远古天空的奇异王族

理查德·康尼夫

诺氏风神翼龙几乎像长颈鹿一样高，翼展相当于F-16战机，是有史以来最巨大的飞行动物之一。美国明尼苏达州一个工作室正涂绘这个实物大小的模型，准备送往科威特的一家文化中心。

这是在中国发现的热河翼龙化石，类似软毛的纤维留下纤细的压痕。具有隔热效果的细毛显示后期的翼龙也许是温血动物。

18世纪第一具翼龙化石被发现时，所取的俗名是“翼手龙”，许多人至今仍惯于用这个词称呼它们。

自那时起，科学家已描述了二百多个翼龙物种，但对于这些在中生代天空称霸了1亿6200万年的有翅飞龙，大众的刻板印象仍然没有改变。我们总是将其想象成尖脑袋、皮膜翅膀、飞起来很笨拙的爬行类，性情凶残。

例如1966年的电影《公元前一百万年》，叫声粗砺的淡紫色翼龙叼走拉蔻尔·韦尔奇，去喂给巢内幼雏吃。（剧透：她逃生了。）当代的演绎则是2015年的《侏罗纪世界》，你会发现翼龙依然把人类抓入空中，成了角色定型的可怜虫。（附带一提：最后的翼龙在6600万年前走向灭绝，远早于最初的人类现身之时。）

然而化石发现的激增已揭示出，翼龙家族拥有诸多此前不为人知的体形、大小和行为。如今有些古生物学家猜测，当初任一时期都可能有数百种翼龙同时存在，如同现代鸟类般各自瓜分栖息地。

它们的队伍中包括像“诺氏风神翼龙”那样的巨兽——迄今发现的最巨大的飞行动物之一，站起来几乎和长颈鹿一样高，翼展超过10米，可能喜欢从空中扑击，叼幼小恐龙为食。不过也包括麻雀般大小的翼龙，它们在原始森林中轻快飞掠，可能捕食昆虫。有的大型翼龙可以像信天翁一样连飞好几天，一口气越过海洋。还有的翼龙站在咸水浅滩，像红鹳一样采取滤食法从水里捞东西吃。

最令人興奋的发现是各种翼龙蛋化石。对完整的蛋进行扫描，可显示壳内的胚胎世界，有助于解释刚孵化的幼龙如何发育。有颗蛋甚至出现在中国一只达尔文翼龙的输卵管内，而致其死亡的冲击力显然把另一颗蛋推出了体外，于是这位“翼龙太太”成了同类中第一只可清楚鉴定性别的个体。她没有头冠，因此也以前所未有的坚实证据表明：有的雄翼龙像某些现代鸟类一样生有亮丽多彩的巨大头冠，很可能有炫示性感的功能。

这些发现让翼龙有了新的活力，使之在我们的想象中栩栩如生起来;此外也把翼龙研究者的胃口吊到了几乎无法满足的地步。

戴维·马蒂尔是英国的翼龙研究者，他在去往美国德州西南部大本德国家公园考察多层地质构造的途中，半开玩笑地为这趟短暂勘察拟定了两大目标：一，找条响尾蛇来欣赏;二，希望有一个现成的完整风神翼龙头骨搁在地面上等他们。

杜氏凯瓦神翼龙在巴西一家博物馆等待研究。激增的化石发现让科学家对翼龙的看法变得混乱，一名专家说：“它们不是我们以往想象的那种动物。”

达成第一项的机会几乎要比第二项高无数倍，但他和同来的古生物学家尼札尔·伊布拉希姆却立刻投入到假如第二项成真、该如何取得研究许可的细致讨论中。

这是翼龙研究领域的首要法则：你得是个乐观主义者。认为自己随便一天出门就能找到翼龙的蛛丝马迹，等同于随便买一张双色球彩票然后开始讨论如何花掉奖金。翼龙的化石极为罕见。它们的整个辉煌世界建立于壁薄如纸的空心骨骼，而那个世界早已崩解成灰。说“罕见”，特别适用于风神翼龙，只在1970年代于大本德国家公园出土了几片残骨。

马蒂尔和伊布拉希姆花了三天在裂痕累累的山坡间搜寻骨化石——此地有个鼓舞人心的名字叫“翼手龙山脊”。他们来回穿梭，不时检视风神翼龙以前的发现者在地图上标示“X”的地点，辨认地层结构的细微差异，唤醒一个个被人遗忘的世界。在一道看不清下坡路径的砂岩山脊，马蒂尔骂道：“还没发现哪座山是不会让我们滚下坡的。”说罢俯身前冲，却毫发无伤地出现在山下。

