防止亚洲鲤科鱼类的继续入侵美国其他水域，美国政府和民间团体想尽了各种办法，采取了多种防止对策，如在通往五大湖的河道中设立了防御电网，但是结果却依然是不能有效阻挡亚洲鲤科鱼类不断北上。密西西比河上游和伊利诺伊河的渔民经常抱怨是亚洲鲤科鱼类破坏了他们设置的鱼网。2009年底，美国伊利诺伊州的科研人员与环保人员为了消灭亚洲鲤科鱼类，维持水体“生态平衡”，开始向临近密歇根湖的河道（全长10.0km）中投放了大量“杀鱼药”，防止这些外来物种进入五大湖。不过，截至12月，有关部门只从被毒死的鱼中找到了一条身长不过60.0 c m的亚洲鲤科鱼，其他被毒死的鱼类都是“美国本土公民”。由于普通美国人不爱吃刺太多的亚洲鲤科鱼类，因此，除了“大规模屠杀”外，似乎没有什么更好的办法来消灭这些大腹便便的“害鱼”。

习惯于在湖面和河道水面上乘坐机动船的假日休闲者们说，亚洲鲤科鱼类有一个特性，当船只靠近时会突然跃出水面，有时就可能被高高跳出水面的亚洲鲤科鱼类所伤害。2010年4月，克里斯·布拉克特的未婚妻巴恩斯在美国伊利诺伊河捕猎亚洲鲤科鱼类时，就曾经遭受亚洲鲤科鱼类突袭，由于一尾亚洲鲤科鱼类突然跃出水面，猛力拍打到巴恩斯的面部而导致其受伤。

2012年美国政府就采取了包括用气味诱捕鲤鱼、用声学水枪惊吓亚洲鲤科鱼类们、首次大范围采集水样、加强渔网布设等等防范措施。2012年，美国政府计划加大采样数量，科学家在芝加哥附近水域采集到数十个含有亚洲鲤科鱼类D NA的水体样本，在包括南密歇根湖、西伊利湖、底特律河、休伦湖的萨吉诺湾、密歇根湖的格林湾等在内的水域采集水样，确认这种破坏力极强的亚洲鲤科鱼类是否已在五大湖“安营扎寨”。2014年1月18日，外媒报道亚洲鲤科鱼类入侵美国并疯狂繁殖，密西西比河中的部分水生物已崩溃，为防止它们从密西西比河进入五大湖，美政府决定斥资180亿，用25年建堤拦住亚洲鲤科鱼类。但是，现在专家们正在担心的问题是，恐怕在这个堤坝没竣工之前，五大湖区就已经被亚洲鲤科鱼类们攻占了。

1.2 入侵红火蚁

原分布于南美洲巴拉那河（Parana）流域（包括：巴西、巴拉圭与阿根廷）入侵红火蚁（Solenopsis invicta Buren），在二十世纪初因为检疫和防疫方面的疏漏而入侵到了美国的南方，这原本不起眼的外来入侵红火蚁，却最终造成了美国在农业与环境卫生上非常重要的问题与经济上的严重损失。目前，在美国南方已有12个州超过1亿公亩的土地被入侵红火蚁所占据，对于美国南部这些受侵害地区造成经济上的损失，每年估计约数十亿美元以上。

2 克氏原螯虾的生态特性及其生态威胁

克氏原螯虾原产于墨西哥北部和美国的南部，于1929年由日本引进中国南京附近，现已分布至我国的十几个省市，并在河流、池塘、沟渠、水田等水体中建立了野外种群，在我国的少数地区这种螯虾甚至成为了自然水域中的优势种群。随着近年来国人对人工养殖克氏原螯虾的热情爆棚，这种外来的螯虾正在以前所未有的速度被扩散到我国更多地方的水域中。我在这里敬请读者诸君千万不要健忘：就中国本土而言，克氏原螯虾是一个典型的外来物种；国内外已经有大量的调查研究证据显示，克氏原螯虾是能对水域生态环境产生强大破坏力的一个著名的外来入侵物种！

2.1 克氏原螯虾的生态特性

2.1.1 具挖掘能力并恃强凌弱

克氏原螯虾能以螯肢挖洞，有较强地挖掘洞穴的能力。不善游泳，平时多在水底栖息，尤其喜隐藏在砖石缝隙里、水草下和洞穴中，昼伏夜出，不喜强光。克氏原螯虾生性好斗，特别是在饵料不足或争夺栖息洞穴时，往往显示出恃强凌弱的现象。幼体的再生能力强，其再生行为被认为是一种保护性的适应能力。

