不同穗型小麦小花发育过程中幼穗内同化物分配与穗粒数的关系

文祥朋，任 伟，孙克刚，杜 君，郑春风

(1.河南省新乡县农牧局，河南 新乡 453700；2.河南省农业科学院 小麦研究所，河南 郑州 450002； 3.河南省农业科学院 植物营养与资源环境研究所/河南农业生态与环境重点实验室，河南 郑州 450002)

不同穗型小麦小花发育过程中幼穗内同化物分配与穗粒数的关系

文祥朋1，任 伟2，孙克刚3*，杜 君3，郑春风3

(1.河南省新乡县农牧局，河南 新乡 453700；2.河南省农业科学院 小麦研究所，河南 郑州 450002； 3.河南省农业科学院 植物营养与资源环境研究所/河南农业生态与环境重点实验室，河南 郑州 450002)

分别以大穗型、多穗型小麦品种周麦16、豫麦49-198为试验材料，重点研究了大穗型和多穗型小麦品种在小花发育过程中，小花发育成粒与同化物分配之间的关系。在小麦幼穗发育过程中，通过比较分析2个穗型品种的同化物分配差异发现，在小花发育中后期，大穗型品种周麦16转移到穗部的同化物比多穗型品种豫麦49-198多。花期完善小花数与穗干重、穗氮积累量、茎干重、茎氮积累量呈正相关关系，但相关性不显著，与穗/茎干重、穗/茎氮积累量呈显著正相关，与穗重/穗氮积累量呈极显著正相关。大穗型周麦16在穗/茎干重、穗/茎氮积累量、穗重/穗氮积累量上显著高于豫麦49-198，且在穗重/穗氮积累量上达到极显著水平。前者在花期单位面积完善小花数较后者增加3.85%，且差异达到极显著水平。花期完善小花的形成与穗器官同化物供给总量的关系不大，而与同化物在穗部和营养器官的分配比例密切相关，与同化物在穗部的分配比例关系更加密切。大穗型周麦16较高的穗粒数与花期较高的完善小花数密切相关，且以穗部和营养器官间及穗部自身较高的同化物分配比例(尤其是穗重/穗氮积累量)取得大穗多粒。

不同穗型品种；小花发育；同化物分配；穗粒数

在当前高产水平下，需在稳定穗数的前提下，把提高粒重和增加穗粒数作为进一步提高小麦产量的突破口[1-4]。但由于受环境条件和品种遗传特性的制约，增加粒重相对比较有限，穗粒数的提高应成为提高小麦产量的关键[5-8]。由于小麦穗粒数的形成是小花发育和结实成粒等一系列复杂生理过程的最终体现[9-10]，因此，明确小花发育的生理变化特征，探明小花发育结实成粒的规律，对于深化小麦产量生理的研究和提高穗粒数，具有十分重要的理论和实际意义。李存东等[11]对冬、春性小麦品种小花发育的动态模式进行了研究，王兆龙等[12]对大穗型和小穗型小麦品种的小花结实特性进行了报道，王俊英等[13]对小花发育规律进行了研究。朱云集等[14]指出合理施用氮肥能够增加小花的数目，减少小花退化，增加穗粒数。Ferrante等[15]认为硬粒小麦可孕花结实成粒与氮肥有效性密切相关。Demotes等[16]研究发现小花发育期穗部氮素积累量与籽粒数呈显著正相关。前人有关植株碳氮代谢与小麦产量关系的研究已有较多报道[17-18]，然而，对2个不同穗型小麦品种在小花发育成粒过程中同化物分配与穗粒数的关系研究少见报道。本试验重点研究了大穗型和多穗型小麦品种在小花发育过程中，小花发育成粒与同化物分配间的关系，旨在为大穗型小麦品种的栽培调控和培育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

本研究于2012～2014年在河南农业大学科教示范园区(3486′ N,11359′ E)进行了田间试验，土壤质地为壤土，0～20 cm土层有机质含量为10.6 g/kg、全氮为0.9 g/kg、碱解氮为82.1 mg/kg、速效磷为25.6 mg/kg、速效钾为124.5 mg/kg、有效硼为0.41 mg/kg。总施氮量146 kg/hm2(尿素，含N 46%)，50%于播前基施，其余50%于拔节期追施。播前每公顷施磷肥(P2O5)150 kg，钾肥(K2O)120 kg。以大穗型品种周麦16、多穗型品种豫麦49-198为供试材料，2年试验材料均于10月8日播种，基本苗为2.25×106株/hm2，行距为20 cm，每处理小区面积为20 m2，随机区组设计，重复3次。试验田栽培管理同一般高产田。

