病原菌、植物与除草剂的相互作用研究综述

严明明　吴娟竺　锡武

摘要 概述了除草剂对植物病原菌生长繁殖及病害发生的影响及机理，以及植物病原菌、土壤微生物诱导植物对除草剂耐性或抗性的影响，并进行了相关讨论。

关键词 除草剂；病原菌；植物；相互作用

中图分类号 S451.2 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2017）13-0131-02

由于除草剂的使用显著提高了杂草防除效率，促进了作物高产稳产，提高了劳动生产率，降低了农民的劳动强度，所以除草剂的总用量逐年扩大，除草剂种类越来越多。我国除草剂在农药市场中的比例已经达到25%以上，化除面积已占播种面积的60%以上；而国际上除草剂已几乎占到整个农药市场的50%[1]。

当除草剂应用到植物及其环境时，可能产生多种相互作用，对杂草和作物都会产生影响[2]。本文仅对病原菌、植物与除草剂相互作用的研究现状作简要综述。

1 除草剂对植物病原菌和植物病害的影响

1.1 抑制作用

王振东等[3]研究发现，90%乙草胺、25%氟磺氨草醚、70%嗪草酮、48%异噁草松4种除草剂对大豆根腐病菌（Fusarium oxysporum Schlecht.）均有抑制作用。乔 飞等[4]研究表明，精喹禾灵、地乐胺对花生腐霉菌菌丝生长的抑制作用较大。谢桂英等[5]发现草甘膦、乙羧氟草醚、精喹禾灵、乙草胺和莠去津5种除草剂能明显抑制油菜菌核病菌菌丝生长和菌核萌发。陈厚德等[6]发现骠马、丁草胺、使它隆、麦乐宁、亿力、百草敌和麦草宁对小麦纹枯病菌生长及致病力均有抑制作用。朱 华等[7]研究表明，二氯喹啉酸、乙氧氟草醚、恶草灵、丁草胺和恶庚草烷对水稻纹枯病的发生有抑制作用。沈会芳等[8]研究发现，丁草胺、环庚草醚、草甘膦、千喀磺隆、吡喀磺隆和环丙喀磺隆6种除草剂均能抑制水稻纹枯病菌菌丝生长和菌核形成。暴增海等[9]研究发现，2，4- D丁酯和 2甲4氯钠在离体条件下抑制小麦根腐病菌的菌丝生长和孢子产生，并能推迟和抑制孢子的萌发，使孢子的萌发率下降、萌发孢子的芽管缩短和扭曲。侯 颖等[10]研究表明，异丙甲草胺、乙草胺、丁草胺等酰胺类除草剂对小麦纹枯病菌毒力较强。李婉莹等[11]研究发现，乙草胺和2，4-D丁酯均有抑制作用，乙草胺抑制作用显著，抑制率在 50%以上。葛维德等[12]研究发现，1 号组合（異丙甲草胺氟磺胺草醚播后苗前喷雾）、5号组合（拿捕净氟磺胺草醚苗后喷雾）和11号组合（精喹禾灵、乙羧氟草醚苗后喷雾）对绿豆田间病害起到一定的防治作用，其中11号组合的防治效果最好。李天安[13]发现均三嗪类除草剂草净津、芬灭净、扑草净、去草净对病原菌有抑制作用。

1.2 促进作用

Altman等[2]观察到25种常用除草剂对立枯丝核菌的生长都有刺激作用，其中氟乐灵引起棉花地的棉苗立枯病发生加重；氟乐灵和磺乐灵大量施用会加重立枯丝核菌对棉苗的伤害；茅草枯的施用加重由镰刀菌引起的番茄枯萎病；三氟硝草醚可加重尖镰孢对大豆的危害；莠去津可能加重杂交玉米矮花叶病的发生[1，3]。朱 华等[7]研究发现，灭草松、苄嘧磺隆、乙草胺则对水稻纹枯病有加重发生的趋势。李天安[13]研究发现，均三嗪类除草剂扑灭津对松根腐病菌有促进作用。

1.3 对某些植物病原菌有促进作用，而对另一些植物病原菌有抑制作用或没有影响

李婉莹等[11]发现，莠去津、烟嘧磺隆和硝磺草酮对菌株R-34 生长有抑制作用，而对其他菌株生长都有促进作用。李天安[13]研究发现，西玛津对松根腐病菌有促进作用，对番茄枯萎病、棉枯菱病、黑茶蔗子锈病、白粉病有抑制作用；扑草净对棉花枯萎病菌在低浓度下有促进作用，在高浓度下有抑制作用；而莠去津对小麦赤霉病、玉米赤霉病的发生没有影响。

