都市残存林中樟树群落类型及物种多样性分析

李淑婷， 雷 耘， 罗小雨， 尤敬灵， 辛虹涟

(华中师范大学 生命科学学院， 武汉 430079)

都市残存林中樟树群落类型及物种多样性分析

李淑婷， 雷 耘*， 罗小雨， 尤敬灵， 辛虹涟

(华中师范大学 生命科学学院， 武汉 430079)

选取武汉市残存林里常见的樟树(Cinnamomumcamphora)林为研究对象，基于研究样地记录的15个样方中各物种的重要值，通过聚类分析中的组间连接法，对研究区域的残存樟树林进行了群落类型的划分；并运用Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数，对不同群落类型及不同结构层次的物种多样性进行了分析.结果表明：研究区域的残存樟树群落可划分为6个群丛，分别为：群丛1：樟-女贞-络石+阔鳞鳞毛蕨群丛；群丛2：樟-女贞+棕榈-中日金星蕨+黑足鳞毛蕨群丛；群丛3：樟-海桐+棕榈-井栏边草+天葵群丛；群丛4：樟+马尾松-海桐+白花龙-络石+阔鳞鳞毛蕨群丛；群丛5：樟-棕榈+冬青-阔鳞鳞毛蕨群丛；群丛6：樟-栓皮栎-蕨群丛.其中Patrick丰富度指数R最高的是群丛1，Shannon-Wiener多样性指数H、Pielou均匀度指数J、Simpson多样性指数D均最高的是群丛4.研究区域内残存樟树群落，垂直结构上明显分为乔木层、灌木层和草本层三层.就各层的多样性指数而言，多数表现为草本层>灌木层>乔木层；而群丛4例外，表现为灌木层>草本层>乔木层.该研究可为武汉市残存樟树林植被的恢复提供基本的科学依据.

武汉； 樟树群落； 群落类型； 物种多样性

20世纪以来，随着世界各地城市化进程的加快，城市建筑用地及生活用地剧增，城市植被用地面积锐减[1].城市仅存的植被多为人工林，自然的残存林仅保留少许，且呈现片段化的状态，主要集中在公园、高校、寺庙等区域.都市残存林保存了较多的地带性特征，是都市区域生物多样性最高的核心区域，对了解当地自然植被的组成，地带性植被的结构，有非常重要的意义[2].

国内外对都市残存林的研究主要集中在巴西、北美、日本以及我国的上海、重庆等地[2-6].武汉市是我国城市化程度最高的地区之一，市区残存林主要有马尾松林、小叶栎林、樟树林及枫香林等[7].其中樟树林数量较多，面积较大，多为片状分布，主要集中在市区内的几座小型山岭上，是武汉市残存林的重要组成部分.武汉市残存林的研究多见于马鞍山森林公园等地的马尾松林[8-9].有关武汉市中心城区的残存樟树林的研究较少见，仅在市区植被的研究中有相关报道；其中，研究者们仅对武汉市樟树林的物种组成、群落结构、数量特征等方面进行了研究[7，9]，但尚未见对武汉市内残存樟树林的群落类型及其群落物种多样性的研究.

对于群落类型的划分，常用的方法为聚类分析法，它能够在植物分类量化的同时减少人为主观因素的干扰.已有研究表明，使用聚类分析法对群落类型进行分类，取得了较为理想的效果[10].而对于物种多样性的研究，则常用多样性指数表示.本文选取武汉市区中心城区樟树残存林为研究对象，采用样方法进行调查，以样方中各物种的重要值为依据，运用聚类分析法对其进行群落类型划分，在此基础上，使用Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数，对其物种多样性进行了分析，以期了解樟树林的群落组成、群落结构特征、群落类型以及物种多样性，进而为武汉市市区樟树残存林植被的恢复提供基本的科学依据.