1.2 测定内容与方法

自小麦3叶期开始取样，每隔7 d取样1次，以有完整绿色花药的小花为完善小花，每小区选择生长均匀一致的小麦植株5株(每处理共计15株)，在EMZ-TR解剖镜下观察记载主茎幼穗分化进程，并观察记载分化小穗数、小花数及幼穗分化各阶段特征。

播后累积生长度日(GDD)=[(Tmax+Tmin)/2]-Tb

公式中，Tmax：最高温度，Tmin：最低温度，Tb：基础温度。

分别于拔节期、拔节后7 d、拔节后14 d、拔节后21 d、拔节后28 d、孕穗期、抽穗期、开花期、成熟期取样，105 ℃下杀青30 min，80 ℃烘至恒重，粉碎保存，用于植株干物质和氮含量的测定。

产量及其构成因素：成熟期每小区随机取20株，按常规考种法记载每穗结实粒数，实收5 m2计产。

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2003和SPSS 17.0软件对2012～2013年度和2013～2014年度2个年度的数据进行处理分析及绘图。

2 结果与分析

2.1 小花发育过程中幼穗内同化物的分配变化

由图1可知，在拔节后14 d之前，大穗型周麦16与多穗型豫麦49-198的穗/茎干物重无显著差异。拔节后14 d之后，周麦16的穗/茎干物重显著高于豫麦49-198。由此表明，在小花发育中后期，大穗型小麦品种周麦16转移到穗部的同化物比多穗型小麦品种豫麦49-198多，为大穗的形成提供了良好的物质基础。

茎包含茎、叶、鞘，下同。

由图2可知，在拔节后21 d之前，大穗型周麦16的穗/茎氮积累量显著低于多穗型豫麦49-198。而在拔节后21 d之后，周麦16的穗/茎氮积累量显著高于豫麦49-198。这表明在小花发育后期，大穗型小麦品种周麦16转移到穗部的氮量比多穗型小麦品种豫麦49-198多。

图2 2种穗型小麦在小花发育期主茎的穗/茎氮积累量

2.2 开花期2种穗型小麦的同化物分配与完善小花数的差异分析

由表1可知，多穗型豫麦49-198在花期单位面积的茎干重、穗氮积累量和茎氮积累量上显著高于大穗型周麦16，但在穗/茎干重、穗/茎氮积累量、穗重/穗氮积累量上显著低于周麦16，且在穗重/穗氮积累量上达到极显著水平。进一步分析可知，大穗型周麦16在开花期单位面积完善小花数较多穗型豫麦49-198增加3.85%，且差异达到极显著水平。

表1 开花期同化物分配与完善小花数及穗粒数的差异分析

注:同列小、大写字母分别表示在0.05、0.01水平上的差异显著性，字母相同则差异不显著，不同则显著。

2.3 开花期同化物分配与完善小花数的相关分析

由表2可知，开花期单位面积的完善小花数与穗干重、穗氮积累量、茎干重、茎氮积累量呈正相关关系，但相关性不大；与穗/茎干重、穗/茎氮积累量呈显著正相关；与穗重/穗氮积累量的相关系数达到0.9以上，呈极显著正相关。

表2 开花期同化物分配与完善小花数及穗粒数的相关分析

注:*、**分别表示在0.05、0.01水平上的相关显著性。

2.4 2种穗型小麦总分化小花数、完善小花数和结实粒数的差异

从图3可知，大穗型周麦16和多穗型豫麦49-198在完善小花数和结实粒数上存在较大差异，且差异达到显著水平。大穗型周麦16单位面积完善小花数、结实粒数分别为38018.82个和22439.87个，多穗型豫麦49-198单位面积完善小花数、结实粒数分别为25498.38个和14852.65个。然而，在分化小花数上，大穗型周麦16单位面积分化小花数高于多穗型豫麦49-198，但差异不显著。

