绿豆象生长发育与温度相关性的研究

王宏民，郑海霞，郑亚咪，张耀文，张仙红*

(1.山西农业大学 经济管理学院， 山西 太谷 030801; 2.山西农业大学 农学院，山西 太谷 030801；3.山西省农业科学院 作物研究所，山西 太原 030000)



绿豆象生长发育与温度相关性的研究

王宏民1，郑海霞2，郑亚咪2，张耀文3，张仙红2*

(1.山西农业大学 经济管理学院， 山西 太谷 030801; 2.山西农业大学 农学院，山西 太谷 030801；3.山西省农业科学院 作物研究所，山西 太原 030000)

[目的]研究绿豆象的生长发育与温度的相关性。[方法]在17、21、25、29、33 ℃下，测定绿豆象卵、幼虫、蛹的发育历期，采用最小二乘法计算出绿豆象不同虫态的发育起点及有效积温，同时对绿豆象成虫的寿命、产卵量及卵孵化率进行了研究。[结果]温度不同，绿豆象的发育历期也不同，在17～33 ℃范围内，绿豆象的发育历期与温度呈反比，超过这一温度范围，绿豆象蛹发育历期延长；绿豆象卵、幼虫、蛹的发育起点温度分别为9.07、10.38和11.60 ℃，有效积温分别为70.38、274.96和118.75 d·℃。在17～33 ℃，绿豆象成虫的寿命随着温度的升高而缩短。25 ℃绿豆象平均单雌产卵量最高，卵孵化率也最高。[结论]温度对绿豆象发育有显著影响，绿豆象世代的发育起点温度为7.24 ℃，世代的有效积温为413.33 d·℃。

绿豆象； 发育起点温度； 有效积温

绿豆象(CallosobruchuschinensisL.)属鞘翅目(Coleoptera)豆象科(Bruchidae)瘤背豆象属(Callosobruchus),是一种世界性分布的仓储害虫[1]。该虫在我国大部分省市均有分布，寄主包括兵豆属(Lens)、豌豆属(Pisum)、山黧豆属(Lathyrus)、野豌豆属(Vicia)的多种植物[2]，其中以绿豆Vignaradiata、豇豆V.unguiculata、小豆V.angularis受害最重。绿豆象危害时，可在豆粒上多次产卵，卵孵化后幼虫进入种子内取食为害,仓内绿豆蛀蚀率可高达43%～69%，且常常造成反复侵染[3]，对豆科种子的品质造成了严重的影响。

温度是影响昆虫生长、发育以及繁殖的重要生态因子，温度偏高或偏低均会对昆虫发育造成一定的影响[1]。有关温度对仓储害虫的研究国内外报道很多，如龚志强等对四纹豆象的研究表明，四纹豆象在低温下各虫态的发育历期较长，而在高温下发育历期较短[4]；姚洁等对菜豆象的研究表明，20～29 ℃是菜豆象生长发育和繁殖的最适温度范围[5]，温度对绿豆象生长发育及种群的增长也有较大的影响[1，2]。

利用昆虫与温度的关系，通过有效积温法则推算昆虫的发育起点温度和有效积温，对害虫发生期的预测具有重要的参考价值。苏雅杰等[6]利用有效积温制作了欧洲向日葵螟成虫发生的预测模型，有效地预测了欧洲向日葵螟的发生时期；李论等[7]在室内自然变温下利用有效积温法则建立了广东栅蚤蝇的发育数学模型。因此利用有效积温法则预测储粮害虫的发生时期，将对储粮害虫的防治具有重要的指导作用。

本试验在前期研究的基础上，对不同温度条件下绿豆象各虫态发育历期、成虫寿命及产卵量进行了较为系统的研究，旨在明确绿豆象的发育起点温度、有效积温及温度对成虫产卵的影响，为仓储绿豆象发生期的预测及防治提供更多的理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

绿豆象由山西农业大学昆虫重点实验室提供。用于饲养绿豆象的绿豆经-20 ℃冷冻处理灭菌杀虫。将绿豆象成虫接种在经过处理的健康绿豆上培养，待成虫产卵一周之后将其移除，孵化出的幼虫在25 ℃，50%～55%相对湿度下无光照培养。多代培养后，以健康成虫作为供试虫源。

1.2 试验方法

取新羽化的绿豆象放入装有绿豆的培养瓶中，待其产卵后，取出绿豆。挑选附着卵的绿豆，并用针挑走其他的卵，使得每颗绿豆上只有一粒卵，将有卵的绿豆放置于培养皿中。根据前期预试验结果(绿豆象正常生长发育的温度范围为17～33 ℃), 设置5个温度梯度，分别为17、21、25、29、33 ℃。每个温度下6个重复，每个重复20粒卵。将培养皿放置于不同温度的培养箱中。培养箱除温度不同外，湿度均为50%～55%，全黑暗处理。定期观察绿豆象的卵、幼虫及蛹的生长发育情况,直到成虫羽化，记录各虫态发育历期，观察时间间隔12 h。