2.1.2 环境适应能力较强

克氏原螯虾对于栖息水体的部分理化因子有比较广域的适应能力，适宜在p H值7.0～8.8、水中溶氧量2.0 mg/L以上，温度5～38℃、盐度范围比较广的水域中栖息。克氏原螯虾的抗病力和抗污力也比较强，能忍受比较极端的养殖环境条件。有研究结果证明，克氏原螯虾体内虾青素含量与其抵御外界恶劣环境的能力是呈正相关的，其体内虾青素含量越高，抵御外界恶劣环境的能力就越强。呈现枣红颜色克氏原螯虾机体中天然虾青素的含量是对虾的数倍。所以，深红色的克氏原螯虾可以在污浊的淤泥中生存繁殖，而呈现淡红色的对虾，即便在清澈的水体中也不易存活。克氏原螯虾自身并不能产生虾青素，主要是通过食物链，食用微藻类等食物获取到虾青素的，并在体内不断积累产生超强抗氧化能力。虾青素能有效增强克氏原螯虾的抵抗恶劣环境的能力及提高繁殖能力。所以虾青素是克氏原螯虾如此顽强生命力的强有力保障，当克氏原螯虾在缺少这些含有虾青素微藻的环境中反倒难以生存。这也许就是带给人们认识上错觉的原因，至今还有很多人错误地认为克氏原螯虾就是需要生活在肮脏的水体环境中。

2.1.3 食性很杂偏爱肉食性

克氏原螯虾为杂食性偏爱肉食性的动物，可摄食绿色植物、动植物碎屑、水生附着生物、 浮游生物、部分农作物、水生无脊椎动物和水生昆虫幼体，都是克氏原螯虾胃容物中的主要组成部分。克氏原螯虾成年个体趋向于草食性，而未成年个体则是肉食性或杂食性，但是一些成年个体同样表现出肉食性，而且同类相残是其与生俱来的本性。有实验结果证实克氏原螯虾喜好捕食蜗牛的卵，在野外克氏原螯虾与蜗牛数量往往呈显著负相关，而且有实验观察结果证明克氏原螯虾是蜗牛的积极捕食者。在肯尼亚，有研究结果证实克氏原螯虾还捕食人类血吸虫病的中间宿主菲氏双脐螺 （Biomphalaria pfeifferi）。在葡萄牙有研究结果证明，当植物不足时，克氏原螯虾成年个体可捕食无脊椎动物，而且动物性食物可占其食物总量的85%以上。

2.1.4 繁殖力强

在克氏原螯虾原产地美国南部的路易斯安那州，其交配时间是5～6月，其产卵时间是8～10月。也有研究结果证实克氏原螯虾产卵时间仅发生在8～9月中旬，孵化时间是9～11月，高峰期在10月。在位于热带地区的肯尼亚的Na i v a s h a湖中，则全年都可见克氏原螯虾交配产卵和孵化的情景。交配时雄虾将精子排入雌虾的纳精囊内，并保存至雌虾产卵前。受精卵在雌虾腹部孵化为稚虾，孵化时间需40～70 d，适宜孵化温度22～28℃，受精卵发育速度与水温高低有关，温度高则孵化时间短。在22℃的温度下，克氏原螯虾胚胎发育仅需14～21 d，而有人的实验结果表明，9月产出的黏附在克氏原螯虾母体上的受精卵，在自然条件下的孵化时间为17～20 d，这与克氏原螯虾在22℃条件下的孵化时间为17 d的结果，是基本一致的。

2.2 克氏原螯虾的生态威胁

克氏原螯虾究竟对水域生态可能产生何种程度的生态威胁，主要是由这种螯虾的入侵机制决定的。

关于生物入侵机制的大量研究表明，到达某一地区的外来入侵物种仅有约10.0%的物种可以发展成为偶见种群，偶见种群中又仅有约10.0%能发展成为定居种群，而定居种群最终能成为有害生物，即成为外来入侵物种的概率也只有10.0%。因此，在自然界中外来物种入侵成功的几率是很小的。

为什么克氏原螯虾能够成功入侵世界各地，其种群可以在美洲、亚洲，甚至非洲等地大量繁衍？这种螯虾究竟具备何种特殊的入侵机制？有研究者认为，能成功入侵的生物往往均具有一些共同的生物学特征：生命周期短、生长快、成熟早、繁殖力高、生态幅宽、适性广、可塑性大、食性广等。

