AMF与隔根对紫色土上玉米||大豆种间氮竞争的影响

赵乾旭，史静，夏运生，张乃明 ，宁东卫，岳献荣，杨海宏



AMF与隔根对紫色土上玉米||大豆种间氮竞争的影响

赵乾旭1,2，史静1，夏运生1,2，张乃明1,2，宁东卫1，岳献荣1，杨海宏1

（1云南农业大学，昆明650201；2云南省土壤培肥与污染修复工程实验室，昆明650201）

【目的】旨在探究紫色土上接种丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungus，AMF）和不同间作模式对玉米（L.）和大豆（L.）作物种间相对竞争能力及氮（N）营养竞争比率的影响，为AMF调控菌根作物间的养分资源利用和竞争作用提供科学依据。【方法】论文通过温室内盆栽试验，设置3种不同间作模式（不分隔、尼龙网分隔、塑料布分隔）和不同AMF处理（不接种(NM)、接种()），分析比较了玉米和大豆植株生长和氮营养状况，量化AMF和间作模式对玉米和大豆的种间竞争能力和氮营养竞争比率的影响。【结果】相同间作条件下，玉米始终具有较强的竞争优势，大豆处于竞争劣势，其中不分隔处理下，玉米相对大豆的种间竞争能力和氮营养竞争比率最大。无论接种与否，玉米植物氮含量、氮吸收量和根系生物量在3种间作模式下均表现为不分隔模式＞尼龙网分隔模式＞塑料布分隔模式，大豆恰恰表现出相反的趋势。与NM处理相比，接种AMF显著提高玉米相对大豆的种间竞争能力和氮营养竞争比率，其中，不分隔模式下，玉米地上部和根系生物量分别增加20.48%和23.50%，玉米地上部和根系氮吸收量分别提高64.20%和37.60%。对于根际土壤碱解氮而言，不分隔处理显著提高了玉米和大豆植物对土壤有效氮的吸收，而显著降低了其根际土壤碱解氮含量，减少了土壤碱解氮残留。【结论】不同间作模式下的玉米和大豆竞争能力有所不同，但玉米对氮的竞争能力始终大于大豆，且外源AMF也显著提高了玉米相对大豆的种间竞争能力和氮营养竞争比率。表明AMF在调控间作植物间的资源利用和维持农田作物多样性方面具有重要的生态学意义。

丛枝菌根真菌；间作模式；紫色土；种间竞争；玉米；大豆

0 引言

【研究意义】目前已经有很多理论解释间作植株的种间竞争能力的大小，土壤中的丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungus，AMF）对改善种间竞争交互作用日益引起科学家的关注[1-3]。AMF是自然生态系统中最重要的土壤有益微生物之一。一方面，它能够有效促进植物的营养吸收[4]，另一方面，在间作水平上，对宿主植物间的水分及营养元素进行再分配，调节了植物之间的竞争的关系[1]。因此，研究AMF对改善植物种间竞争交互作用，优化间作植物之间的生态位和资源分布，揭示AMF在农业生产中的应用具有重要生态学的意义。【前人研究进展】大量研究表明，玉米/大豆间作是一种可以实现养分高效利用和粮油增产的种植模式[5-7]，这是因为间作比单作更能充分利用水、肥、温、光等资源。在农业生态系统中，当两种植物种植在一起时，必然会发生植物根系对土壤资源的竞争，种间竞争（interspecific competition）能够对间作植物产量及养分吸收利用产生较大的影响[8]。早期研究[9]显示，AMF能和大部分农作物形成互惠共生体。在自然生态系统中，AMF菌丝通过和多株植物根系形成的菌根网络（mycorrhizal network）提高了植物对土壤氮素的吸收，增强了氮代谢，改善植株营养，提高宿主植物的环境胁迫能力和抗病能力[10]。在种群水平上，AMF对不同种作物间的养分资源进行再分配，进而改变植物间的营养平衡，降低了宿主植物间对资源的竞争，直接或间接影响种间植物或根际土壤微生物群落结构多样性，提高资源利用率，进而导致群落中物种生态系统的变化[11-12]，因此这对群落竞争，植物群落多样性及稳定性具有重要的调节作用[13]。【本研究切入点】目前国内外研究者在植物种间竞争方面做了大量的相关研究[1-3,7]，目前存在的问题是如何进一步阐述玉米/大豆不同隔根方式并接种AMF对植物种间竞争及氮素吸收利用影响，而本研究通过阐明紫色土上接种AMF和不同隔根处理对改善作物种间竞争和提高氮素利用率的响应，进而减少氮肥过量施用对农田生态系统造成的负面影响具有重要的生态学意义。【拟解决的关键问题】本文以紫色土上不同玉米/大豆间作模式为对象，期望通过接种AMF影响植物生长，氮素吸收利用及种间竞争力，揭示AMF与间作作物种间竞争之间的关系，为阐明AMF调控间作植物间的资源利用和竞争作用奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试植物为大豆-滇豆86-4（L. Merr. cv. Diandou No. 86-4）、玉米-国审9088（L. cv. Guoshen No. 9088）。