然而他们不仅没遇见响尾蛇，简直连一缕翼龙味儿也没闻见，倒是发现了某只巨大恐龙的股骨化石，也许来自一头阿拉摩龙，算做此行的安慰奖吧。但恐龙和翼龙不是同一族类。离开公园时，两位古生物学家已在商量下次来搜寻风神翼龙的计划，沉迷于钻研珍稀化石遗骸所展现的翼龙极其多样化的体形、大小和行为，欲罢不能。

不同古生物学家对翼龙的看法经常大相径庭，甚至包括它们的外貌或行为等基本问题，部分原因在于，该领域的研究者只能以数量少得可怜的化石样本来建构假说，经常缺乏重要细节;另一方面，也因为翼龙的身体解剖构造确实很怪异，似乎与常见的陆地或空中生物都不大相符。

渔夫古魔翼龙的密集牙齿用来捕鱼，这块化石保存了逼真的形状，对古生物学家而言像是中了大奖。它的头骨和其他骨骼（右侧拉页）是在巴西富含化石的地区发现的。

翼龙的超轻空心骨头有助于飞行，但也使得像渔夫古魔翼龙这样的立体化石很罕见。留存下来的翼龙化石大多是压扁的，一名观察者表示：“看上去像史前车祸的受害者。”

喙嘴翼龙和一条凶猛的鱼类因追逐同样的猎物而撞在一起，翼龙是从空中扑下，鱼则来自下方水域。它们死了，沉入海底，一起变成化石。

这堆混乱的骨头是在巴西出土，经辨别是同一种杜氏凯瓦神翼龙的至少47只个体。这个骸骨堆提供了强大的证据，显示有些翼龙是成群生活和死去的。

有些科学家描绘的翼龙行走方式是拖着肚皮在地上爬;其他人则想象它们用后腿直立行走，很像殭尸，怪异的加长前肢直直伸出，翅膀则像披肩折叠在后;还有人把翼龙描绘成四足行走、翅膀整齐折迭在身侧，但步伐笨拙。

如此描绘出的翼龙形象不再像空中的蹩脚丑角，而是像老练的飞行家。

有些研究者认为翼龙的体型太不符合航空学，唯有先倒挂在悬崖上，利用坠落滑翔的速度才能飞起来。

“头颈长度是躯干三到四倍的情况对翼龙并不罕见。”研究翼龙解剖学结构和活动方式的迈克尔·哈比卜说，就连科学插画家都经常弄错，“基本上他们以鸟类当模型，再加上膜翅和头冠。但翼龙的身体比例与鸟类很不一样。”

哈比卜在洛杉矶自然史博物馆工作。他开始重新思考翼龙的生物力学，使用一种数学性很强的方法，搭配从另一份工作中得到的实操解剖知识——他也任教于美国南加州大学医学院的人体解剖实验室。

哈比卜与大多数研究者一样，认为最早的翼龙是由轻巧强健、适应于跑跳捕猎的爬行类演化而来，大约出现在2亿3000万年前。哈比卜推想，原本用于捕捉昆虫或躲避捕食者的跳跃动作，演化成了“跳起且不会立刻落下”的技能。翼龙一开始很可能只是滑翔，后来变成最早实现动力飞行的脊椎动物，比鸟类或蝙蝠早了数千万年。

哈比卜和他的生物力学界同行首次将航空学方程式应用到生物学，并以此为助力推翻了倒挂悬崖起飞假说。他们还通过运算表明，如果翼龙像另一些研究者提出的那样以两足直立姿势从地面上起飞，体型较大的物种就算蹬断腿骨也使不够力。哈比卜说，从四足站姿起飞比较合理。“应该后肢一蹬、前肢再撑离地面，像撑竿跳选手那样。”

而栖居捕食于海上的翼龙要从水面起飞，则是用翅膀像槳一样去推水面，然后拍打飞入空中，“就像菲尔普斯游蝶泳。”它们拥有宽阔健壮的肩膀，且常常搭配后肢“小得诡异的脚掌”以减少飞行中的空气阻力。