2.2.1 克氏原螯虾的入侵机制

克氏原螯虾具有生长迅速、成熟早、多产等一系列生物学特性和生态对策是其得以成功入侵的重要因素。

首先，克氏原螯虾的生态可塑性大。克氏原螯虾的生态可塑性主要是表现在其摄食习性上，在食物选择方面，这种螯虾是典型的机会主义者，由于其食谱很广，可以从各种食物中摄取丰富的营养，从而能加速个体的增长速度。有研究结果证明，克氏原螯虾在不同的生长时期，可以通过改变其食谱，以达到最优摄食策略。在克氏原螯虾种群中，如果密度过高，它将会快速减少高质量的食物，特别是减少捕食具活动性的无脊椎动物。除此之外，克氏原螯虾的掘洞习性有助于其抵抗极端环境，如避免身体脱水。克氏原螯虾抗病力比较强，对一系列的危险信号反应灵敏，且其积极扩散的能力增加了其占领栖息地的范围。

其次，克氏原螯虾繁殖力强。作为外来入侵种的较强繁殖能力特性，可以使其在一些环境中获得对土著物种的种群竞争优势。刚孵化的稚虾附于亲虾约8周时间，可以保证其幼体顺利渡过易受攻击的生长时期。在温度适宜、饵料充足的环境中，稚虾3～5个月即可发育成熟。入侵物种的繁殖特性对其在新栖息地种群的建立有很大作用，通常成功的外来物种均具有很强的繁殖能力，能迅速产生大量的后代。克氏原螯虾抱卵数量变幅为500～2,000粒，卵经孵化后发育成幼虾，1尾亲螯虾最终抱仔约50～200尾。在温暖地区，雌性克氏原螯虾在一年内可繁殖很多窝的卵。在一些水汛期超过6个月的地方，克氏原螯虾可有2次产卵期，春季时间越长，产卵数量越多。虽然克氏原螯虾既不是无性生殖，也不是孤雌生殖，但是，在德国有人发现其繁殖方式相当接近孤雌生殖，正是雌性与雄性克氏原螯虾的高繁殖投入，增加了其繁殖成功的几率。

其三，克氏原螯虾对生境适应性广。成功的外来物种往往对各种环境因子的适应幅度较广，而且对环境的变化有较强的忍耐力。宽生态幅的物种能有效利用各种资源，从而达到较高的密度，建立野外种群。有研究结果证明，克氏原螯虾可利用的生态位较宽，且食物多样化，这些均有利于其在引入地成功的建立种群。

克氏原螯虾对新栖息地的水文和温度条件具有很強的适应能力，在大部分水体中，如小水体、短期性积水沟、即使在受到人类干扰的水体中均能正常地进行繁殖活动，且能很好地适应其生活区域里水位的强烈季节性波动。克氏原螯虾抗逆力强，能忍受极端环境，可在受污染的水体、溶氧浓度低、盐度和酸度较高的环境中生存。由于其对不利条件的耐受性比较强，有时候它们甚至能穿过陆地而进行种群扩散，因此能越过地理屏障，在本来自然隔离的水体中也能建立其种群。

2.2.2 克氏原螯虾的生态威胁

克氏原螯虾对生态环境的威胁，主要是来自如下几个方面。

首先，可以破坏引入地水生环境。克氏原螯虾在河流和湖泊中是重要的消费者，常常左右着湖泊和河流中无脊椎动物的生物量。它们可以在引进后快速达到很高的密度，从而改变食物网，使得它们的可利用资源快速地消减。

当年克氏原螯虾被引进到葡萄牙以后，研究者很快就发现，这种螯虾可以通过摄食所有可以利用的食物资源，而对当地的水生群落造成了极大的影响。克氏原螯虾的引入严重地破坏了大型水生植物，使得一些湖泊从清澈状态到浑浊的、浮游植物占优势的富营养化湖泊，食物网的结构和营养等级都发生了深刻的变化。

其次，可能导致引入地生物多样性的丧失。有人用10多年的时间获得的研究结果证明，克氏原螯虾通过食物竞争和捕食等，可以对引入地土著种的生物多样性产生明显影响，可使湿地生态系统的生境质量下降，直接或间接地影响其中的动植物群落，并导致物种多样性下降。在1974年西班牙引进克氏原螯虾后，至今该螯虾已经成为当地的一个普生种，直接导致所在湖泊中大型水生植物生物量的下降，从而间接减少了其他物种的食物资源的可得性和避难所，从而影响到它们的繁殖成功率。