另取刚羽化的绿豆象雌雄成虫各20头，经配对后放入装有新鲜绿豆的培养瓶，置于不同温度的培养箱，每天更换新鲜绿豆，记录绿豆象雌虫产卵量，直至雌虫死亡，每个温度设3次重复，共计60对。将带有卵粒的绿豆转移至培养皿(50粒卵)，置于不同温度下培养，待其孵化，记录卵孵化率。每个温度同样设3次重复，共计150粒卵。

1.3 数据处理

昆虫在适温区中，发育速率会随着温度的增加而呈现出线性的增加，所以经常使用有效积温法则来描述温度对昆虫发育速率的影响[8]。储粮害虫和其他昆虫一样，完成某一虫期或者世代都需要一定的热能。根据有效积温法则 (T=C + KV) 计算发育起点温度(C)和有效积温常数(K)[9]。试验数据采用SPSS 14.0和Microsoft Exce1进行统计分析。计算公式如下:

式中：C为发育起点温度，K为有效积温，V为发育速率，T为环境温度，n为温度处理的个数。

2 结果与分析

2.1 温度对绿豆象发育历期的影响

如表1所示，温度不同，绿豆象的发育历期也不同。一定温度范围内，绿豆象的发育历期与温度呈反比，即温度越高，绿豆象的发育历期越短。

2.2 绿豆象的发育起点温度与有效积温

在17 ℃时，绿豆象蛹的平均发育历期为23.25 d，相比其他虫态，发育历期最长(如表1所示)。在21～33 ℃温度范围内，绿豆象幼虫的发育历期最长，其次是蛹期与卵期。随温度升高，各虫态发育历期整体呈显著缩短趋势。

表1 温度对绿豆象各虫态发育历期的影响

Table 1 Development period ofC.chinensisat different temperatures

温度/℃Temperature卵历期/dEggduration幼虫历期/dLarvalduration蛹历期/dPupalduration1720.08±0.27a20.50±0.39a23.25±1.07a2113.94±2.31b15.25±0.31b11.25±0.46b256.33±0.21c13.33±0.21c7.58±0.27c293.50±0.22d10.50±0.22d6.00±0.52c332.50±0.22d8.67±0.21d6.58±0.27c

注:表中数据为“平均数±标准误”，同一列中不同字母表示差异显著(P<0.05)。下同。

Note: Date in the table are mean±SE. Data in a column with different letters are significantly different (P<0.05). The same below.

由表2可见，绿豆象卵、幼虫与蛹的发育起点温度分别为9.07、10.38与11.60 ℃，蛹的发育起点温度最高，其次是幼虫、卵，整个世代发育起点温度为7.24 ℃；绿豆象各虫态有效积温为70.38、274.96、 118.75 d·℃，卵的有效积温最低，其次是蛹、幼虫，全世代有效积温为413.33 d·℃。

表2 绿豆象卵、幼虫、蛹及全世代的发育起点温度和有效积温

Table 2 Development initial temperatures and effective accumulated temperature for egg, larva and pupa and whole generation ofC.chinensis

虫态Developmentalstag发育起点温度/℃)Developmentthresholdtemperature有效积温K/日·℃Effectiveaccumulativetemperature卵Egg9.0770.38幼虫Larval10.38274.96蛹Pupal11.60118.75世代Generation7.24413.33

2.3 温度对绿豆象发育速率的影响

根据表1，以绿豆象各虫态不同温度下发育历期的倒数为发育速率V，利用线性日度回归模型拟合温度与各虫态发育速率的关系。从表3可以看出，绿豆象卵、幼虫、蛹的线性回归方程分别为y=0.023x-0.397, y=0.005x-0.049和y=0.008x-0.073，其R2分别为0.857,0.859和0.767。可见，温度对绿豆象发育速率具有显著影响。

表3 绿豆象各虫态的发育速率与温度的线性拟合模型

Table 3 Linear modle of development rate and the temperature for C. chinensis

发育时期Developmentalstage模型ModleR2卵期Eggy=0.023x-0.3970.857幼虫期Larvey=0.005x-0.0490.859蛹期Pupay=0.008x-0.0730.767世代Wholegenerationy=0.003x-0.0380.955

2.4 温度对绿豆象成虫寿命及产卵量的影响

不同温度下绿豆象成虫寿命与产卵量的关系如表4所示。在17～33 ℃，绿豆象成虫的寿命随着温度的升高而缩短。在17℃时寿命最长，可达22.55 d，显著长于其他温度。33 ℃时寿命最短，但与29 ℃时的寿命差异不显著。绿豆象的产卵量在25 ℃时最高，每雌可达59.68粒，其次是21 ℃，二者差异不显著。33 ℃时每雌产卵量最低，显著低于其他温度下的产卵量。

表4 不同温度下绿豆象成虫寿命及产卵量

Table 4 Lifespan and egg production ofC.chinensisat different temperatures

温度/℃Temperature寿命/dLongevity产卵量/粒Numberofeggs1722.55±0.14a33.21±2.30b2118.71±4.80b45.08±1.63a2516.03±3.72b59.68±0.57a298.20±1.65c38.40±5.31b336.16±4.18c29.15±0.88c