翼龙的翅膀由皮膜构成，从肩膀到足踝与两边胁腹相连，并沿着翅膀前缘以极其修长的第四指将之撑开。巴西和德国的标本保存得很漂亮，显示翅膜中交织着肌肉和血管，并以纤维索强化结构。

研究者现在认为，翼龙面对不同的飞行条件，可以收缩翅膀肌肉或改变后肢足踝间距，来对翅膀的形状做出精细调整。它们改变腕部翅骨的角度，效果也许等同于客机的前缘缝翼，可在低速时增加升力。与鸟类相较，翼龙有较多肌肉专用于飞行，相对于体重的比例也高，连脑部似乎也演化得适合飞行，增大的脑叶可处理来自翅膜的复杂感觉数据。

如此描绘出的翼龙形象不再像空中的蹩脚丑角，而是像老练的飞行家。其很多物种似乎演化成适合慢速但高效的长距离飞行，能在海面上乘着微弱热气流翱翔。哈比卜表示，少数物种甚至可能是“超级飞行高手”，例如夜翼龙是类似信天翁的海生翼龙，翼展近3米，滑翔比（每下降1米能往前飞的距离）“足可赶上现代竞赛滑翔机的水准”。

“好吧，翅膀方面是不错。”一名古生物学家最近跟哈比卜谈话后表示，“不过那样的脑袋算怎么回事？”例如风神翼龙的头骨长达3米，而躯干长度竟只有其四分之一。夜翼龙也有特大的头，外加一根巨大的长杆从头顶伸出，可能附有头冠，如同科幻故事里的怪物。

哈比卜认为这与翼龙的脑有关系，并不发达的脑部在这些巨大头颅中只占极小的分量。此外，翼龙的骨头像鸟类一样中空，且犹有过之。有些骨壁的厚度不到1毫米，由许多薄层交叠构成，可防止弯曲和断裂，有些研究者称之为“夹板骨”;而且中间的空腔内有一些支柱，避免骨头变形。因此翼龙的骨头异常轻盈，长着巨大的脑壳并不会增加太多重量。

翼龙的头上有装饰性的冠和嘴下如船舶龙骨般的构造，张开巨嘴的样子被哈比卜视为“滑稽”甚至“傻”。他由此提出了假说：“头大嘴也大，这对捕食很有利。大脑壳也有利于性炫示。”他回答向他提问的同行说，翼龙“就是一个会飞会杀戮的巨大脑袋”。

锦州市是中国东北的商业枢纽，在市中心繁忙街道的一栋普通办公楼里，中国古生物学界的翘楚吕君昌带着访客走过昏暗的走廊。锦州古生物博物馆馆长在这里设有办公室，他打开一间无窗小储藏室的门，眼前所见之物放到其他任一间博物馆都可做镇馆之宝：一块块石板中含有细节精美的化石，包括有羽毛恐龙和原始鸟类，特别是翼龙，塞满每个货架和大部分地面。

有块石板倚着后墙，高度几乎到吕君昌肩膀，显露出一只大得惊人的翼龙;那是振元龙，翼展达4米，后爪却细小如鸡。又长又细的头转向一侧，嘴宛如篮子，针状的牙齿上下交错，致命的嘴尖部位牙齿更长且重迭，吕君昌说那是为了在水面游泳时抓鱼。这是2001年至今他描述的将近30种翼龙之一，架上还有其他翼龙物种等待科学鉴定。

锦州博物馆是散布在辽宁省各处的十个化石博物馆之一，辽宁是现代发现翼龙的主矿脉，也是中国新兴化石发掘热潮的最前线。其他古生物学家说这里类似于美国早期的“狂野西部”，活跃着淘金和拓荒的勇敢者。热衷于挖掘的农民包揽了化石的大半采集工作，对科学研究却是一种伤害。商业收藏者常来收购珍贵标本，进行非法交易。

此外，辽宁省还是一场翼龙新种发现竞赛的主要场地，局外人认为堪比19世纪美国古生物学家奥塞内尔·查尔斯·马什、爱德华·德林克·科普之间远近闻名的“骨头战”。竞赛的一方是中国地质科学院的吕君昌，另一方是中科院的汪筱林，他位于北京古脊椎动物与古人类研究所（IVPP）的办公室同样塞满标本。如同马什和科普，这两人也是一开始合作，后来因成为竞争对手而分道扬镳。