1研究区域概况

武汉市位于我国中部113°41′～115°05′ E，29°58′～31°22′ N，气候属于北亚热带季风性湿润气候，常年雨量充沛、日照充足[11].全年平均气温为16.9℃，夏季最热月平均气温为29.4℃，最高气温为41.3℃，最低气温为-18.1℃；无霜期平均约为240 d，年平均降水量约为1 200 mm，主要集中在夏季.地表水蕴藏丰富，涵养的可利用水较多，植物资源丰富，据不完全统计，全市植物有106科、607属、1 066种，兼具南方和北方植物区系成分.

2研究方法

2.1样地调查方法

以分布于武汉市中心城区，自然生长，人为干扰较少的樟树林为研究对象，在踏查的基础上，根据武汉市残存樟树林的分布状况，将本研究样地确定为位于武汉市区境内的珞珈山、桂子山、喻家山、南望山、狮子山5个区域的樟树林.于2016年4月～10月采用样方法，在武汉市区的5个样地共设置15个样方(图1)，每个样地选择具有代表性的3个样方，样方大小为20 m×20 m，用于调查乔木层物种多样性；在样方内选取5个面积大小为 5 m×5 m的灌木小样方，分别位于样方的四角和中心，用于灌木层物种多样性的调查；并随机选取10个面积为1 m×1 m的小样方用于草本层物种多样性的调查.共取乔木样方15个，灌木样方75个，草本样方150个，总计240个样方.

图1 武汉市残存樟树林调查样方分布示意图Fig.1 Map of sample square of residual Cinnamomum camphora forest in Wuhan City

调查内容包括样地经度、纬度、海拔、坡向、坡度、坡位、人为干扰等基本概况.乔木层主要记录样方内所有乔木植株的物种名称、胸径、基径、高度、盖度、枝下高、各物种株数以及冠幅等；灌木层主要记录样方内的灌木和乔木幼苗的种名，并测量每个物种的高度、基径、盖度、株(丛)数等；草本层记录草本层内每种植物的种名、高度、盖度、株(丛)数等.参考《湖北植物志》[12]对标本进行鉴定.样方概况见表1.

表1 研究样方概况

2.2数据分析方法

2.2.1群落类型划分方法 使用EXCEL软件记录数据，采用聚类分析法对群落进行划分；使用SPSS 22.0软件进行多元分析，采用组间平均连接法，以15个样方内的119种植物的重要值为依据，按平方欧氏距离(Euclidean distances)划分群落类型.

2.2.2重要值的计算 在数据处理中，以重要值作为群落中某一物种的优势度，作为分析的数量指标，残存樟树林中，乔木层、灌木层和草本层的重要值计算公式如下：

乔木层重要值(IV)=

灌木层、草本层重要值(IV)=

2.2.3多样性的测度方法 本文采用下列公式计算樟树群落的物种多样性：

1) Patrick丰富度指数(R)

R=S；

2) Shannon-Wiener多样性指数(H)

3) Simpon多样性指数(D)

4) Pielou均匀度指数(J)

式中，S为所在样方的物种数目；Pi为第i种的重要值.

5) 群落总体多样性的计算方法详见文献[10].

各群落类型中不同层次物种的多样性指数，采用同一类型中各样地的平均值.

3结果与分析

3.1樟树群落类型划分及特征分析

根据武汉市区樟树林群落15个样地内物种的重要值进行聚类分析，将樟树林群落划分为6个群丛.选取重要值大于5的物种进行系统聚类分析，利用组间连接聚类方法，在平方欧氏距离系数D=15时，将残存樟树群落划分为6个群丛( 图 2) .