其三，克氏原螯虾与本地物种竞争资源。克氏原螯虾作为成功入侵的外来种，在其新栖息地，竞争能力常常强于处于相似生态位的土著种。因此，外来种可以通过排挤土著种而获得成功。一些外来种获取食物与资源的能力强于土著种，在与其竞争中处于优势。克氏原螯虾通过与本地螯虾竞争食物、栖息地等资源（尤其是栖息地资源）并常常处于优胜地位，严重威胁土著螯虾的生存。有研究结果证明，克氏原螯虾比一些土著螯虾更容易适应环境，当克氏原螯虾在入侵意大利土著螯虾——苏格兰白圆钳螯虾（Austropotamobius pallipes）的生存地区时，克氏原螯虾在各种生物学特性方面都表现出比土著螯虾更大的灵活性和适应性，因此在其与土著螯虾的竞争中往往获胜。

有研究报道证实，由于克氏原螯虾的入侵和扩散，西班牙山脉东南部的土著种苏格兰白圆钳螯虾丧失90.0%可利用的河流栖息地。在葡萄牙，由于克氏原螯虾的存在，人们进行的对土著种苏格兰白圆钳螯虾栖息地重建试验的成功率仅为8.4%。通过苏格兰白圆钳螯虾栖息地隔离和生存重建试验研究发现，当栖息地中没有克氏原螯虾存在时，苏格兰白圆钳螯虾丧失的栖息地有可能得到恢复。

其四，直接取食本地种。入侵种的捕食通常对土著种具有直接影响，不仅可导致土著种的种群数量下降，甚至可引起土著种的灭绝。克氏原螯虾对入侵地的水生植物、水生节肢动物、腹足动物以及两栖类等具有较强的捕食压力。一些学者通过对克氏原螯虾胃含物分析发现，克氏原螯虾胃内含有大量的植物残物和碎屑，因此认为其为草食性动物和食腐殖质者（对此观点，包括本文作者在内有一些人持有不同的观点，对于克氏原螯虾胃含物进行正确的分析后，结果往往显示出动物性食物是其重要的能量来源）。1970年，在Naivasha湖引进克氏原螯虾，此后在1982年和1996年间，两度造成了湖内浮水植物和沉水植物的消失，而在克氏原螯虾种群数量下降的同时，湖泊中沉水植物得到了一定的恢复。在地中海湿地、欧洲南部，无论是淡水湿地还是盐水湿地，克氏原螯虾都导致某些大型植物消失。在西班牙，随着克氏原螯虾的引入，生态系统中沉水植物的种群组成发生了巨大的改变。西班牙的Chozas湖于1995年～1996年引进克氏原螯虾后，随着这种螯虾的种群数量迅速地增大，到1998年就造成湖泊中水生植物的覆盖面积从97.0%急剧下降到10.0%以下。

克氏原螯虾能捕食水生无脊椎动物，尤其偏好节肢动物和腹足动物。因此，可能对水体中更低级的食物层次产生一系列的影响。有人指出，尽管植物性食物和碎屑在克氏原螯虾食物中出现率高，但是，在其胃内都能发现小型节肢动物（桡足类的动物、介形亚纲动物）、昆虫幼体、甚至出现属于食蚊鱼类霍氏食蚊鱼（Gambusia holbrooki）。个体比较大的成年克氏原螯虾能捕食鱼类，而节肢动物则是小个体克氏原螯虾重要的食物资源。

其五，传播疾病。克氏原螯虾可携带一些其自身不受感染的病原微生物，在其入侵新的水生生态系统时，能导致本地水生动物受到其感染。有人发现，克氏原螯虾可以作为人工养殖凡纳滨对虾（Penaeus vannamei）白斑综合症病毒的携带和传播者，其所携带的病毒将会对淡水甲壳纲动物的生态体系构成潜在威胁。还有人的研究报告指出，克氏原螯虾是真菌（如:寄生水霉，aprolegnia parasitica、龙虾瘟疫真菌，Aphanomyces astaci）的传播媒介，虽然克氏原螯虾是丝囊霉属（Aphanomycosis）中多种真菌的带菌者，但是，由于其自身抗病性比较强，并不受其感染。

此外，克氏原螯虾还是一些病原菌和寄生蠕虫的中间宿主，其引入和扩散可能会给本地水生生物带来新的疾病。

综上所述，克氏原螯虾一旦在引入地建立种群，就有可能导致某些水生无脊椎动物消失。在西班牙西南部的Doñana国家公园，克氏原螯虾的引入导致两种腹足动物——椎实螺（Lymnaea peregra）和静水椎实螺（L.stagnalis）的消失。克氏原螯虾捕食水体中的大型无脊椎动物，使其种群数量下降，导致两栖类的食物减少，这也是导致引入水域中两栖类数量下降的原因之一。克氏原螯虾是两栖类卵和幼体的潜在捕食者，因此，其对两栖类的影响尤为严重。已经有大量的研究结果证明，克氏原螯虾对两栖类的生存产生严重影响。由于克氏原螯虾的引入，导致了西班牙西北部Chozas湖中83.0%的两栖类物种消失，伊比利亚半岛西南部在引入克氏原螯虾后，两栖类物种丰富度也呈下降趋势。对美国加利福利亚州南部Santa Monica山区10条溪流的调查结果显示，由于克氏原螯虾捕食肥渍螈（Taricha torosa）卵和幼体，导致该地区肥渍螈种群数量下降。