1.4 影响机制

一是除草剂对病原菌菌丝体生长、菌核数量与萌发、产孢量、孢子萌发及代谢产生影响。二是除草剂改变了病原菌的侵染能力。三是除草剂的应用破坏土壤微生物群落结构从而破坏了微生物的平衡。四是除草剂的应用改变了植物的生理状况和植物抗病性[14-16]。

2 植物病原菌及其他微生物对作物耐除草剂性能的影响

2.1 微生物的影响

植物病原菌对作物耐除草剂性能影响的研究报道很少。但微生物菌剂通过增强植物对除草剂的耐性或抗性，减轻作物受到的除草剂药害，或通过降解除草剂土壤残留减轻后茬作物的药害，这方面的研究国内外均有报道[17-22]。

2.2 病毒与植物互作

Al-Kaff等[23]发现cauliflower mosaic virus（CaMV）能够恢复以35S启动子驱动的bar基因转化的植物对草丁膦的敏感性，但发现CaMV的作用可能主要是沉默抑制了bar基因的表达。这实际上是研究了特定病毒CaMV的35S启动子的作用。Sabbadin等[24]通过转录组测序分析发现，dsRNA双分病毒科隐潜病毒存在于抗除草剂杂草中，推测可能诱导杂草耐除草剂性能，但因为dsRNA病毒难以建立侵染性克隆而未能提供试验证实病毒的诱导功能。de Freitas等[25]发现，杆状病毒的一个抗细胞凋亡基因P35诱导植物对除草剂的耐受性，这实际上是研究了转病毒基因作物的耐除草剂性能。这是至今为止病毒与植物互作影响寄主植物耐除草剂性能的研究报道，表明病毒影响寄主植物的耐除草剂性能的研究很少，而病毒对非转基因作物耐除草剂性能的影响研究未见报道。

2.3 微生物诱导植物抗性的作用机理

现有研究表明，微生物诱导植物抗病性机理有2种，即系统获得抗性与系统诱导抗性[26-30]。植物被病原菌侵染后常产生抵抗力抑制病原菌生长繁殖和扩展，将病原菌限制在侵染点周围的小区域或形成过敏性枯斑。这种抵抗力表现在整个植株中，这种反应就称为植物的系统获得性抗性（SAR）。系统诱导抗性（ISR）是由Pieterse等人1996年发现，非病原菌Pseudomonas fluorescens WCS417r 诱导拟南芥产生系统抗性，但是信号转导不依赖于水杨酸途径而依赖于茉莉酸及乙烯的代谢途径[23]。但微生物诱导植物对除草剂抗性（耐性）的机理目前还没有明确报道。

3 讨论

一个生态系统内的生物与环境必然会产生相互作用，病原菌—植物—除草剂也会有相互作用。除草剂属于人为引入作物生态系统的外来化合物，并干扰和抑制植物代谢过程中的靶标酶而造成杂草死亡，当然也对作物生态系统中作物、病原微生物和土壤微生物会产生不同程度的影响。综上所述，除草剂对不同的植物病原菌的生长繁殖和病害发生产生的效果不同，可能是促进作用或抑制作用或没有影响。因此，当新的除草剂在一个地域大规模应用前，可能需要对该除草剂对植物病原菌的影响进行评估，以防止成为作物病害发生流行的一个重要因素。

同时，植物病原菌及其他微生物可能对除草剂产生影响，如上所述可能诱导作物对除草剂的耐性或抗性，从而减轻除草剂对作物的药害；可能对除草剂的土壤残留有降解作用，从而减轻除草剂对下茬作物的药害。这是朝着对人类有益的方向发展的方面，值得进一步研究。

4 参考文献

[1] 强胜.我国杂草学研究现状及其发展策略[J].植物保护，2010，36（4）：1-5.

[2] ALTMAN A，HASEGAWA P M.Plant Biotechnology and Agriculture[M].New York：America Academic Press，2012.

[3] 王振东，孔祥清.4种除草剂对大豆根腐病菌的影响[J].黑龙江八一农垦大学学报，2009（6）：8-10.

[4] 喬飞，李林，张博，等.4种除草剂对花生腐霉根腐病菌的影响[J].山东农业科学，2010（6）：79-81.

[5] 谢桂英，程绎南，白润娥，等.5种除草剂对油菜菌核病菌的影响[J].农药，2011（12）：918-920.

[6] 陈厚德，倪桂花，王彰明，等.7种除草剂对小麦纹枯病菌生长及致病力的影响[J].扬州大学学报，2005（3）：66-69.