纵坐标数字1～15为样方编号，横坐标数字0～25为平方欧式距离系数图2 基于各层物种重要值的武汉市樟树林15个样方的聚类分析图Fig.2 Cluster analysis of 15 species of Cinnamomum camphora community in Wuhan based on the importance of each species

根据聚类分析结果，以群落为基本分类单位将各群丛命名如下：

群丛1：樟-女贞-络石+阔鳞鳞毛蕨群丛(Ass.Cinnamomumcamphora-Ligustrumlucidum-Trachelospermumjasminoides+Dryopterischampionii).该群丛包括样方：5、6、7、8、9和12，主要分布于喻家山、珞珈山、南望山的阳坡或半阳坡；总郁闭度73%～86%，人为干扰较少.乔木层中樟为优势种，主要伴生种为马尾松，此外还有女贞(Ligustrumlucidum)、三角槭(Acerbuergerianum)、枫香树(Liquidambarformosana)、椤木石楠(Photiniadavidsoniae)、野桐(Mallotusjaponicus)等.灌木层优势种为女贞，主要伴生种为朴树(Celtissinensis)，此外还有棕榈(Trachycarpusfortune)、石楠(Photiniaserrulata)等.草本层主要有阔鳞鳞毛蕨(Dryopterischampionii)、络石(Trachelospermumjasminoides)、井栏边草(Pterismultifida)、海金沙(Lygodiumjaponicum)等.

群丛2：樟-女贞+棕榈-中日金星蕨+黑足鳞毛蕨群丛(Ass.Cinnamomumcamphora-Ligustrumlucidum+Trachycarpusfortunei-Parathelypterisnipponica+Dryopterisfuscipes).该群丛仅包括样方4，分布于珞珈山北坡，盖度87%，人为干扰少.乔木层中樟为优势种，伴生种为马尾松和喜树(Camptothecaacuminata).灌木层优势种为女贞和棕榈，主要伴生种为小叶栎(Quercuschenii)、木犀(Osmanthusfragrans)、朴树等.草本层种类主要为中日金星蕨(Parathelypterisnipponica)，黑足鳞毛蕨(Dryopterisfuscipes)、棕榈、井栏边草、络石等.

群丛3：樟-海桐+棕榈-井栏边草+天葵群丛(Ass.Cinnamomumcamphora-Pittosporumtobira+Trachycarpusfortunei-Pterismultifida+Semiaquilegiaadoxoides).该群丛包括样方1、2和3，分布于桂子山南坡，总郁闭度78%～86%，人为干扰较大.乔木层优势种为樟，主要伴生种为枫香树，椤木石楠等.灌木层优势种为棕榈和海桐(Pittosporumtobira)，主要伴生种为朴树、女贞等.草本层主要种类有天葵(Semiaquilegiaadoxoides)，井栏边草，鸡矢藤(Paederiascandens)等.

群丛4：樟+马尾松-海桐+白花龙-络石+阔鳞鳞毛蕨群丛(Ass.Cinnamomumcamphora+Pinusmassoniana-Pittosporumtobira+Styraxfaberi-Trachelospermumjasminoides+Dryopterischampionii).该群丛仅包括样方13，分布于狮子山北坡，总郁闭度为70%，人为干扰较少.乔木层优势种为樟和马尾松，主要伴生种为枫香树、女贞、复羽叶栾树(Koelreuteriabipinnata).灌木层优势种为海桐，伴生种为白花龙(Styraxfaberi)，白檀(Symplocospaniculata)、色木槭(Acermono)、山胡椒(Linderaglauca)、木犀等.草本层种类较少，优势种为络石，伴生种为阔鳞鳞毛蕨、掌叶铁线蕨(Adiantumpedatum)、麦冬(Ophiopogonjaponicas)等.

群丛5：樟-棕榈+冬青-阔鳞鳞毛蕨群丛(Ass.Cinnamomumcamphora-Trachycarpusfortunei+Ilexchinensis-Dryopterischampionii).该群丛包括样方：14和15两个样方，位于狮子山东北坡，总郁闭度为81%～87%，人为干扰较少.乔木层优势种为樟，主要伴生种为栓皮栎、槲栎(Quercusaliena)、朴树、椤木石楠等.灌木层优势种为棕榈和冬青，主要伴生种为椤木石楠、海州常山(Clerodendrumtrichotomum)、复羽叶栾树、海桐、枫香树等.草本层优势种为阔鳞鳞毛蕨，主要伴生种为刺齿半边旗(Pterisdispar)、野雉尾金粉蕨(Onychiumjaponicum)、海金沙、鸡矢藤、碎米莎草(Cyperusiria)等.