看着拥有如此多武器和食欲的生气勃勃的生命如今冻结在石头里，感受无疑很强烈。

此后16年间，两人不断交换领先位置，总计发表了五十多个翼龙新种，占所有已知翼龙物种的近四分之一。其中几种也许最后被学界宣告无效——每一次古生物学重大发现都可能有这样的结果，但双方都还有更多新发现准备发表。

“他们朝九晚五不歇气地工作，得干上十年。”一名局外人以艳羡的语气描述他们二人目前手上有待鉴定的化石材料数量。听到这话，IVPP的蒋顺兴眉毛一挑，略显焦急地说：“我想十年还不够。”

然而骨头战的比喻有点夸张，毕竟这个领域的圈内人争执不休很常见。 “我们的圈子非常小，相处不算融洽，”一名翼龙专家说。另一人说，这个领域“给人一种大家彼此敌视的印象”。由于有那么多乐观的假说建立于零碎证据上，大家讨论起来话不投机也很自然。

他们的成功除了受到争胜之心的促动，可能也与天时地利有同样重大的关系。中国加上德国、巴西、美国和英国，这五地的翼龙化石占全世界的90%。其实不是只有这五国有如此丰富的翼龙，零碎的化石几乎到处都有，连南极洲也有。古生物学家认为多样化的翼龙原本分布普遍，只是这五个国家有特殊地质条件而保存得较好。

没有其他地方比辽宁更能完美体现这一点。吕君昌说，在白垩纪早期，辽宁的温带森林和淡水浅湖支持着丰富的生态群落，包括恐龙、早期鸟类和多种多样的翼龙。不时出现的剧烈风暴和火山喷发灰烬突然杀死了大量动物，也许把它们从空中扫落到泥滩上。

随之而来的沉积物快速掩埋了这些受害者，有时还处于理想的无氧状态，使标本得以保留完整的细节达一亿多年，古生物学家把这类地点称为灭絕生物的“宝库”。

上述远古地质过程的成果在数千万年后出现在近日辽宁各处的丘陵田地和被风雨侵蚀的崖面上。它们刚出土时很不起眼，每块石板上看似只带有一、两块骨头化石，但在标本制备者在显微镜下仔细去除长时间累积的硬化沉积物后，精彩的骨骼标本开始显现，尽管在初学者眼里可能显得头身错杂、关节扭曲——就像动画片里的大坏狼被巨石碾压后贴在路面上的样子：腿脚逆着关节弯曲，大张着嘴，支撑翅膀的指骨歪歪扭扭。

雷伊·史丹佛是平凡人，却有搜寻化石的不凡眼光，他曾在美国华盛顿的自家住宅附近发现数百块含有翼龙等灭绝动物遗迹的石板。

然而若你逐一检视它们，例如在北票翼龙化石博物馆或北京自然博物馆最近的翼龙展上，看着个别物种摆在过去所有的丰富物种之间，化石就开始有意义了。例如脸长得像青蛙的大嘴翼龙名为热河翼龙，曾在古代森林里轻捷地捕捉蜻蜓和其他昆虫。还有伊卡兰翼龙，名字由来是电影《阿凡达》中栖居在山巅、皮毛五颜六色的飞行兽，它们会在水域上方低空飞过，用下颚的龙骨捞捕水中的鱼。来自中国西北部的准噶尔翼龙具有往上翘的细长嘴，以此探寻贝类和其他无脊椎动物，再用瘤状牙齿把它们压碎食用。

看着拥有如此多武器和食欲的生气勃勃的生命如今冻结在石头里，感受无疑很强烈。翼龙的某种特质最终令它们变成了环境的受害者。也许在6600万年前白垩纪末期的大灭绝事件中，它们倚赖的食物来源消失了。也可能越变越大的巨体让风神翼龙的同类日渐脆弱，不像较小型的鸟类遇到灾难时可以躲起来。无论如何，翼龙走到了末日。

不过在博物馆里检视它们保存完美的遗骸时，怪事发生了：你开始怀疑，森林翼龙是否正从它身处的那块页岩边缘悄悄溜走，追随遗失的身体部位而去？鲲鹏翼龙的趾骨突出于岩石表面，深褐色骨头宛如浮雕，你不禁怀疑是否看到它开始扭动？翼龙作为地球伟大生命力的奇异而丰富的体现，似乎戏弄着我们的眼睛和心智——哪怕只有一瞬间——仿佛还能短暂地从岩石中爬起，再度翱翔天际。