2.5 温度对绿豆象卵孵化率的影响

不同温度下绿豆象的卵孵化率如图1所示，25 ℃时，绿豆象卵孵化率最高，可达79.55%，但与29 ℃的孵化率差异不显著。其次是21 ℃与33 ℃。17 ℃卵孵化率最低，为50.98%，显著低于其他温度。

图1 温度对绿豆象卵孵化率的影响Fig.1 Egg hatchability of C. chinensis at different temperatures

3 讨论与结论

试验表明，温度对绿豆象的发育历期存在很大的影响。在17～33 ℃范围内，随温度升高，绿豆象卵和幼虫的发育历期呈缩短趋势，但温度对蛹历期的影响较小，即在25、29、33 ℃下，绿豆象蛹的发育历期无显著差异。此外，绿豆象世代的发育起点温度为7.24 ℃，世代的有效积温为413.33 d·℃，该结果与刘昌燕等[1]人报道的研究差异较大，这可能是由于绿豆象不同种群其发育历期差异较大，也可能由于饲养环境的湿度差异较大而造成的，因此有关不同温、湿度对绿豆象发育历期的影响需进一步研究。

温度对绿豆象成虫寿命、雌虫产卵量及卵孵化率均有不同程度的影响。当温度为25 ℃时，雌虫的产卵量最多，这与刘昌燕的报道基本一致[1]，可见绿豆象不同种群其成虫的繁殖力差异不大。

昆虫在自然变温下和恒温条件下发育速率不同。尽管本试验是在恒温条件下对绿豆象进行的研究，但所得的结果对绿豆象害虫的预测与预报仍有较大价值，此外温度仅是影响绿豆象生长发育及繁殖的一个生态因子，湿度、气候、食物等因子对绿豆象发育历期及产卵量的影响还有待进一步研究。

[1]刘昌燕，李莉，焦春海，等．温度对绿豆象种群增长的影响[J]．植物保护，2016,42(6)：72-75+94.

[2]陈新，魏春艳，任炳忠，等．豆象属昆虫检疫重要性概述[J]．植物检疫，2013,27(1)：63-67.

[3]曾琛，杨波．菜豆象和绿豆象形态特征鉴定[J]．植物医生，2015,28(3)：53-54.

[4]龚志强，王建伟，许渭根，等．四纹豆象发育起点温度及有效积温[J]．昆虫知识，2000，37(5)：285-286.

[5]姚洁，戴仁怀，代传勇,等．温度对菜豆象发育和繁殖的影响[J]．昆虫学报，2016,59(7)：739-746.

[6]苏雅杰,杜磊,白全江,等. 欧洲向日葵螟发育有效积温及其成虫发生预测模型研究[J].植物保护，2016,42(6):172-176.

[7]李论,冯典兴,吴静.室内自然变温条件下广东栅蚤蝇的发育速度和有效积温[J].安徽农业科技，2016,44(28):1-32.

[8]时培建，池本孝哉，戈峰．温度与昆虫生长发育关系模型的发展与应用[J]．应用昆虫学报，2011,48(5):1149-1160.

[9]丁岩钦．昆虫种群数学生态学原理与应用[M]．北京:科学出版社，1980：214-223.

(编辑：韩志强)

The relativity of temperature and the growth ofCallosobruchuschinensisL.

Wang Hongmin1， Zheng Haixia2, Zheng Yami2, Zhang Yaowen3, Zhang Xianhong2*

(1.CollegeofEconomicsandManagement,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China; 2．CollegeofAgriculture,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China; 3．CropResearchInstituteofShanxiAcademyofAgriculturalScience,Taiyuan030000,China)

[Objective]The study aimed to study the effect of temperature on the growth ofCallosobruchuschinensis.[Methods]The duration of different developmental stages ofC.chinensiswere measured at different temperatures (17，21，25，29 and 32 ℃). The developmental threshold temperature and effective accumulated temperature were calculated by using least square method. [Results]The developmental period ofC.chinensiswas different at different temperatures. When the temperature was low, it had a longer development period. The development time decreased with temperature increasing during suitable temperature range. The developmental threshold temperature of eggs，larvae，and pupae were estimated to be 9.07, 10.38 and 11.60 ℃ respectively，and their effective accumulated temperature was 70.34, 274.96 and 118.75 degree days respectively. At 17～33 ℃, longevity of the adult decreased with increase of temperature. The oviposition rate per female was the highest at 25 ℃. The mean egg hatchability was highest too.[Conclusion]The temperatures had a significant effect on the development ofC.chinensis, the development initial temperature and effective temperature for an entire generation was 7.24 ℃ and 413.33 d·℃.

Callosobruchuschinensis， Development initial temperature， Effective temperature

2017-03-09

2017-04-17

王宏民(1965-)，男(汉)，山西万荣人，副教授，硕士，研究方向：昆虫病理与害虫生物防治

*通信作者：张仙红，教授，博士生导师，Tel：13834837840，E-mail：zxh6288@sina.com

国家食用豆产业技术体系(CARS-08)

S379.5

A

1671-8151(2017)08-0553-04