群丛6：樟-栓皮栎-蕨群丛(Ass.Cinnamomumcamphora-Quercusvariabilis-Pteridiumaquilinum).该群丛包括样方10和11两个样方，分布于南望山东北坡和东南坡，总郁闭度为68%～72%，人为干扰较少.乔木层优势种为樟，主要伴生种为槲栎、小叶栎、朴树、君迁子(Diospyroslotus)等.灌木层优势种为栓皮栎，主要伴生种为短柄枹栎、檵木(Loropetalumchinense)、女贞、朴树、棕榈、竹叶椒(Zanthoxylumarmatum)等.草本层主要为蕨、阔鳞鳞毛蕨、菝葜(Smilaxchina)、鸡矢藤、井栏边草等.

3.2樟树群落类型的多样性指数分析

依照樟树群落类型的划分结果，对各个群落类型的多样性指数进行计算.其结果如图3.

由图3可见：Patrick物种丰富度最高的是樟树群丛1，说明了此群丛物种数目最多.而Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数最高的是樟树群丛4，说明了此群丛物种多样性最高，物种分布最为均匀. 而Patrick物种丰富度指数、Shannon-Wiener指数最低的是群丛6，此群丛物种数目最少，物种多样性最低.Simpson指数、Pielou指数最低的是群丛5，反映了此群丛物种多样性低，各物种分布不均匀.

3.3樟树群落结构层次的多样性指数分析

根据樟树群落的生长型，在垂直结构上6个群丛均可分为乔木层、灌木层和草本层3层.分别对各个群落的3个层次进行研究，各个层次的Patrick指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数以及Pielou指数见图4.

由图4可以看出：樟树群丛的Patrick指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数以及Pielou指数多数表现为草本层>灌木层>乔木层，而群丛4例外，表现为灌木层>草本层>乔木层，乔木层的各指数均明显较灌木层和草本层低.反映了群丛各层的物种数量、分布的情况以及多样性的不同.

此外，各群丛乔木层的Patrick丰富度指数相差不大，其中，乔木层Patrick指数最高的是群丛2，其Shannon-Wiener指数和Simpson指数均为最高，说明了该群丛的物种数量多，物种多样性较高；乔木层Pielou均匀度指数最低的是群丛5，其Shannon-Wiener指数和Simpson指数均为最低，说明了该群丛的分布不均匀，物种多样性较低；灌木层的各项指数均最大的是群丛4，反映了该群丛物种数多，分布最为均匀，物种多样性最高.Patrick丰富度指数最低的为群丛6，反映了该群丛的灌木层不发达，种类较少.草本层的各群丛中Patrick指数和Shannon-Wiener指数相差较大，而Simpson指数和Pielou指数相差不大.Patrick指数、Shannon-Wiener多样性指数和Simpson指数均最高的是群丛1，反映了此群丛的物种多样性最高.而物种丰富度最低的是群丛3，说明此群丛草本层物种较少.