克氏原螯虾的引入也可能影响两栖类的野外生存。有人认为，克氏原螯虾被引入一个新的生态环境之后，随着种群数量迅速增长，并且可以改变自己的食性，使该地区的一切可利用的资源急剧减少。即使水体中的克氏原螯虾密度较低（低于1尾/m2），也能完全破坏水体中的水生植物，使两栖类的产卵场受到破坏，导致两栖类数量下降。克氏原螯虾直接捕食两栖类的卵和幼体，使其死亡率增加。

有人对伊比利亚半岛进行调查的结果证明，克氏原螯虾存在时，除了哀牢蟾蜍（Bufo ailaoanus）外，其他12种两栖类，包括西班牙产婆蟾（Alytes cisternasii）、伊比利亚盘舌蟾（Discoglossus galganoi）、强刃锄足蟾（Pelobates cultripes）、伊比利亚合跗蟾（P.ibericus）、黄条背蟾蜍（Bufo calamita）、无斑雨蛙（Hyla arborea）、地中海雨蛙（H.meridionalis）、伊比利亚池蛙（Rana perezi）、博斯欧螈（Triturus boscai）、斑纹蝾螈（T.marmoratus）的胚胎数量均有所减少，且克氏原螯虾捕食以上13种两栖类的幼体。部分蟾蜍胚胎数量没有减少，可能是因为其具有毒性，使其免受克氏原螯虾的捕食。克氏原螯虾的捕食作用是某些入侵地土著蝌蚪数量下降的原因。野外调查结果表明，克氏原螯虾的密度与泽蛙（R.limnocharis）蝌蚪的密度呈显著负相关。室内捕食实验结果表明，克氏原螯虾的捕食强度与克氏原螯虾体长呈显著相关，且对泽蛙蝌蚪的捕食强度高于饰纹姬蛙蝌蚪。

尽管两栖类有各种各样的反捕食机制，但是，仅仅在捕食者出现时，它们才会被采取反捕食行为。这些反捕食机制是在长时间的进化过程中形成的，而对新近入侵的捕食者可能是无效的。有实验研究结果表明，仙姑弹琴蛙（R.daunchina）蝌蚪并未建立起对陌生捕食者克氏原螯虾本身的识别能力，而是仅仅表现了无针对性的反捕食行为反应。在克氏原螯虾入侵初期至仙姑弹琴蛙蝌蚪建立起可遗传的反捕食行为适应之前，低海拔地区的仙姑弹琴蛙蝌蚪则可能会由于无法识别新的捕食者，而表现出过度的反捕食行为反应，因此就还可能因为承受到更大的亚致死作用，对种群生存造成不利的影响。

3 两点建议

3.1 加强对克氏原螯虾生物入侵风险评估研究

迄今为止，国内外已经有不少研究结果证实，克氏原螯虾是具有高度入侵风险的外来物种。但是，在我国，关于克氏原螯虾入侵造成生态危害的报道极少，今后有必要加强这方面的研究力度。尤其是在至今尚没有克氏原螯虾自然种群，也从未进行过克氏原螯虾人工养殖的水域，在全国目前正流行“克氏原螯虾人工养殖狂热病”形势影响下，正在准备引进克氏原螯虾进行人工养殖的地区，要切实进行对引入克氏原螯虾后可能会造成生态影响以及后果，进行必要的生物和环境安全性方面的风险评估，这是非常重要的。

3.2 开展对克氏原螯虾种群控制措施的研究

在1998年，湖北人在汛期防护长江大堤时，发现导致大堤出现“管涌”问题与克氏原螯虾有关后，湖北省科技厅曾经委托相关专家试验研究对于消灭这种螯虾的方法和对策。后来，可能是因为这种螯虾被我国广大的食客们吃的“火爆”起来了，对其控制措施的研究也就不了了之了。

其实，无论克氏原螯虾如何地美味，了解其潜在的生态危害和防控措施还是必要的。尤其是在当前这种史无前例的克氏原螯虾养殖热潮中，更有必要对它的入侵生态学开展深入的研究，因为这对于克氏原螯虾可能造成生态危机的预防、控制及合理利用其资源，均可以提供理论基础。