图3 分化小花数、可孕小花数和结实粒数的差异

3 结论与讨论

从我国华北地区小麦产量及其构成因素实际调查情况分析，成穗数一般为600万/hm2左右，千粒重在40 g以上，但目前所推广小麦品种每穗粒数一般在30粒上下[5]。根据生态学最小因子限制定律，穗粒数少已成为提高产量的最小因子，即限制小麦籽粒产量提高的短板。若在产量构成因素成穗数、穗粒数和千粒重三者之间各增加1个单位，以穗粒数对产量的贡献绝对值最高[19]。因此，在我国华北的小麦生产中，发挥穂分化时间长的优势，成大穂是增加产量的主要途径。李存东等[20]通过对不同播期下小麦冬、春性品种小花结实特性研究，提出穗粒数与可孕小花数及其结实率密切相关，而与总小花数及其结实率无明显联系。本研究结果表明，大穗型周麦16和多穗型豫麦49-198两种穗型小麦品种在完善小花数和结实粒数上存在较大差异，且差异达到显著水平，但是，在总分化小花数上，两者差异不明显。这说明穗粒数与花期完善小花的形成存在着密切联系，且与总分化小花数关系不大，此结果与前人研究相一致。

在开花前，小麦的营养器官处于快速生长期，尤其是在拔节后节间迅速伸长时期[21-22]。Miralles等[23]认为，限制穗粒数形成的一个重要因素是幼穗与茎秆在快速生长期对同化物的激烈竞争。本研究发现，在拔节后14 d之后，大穗型周麦16的穗/茎干物重显著高于多穗型豫麦49-198；在拔节后21 d之后，大穗型周麦16的穗/茎氮积累量显著高于多穗型豫麦49-198。这表明在小花发育中后期，大穗型小麦品种周麦16有较多的同化物转移到穗部，这为大穗的形成奠定了良好的物质基础，此结果与Slafer等[24]认为形成大穗的重要物质基础需要较多的同化物转移到穗部的研究结果相一致。Ellen[25]指出致使小花急剧退化的原因与碳水化合物总供给量关系不大，而与营养器官和穗部的同化物分配比例有很大联系。本研究发现，花期单位面积的完善小花数与穗干重、穗氮积累量呈正相关关系，但相关性不显著，而与穗/茎干重、穗/茎氮积累量呈显著正相关，与穗重/穗氮积累量呈极显著正相关，这表明花期完善小花的形成与穗器官同化物供给总量的关系不大，而与同化物在穗部和营养器官的分配比例密切相关，此结果与其研究结果一致，并进一步指出，花期完善小花数的形成与同化物在穗重/穗氮积累量上的分配比例呈极显著正相关。

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(责任编辑：曾小军)

Relationship between Photosynthate Distribution in Young Ear at Floret Development Stage and Grain Number per Ear of Different Ear-type Wheat Varieties

WEN Xiang-peng1, REN Wei2, SUN Ke-gang3*, DU Jun3, ZHENG Chun-feng3

(1. Farming and Animal Husbandry Bureau of Xinxiang County in Henan Province, Xinxiang 453700, China; 2. Wheat Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002, China; 3. Institute of Plant Nutrition, Resources and Environmental Sciences, Henan Academy of Agricultural Sciences / Henan Provincial Key Laboratory of Agricultural Ecology and Environment, Zhengzhou 450002, China)

The relationships between photosynthate distribution in young ear at floret development stage and grain number per ear of large-ear-type wheat variety Zhoumai 16 and multiple-ear-type wheat variety Yumai 49-198 were studied. It was found that Zhoumai 16 transferred more photosynthate to ear than Yumai 49-198 in middle and later period of floret development. The number of perfect florets in flowering period was significantly positively correlated with the ear-stem weight ratio and ear-stem nitrogen accumulation ratio, and was very significantly positively correlated with the ratio of ear weight to ear nitrogen accumulation. The ear-stem dry weight ratio, and ear-stem nitrogen accumulation ratio of Zhoumai 16 were significantly higher than those of Yumai 49-198, and the ear weight / ear nitrogen accumulation of the former was very significantly higher than that of the latter. The number of perfect florets per unit area of Zhoumai 16 in flowering period was 3.85% higher than that of Yumai 49-198, and the difference reached a very significant level. The formation of perfect florets in flowering period was closely related to the distribution proportion of photosynthates in ear and vegetation organ (especially in ear). As for Zhoumai 16, higher grain number per ear was closely related to more perfect florets in flowering period, and the acquirement of large ears and more grains per ear depended on high distribution proportion of photosynthates in ear (especially ear weight / ear nitrogen accumulation).

Different ear-type wheat varieties; Floret development; Photosynthate distribution; Grain number per ear

2017-06-01

河南省科技开放合作项目(172106000044)。

文祥朋(1981─)，男，河南新乡人，农艺师，硕士，主要从事植物营养与作物施肥推广工作。*通讯作者:孙克刚。

S512.1

A

1001-8581(2017)08-0011-04