4讨论

4.1武汉市樟树群落类型

樟树群落为武汉市最常见的植物群落.在武汉市绿色廊道植物群落的乔木层中，樟树的使用最多，是研究武汉市区植被必不可少的组成部分.本文运用SPSS 22.0软件，通过聚类分析法对武汉市残存樟树群落进行聚类分析，将武汉市樟树林划分为6个类型.其中，群丛1为樟-女贞-络石+阔鳞鳞毛蕨群丛，与其类似的结果在其他研究中也出现过[7]，但不同的是本文进一步对此群丛进行了多样性分析.此外，群丛1、群丛2：樟-女贞+棕榈-中日金星蕨+黑足鳞毛蕨群丛，在珞珈山均有分布；前人研究结果表明珞珈山主体为小叶栎+樟林，主要分布在北坡中段；火炬松(Pinustaeda)+樟林等，主要分布在珞珈山东部；另外珞珈山还分布有樟树纯林，本研究结果与之有一定的出入.这可能是由于样地选择不同造成的，本次样地分别选取了珞珈山北坡、西坡及南坡；此外，也可能是近十几年植被演替的结果，在火炬松+樟林、小叶栎+樟林中，火炬松、马尾松等植物幼苗更新不良，而在南坡、北坡、东部分布的樟树实生苗均生长良好，但在樟树纯林中则更新不良[13].

图3 武汉市6个植物群丛的Patrick物种丰富度指数R(A)、Shannon-Wiener多样性指数H(B)、Simpson多样性指数D(C)以及 Pielou均匀度指数J(D)Fig.3 The diversity of Patrick species richness index R(A)， Shannon-Wiener diversity index H(B)， Simpson diversity index D(C) and Pielou evenness index J(D) of six Cinnamomum camphora communities in Wuhan

本次研究结果中的群丛4：樟+马尾松-海桐+白花龙-阔鳞鳞毛蕨群丛，与武汉市半自然群落特征的研究结果大体一致[14]，仅草本层优势种有所差别，这可能与样地的选择或近十年来生境的变化有关.在群丛6：樟-栓皮栎-蕨群丛中，乔木层优势种为樟树，马尾松为主要的伴生种，杨梅[15]等研究结果表明，南望山樟树群丛主要表现为南坡樟树占绝对优势，北坡多为樟树和马尾松等组成的混交林，本研究结果与其基本一致.

图4 樟树群落6个群丛乔木层、灌木层和草本层物种多样性指数Fig.4 Species diversity index of tree layer， shrub layer and herb layer of six communities of Cinnamomum camphora association

4.2樟树群落类型与物种多样性的关系

群落的物种多样性综合反映了物种的丰富度与其分布的均匀程度，不仅反映了群落的物种组成、群落结构等特性，还反映了群落与其周围的环境条件的关系[16-17].环境因子直接影响了群落生境的湿度、温度、光照等，从而影响了群落的物种多样性及结构层次[18].群落多样性反映了植物群落在结构、组成、功能和动态方面的多样性.Patrick物种丰富度最高的是樟树群丛1，这可能是因为其在喻家山、珞珈山、南望山的阳坡均有分布，光照充足，水热条件好，适合各种植物生存.而Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数最高的是樟树群丛4，这可能与其分布在北坡，土壤水分条件较好、土层较厚、肥力较高等有关.此环境不仅适合樟树的生存，而且也是许多灌木和草本种类的繁衍生息之地，群落结构较为复杂、植物生长较好，因而物种均匀度指数、多样性指数、丰富度指数都较高.Patrick物种丰富度指数、Shannon-Wiener指数最低的是群丛6，这可能是由于其分布在南望山，地势坡度较大，土壤水分流失严重，且乔木层盖度较大，单优势种樟树重要值较大，在乔木层占绝对优势；受乔木层影响，林下草本植物物种稀少，林型结构简单，群落物种数较少，且受人为干扰严重，因而各项指数均较低.Simpson指数、Pielou指数最低的是群丛5，这可能是因为其优势种较为突出，而水热条件较适宜，林下分布虽有较多灌木和草本，但其物种分布不均，从而使得Simpson指数、Pielou指数最低，Shannon-Wiener指数均偏低.