[7] 朱华，黄奔立，倪桂花，等.10种除草剂对水稻纹枯病菌的影响[J].扬州大学学报，2002（2）：71-73.

[8] 沈会芳，周而勋，戚佩坤.几种除草剂对水稻纹枯病菌的影响[J].植物保护学报，2002（3）：249-253.

[9] 暴增海，马桂珍，张翠玲.两种苯氧羧酸类除草剂对小麦根腐病菌的影响[J].承德民族职业技术学院学报，2001（4）：53-55.

[10] 侯颖，徐建强，孟秀利，等.小麦纹枯病菌对九种麦田除草剂的敏感性[J].麦类作物学报，2013（6）：1289-1293.

[11] 李婉莹，姚远，高增贵，等.玉米田常用除草剂对主要土传病害病原菌生长的影响[J].江苏农业科学，2014（6）：137-139.

[12] 葛维德，付思齐，薛仁风，等.几种除草剂对绿豆田杂草的防治效果及绿豆病害影响的研究[J].辽宁农业科学，2014（6）：22-26.

[13] 李天安.均三嗪除草剂对植物真菌病害的作用[J].国外农学·植物保护，1992（1）：35-38.

[14] 杨广玲，王金信，刘伟.除草剂对植物病害影响的研究进展[J].山东农业大学学报（自然科学版），2005（1）：153-156.

[15] 宋凤鸣，郑重.除草剂对植物病害的影响及其机制[J].植物保护，1996（2）：40-42.

[16] 王兆振，毕亚玲，丛聪，等.除草剂对作物的药害研究[J].农药科学与管理，2013（5）：68-73.

[17] 陈然，江慧，李黎，等.益微微生物菌剂对乙草胺油菜药害的缓解效果及作用机制初步研究[J].河南农业科学，2016（5）：82-86.

[18] 程小梅，彭亚军，汤佳乐，等.猕猴桃采后致病菌的分离及中草药提取物对其抑菌效果初探[J].湖南农业科学，2015（5）：81-83.

[19] 黄春艳，陈铁保，王宇，等.咪唑啉酮类除草剂对后茬作物安全性研究初报[J].农药学学报，2001（2）：29-34.

[20] 杨清林，张顺，李宏光，等.微生物修复二氯喹啉酸污染农田的研究进展[J].安徽农业科学，2014（10）：2943-2944.

[21] 王军华，王易芬，陈蕾蕾，等.除草剂草甘膦微生物降解技术研究进展[J].江苏农业科学，2016（4）：8-12.

[22] 李顺鹏.农药残留污染原位生物修复的机理与应用研究[C]//中国微生物学会农业微生物学专业委员会，中国土壤学会土壤生物和生物化学专业委员会，中国植物营养与肥料学会微生物与菌肥专业委员会.第九届全国土壤微生物学术讨论会论文摘要.中国微生物学会农业微生物学专业委员会，中国土壤学会土壤生物和生物化学专业委员会，中国植物营养与肥料学会微生物与菌肥专业委员会，2001：1.

[23] AL-KAFF N S，KREIKE M M，COVEY S N，et al.Plants rendered herb-icide-susceptible by cauliflower mosaic virus-elictited suppression of 35S promoter-regulated transgene[J].Nat Biotechnol，2000，18（9）：995.

[24] SALADIN F，GLOVER R，STAFFORD R，et al.Transcriptome sequenc-ing identifies novel persistent viruses in herbicide resistant wild-gras-ses[J].Sci Rep，2017，7：41987.

[25] DE FREITAS D S，COELHO M C，SOUZA M T，et al.Introuduction of the anti-apoptotic baculovirus p35 gene in passion frult induces herb-icide tolerance，reduced bacterial lesions，but does not inhibits passion fruit woodiness dlsease progress induced by cowpea aphid-borne mosa-ic virus（CABMV）[J].Biotechnol Lett，2007，29（1）：79-87.

[26] 曾任森，苏贻娟，叶茂，等.植物的诱导抗性及生化机理[J].华南农业大学学报，2008（2）：1-6.

[27] 俞振明，李家玉，林志华，等.植物抗性诱导防御病虫草害的研究进展[J].农业科学研究，2013（2）：69-76.

[28] PINEDAA A，PANGESTIA N，SOLERB R，et al.Environmental and Ex-perimental Botany[M].Amsterdam：Elsevier，2016：1-132.

[29] CHOUDHARY D K.Microbiological Research[M].Amsterdam：Elsevier，2009：493-513.

[30] 范志伟，沈奕德.植物诱导抗性与寄生性杂草防除[J].杂草科学，2007（1）：10-12.