4.3樟树群落结构与物种多样性的关系

武汉市樟树群落垂直结构层次分明，分为乔木层，灌木层，草本层3层.从群落结构的角度研究生物群落的物种多样性有重要意义，这是因为生物群落的结构代表了群落中植物之间、植物与生态环境之间的相互关系[18]，从不同层次的多样性指数可以反映出其结构的特点.物种多样性的差异明显存在于群落各层之间.本次研究中乔木层物种组成相对单一，因而研究灌木层和草本层物种组成的多样性，可在一定程度上反映该群落植被的发育情况.大多数多样性指数表现为草本层>灌木层>乔木层，而群丛4表现为灌木层>草本层>乔木层，原因可能包括以下几个方面：一是由于草本层中不仅有大量草本物种，还有不少乔木及灌木的幼苗，同样的，灌木层中不仅有许多灌木物种，还包括一些乔木幼树；二是由于群丛4乔木层盖度在70%左右，为樟树与马尾松的混交林，所以阳光较充足，水热条件好，灌木层较为发达，林下枯枝落叶层较厚，而灌木层下草本层由于光照不充足，故物种较少；三是由于马尾松凋落物较樟树凋落物分解慢，影响了植物的萌发及生长[19].灌木层Patrick丰富度指数最低的为群丛6，这可能是由于其乔木层盖度较大，林下光照条件较差，且地势陡峭，流失十分严重，不利于灌木的生长.草本层Patrick指数最低的是群丛3，这可能是由于本群丛多分布于阳坡或者半阳坡，地势较缓，坡度较小，水热条件好，光照充足；而且草本层物种丰富，发育良好，分布均匀.这可能是由于人为干扰较为严重，林下草本层破坏严重，不利于草本层的生长.

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Analysis on the types and species diversity ofCinnamomumcamphoracommunity in urban forest remnants

LI Shuting， LEI Yun， LUO Xiaoyu， YOU Jingling， XIN Honglian

(College of Life Science， Central China Normal University， Wuhan 430079)

In this paper， the commonCinnamomumcamphoracommunity in the urban forest of Wuhan was selected as the research object. Based on the study of the important values of the species in the 15 quadrats of the sample plots and according to the method of group connection， the remaining camphor communities in the study area were classified. According to different community types and different structure level， the remaining camphor tree community types were divided， and we also analyzed the Patrick richness index， Shannon-Wiener diversity index， Simpson diversity index and Pielou evenness index. The results showed that the remaining camphor communities in the study area were divided into 6 association. They are Association 1: Ass.Cinnamomumcamphora-Ligustrumlucidum-Dryopterischampionii; Association 2: Ass.Cinnamomumcamphora-Ligustrumlucidum+Trachycarpusfortunei-Parathelypterisnipponica+Dryopterisfuscipes; Association 3: Ass.Cinnamomumcamphora-Pittosporumtobira+rachycarpusfortunei-Paederiascandens; Association 4: Ass.Cinnamomumcamphora-Pittosporumtobira-Trachelospermumjasminoides+Dryopterischampionii; Association 5: Ass.Cinnamomumcamphora-Trachycarpusfortunei+Ilexchinensis-Dryopterischampionii; Association 6: Ass.Cinnamomumcamphora-Quercusvariabilis-Pteridiumaquilinum. The Patrick richness index of Association 1 was the highest. The Shannon-Wiener diversity index (H)， Pielou evenness index (J) and Simpson diversity index (D) of Association 4 were the highest. The remained camphor communities in the study area were divided into three layers: tree layer， shrub layer and herb layer. In terms of the diversity index of each layer， five of them exihibted the pattern of herb layer > shrub layer > tree layer， while association 4 with the pattern of shrub layer > herb layer > tree layer. The study could provide scientific reference for the restoration of the remaining camphor forest vegetation in Wuhan．

Wuhan; camphor community; type of community; species diversity

2017-04-02.

国家环保部全国生物物种资源联合执法检查和调查专项.

10.19603/j.cnki.1000-1190.2017.04.012

1000-1190(2017)04-0485-08

Q948.5

A

*通讯联系人. E-mail: yunlei@mail.ccnu.edu.cn.