供试AMF为（BGC GZ03C，1511C0001BGCAM0046，），来自于北京市农林科学院植物营养与资源研究所，菌根菌剂有效成分为AMF孢子、菌丝片段及侵染根断，由玉米和苜蓿扩繁得到。

供试土壤为紫色土，采集于昆明市滇池流域宝象河水库附近坡地。其土壤肥力见表1。

表1 供试土壤基本化学属性

1.2 试验设计

试验于2015年10—12月在云南农业大学科研大棚内完成。试验容器为PVC管（直径16 cm，高25 cm）和直径22 cm的花盆底座构成。装土前将大小适合的塑料袋衬于内壁。试验包括间作模式和菌根处理双因素设计。间作模式包括间作作物根系不分隔、尼龙网分隔（部分分隔）和塑料布分隔（完全分隔）3种模式（图1），每个装置的玉米/大豆种植面积比例均为1﹕1。其中，根系不分隔模式下，植株根系和菌根菌丝可以自由的生长，玉米/大豆地下部相互作用最为直接。尼龙网分隔模式下，两作物根系不能通过尼龙网，但AMF菌丝可以在根室之间自由穿梭。塑料布分隔模式下，植物根系和菌根菌丝之间的相互作用被完全消除。这样就可以比较和分析玉米相对大豆的营养竞争能力和氮的竞争比率，并通过作物的生物量和对氮的吸收量反应出来。菌根处理包括不接种AMF（NM）和接种（），NM处理重复4次，处理重复3次。

图1 3种不同间作模式

每个装置有3层5 kg左右的灭菌土。尼龙网和塑料布分隔装置的两个根室分别盛装底层土1.3 kg，中间土0.9 kg，覆盖土200 g，其中AMF处理下每个栽培根室加入菌根菌剂100 g，对照加入等量的灭菌菌剂，与中间土混匀后装入。100 g接种菌剂约含有1.25×103个真菌孢子。不分隔处理下的装置盛装底层土2.6 kg，中间土层在AMF处理下每个装置添加菌根菌剂200 g，对照加入等量的灭菌菌剂与1.8 kg土壤混匀后装入，覆盖土400 g。装土完成后，以溶液的形式向每个装置土壤加入基础肥料（N 60 mg×kg-1，P 30 mg×kg-1，K 67 mg×kg-1，Ca 20 mg×kg-1，Mg 4.5 mg×kg-1，Mn 0.92 mg×kg-1，Cu 0.54 mg×kg-1，Zn 1.24 mg×kg-1，Mo 0.06 mg×kg-1），分别以NH4NO3、KH2PO4、K2SO4、CaCl2×2H2O、MgSO4×7H2O、MnSO4×H2O、CuSO4×5H2O、ZnSO4×7H2O、（NH4）6Mo7O24×4H2O的形式加入。播种前，每个栽培装置的土层厚度约为20 cm。

购买的玉米和大豆种子在用10% H2O2进行种子表面消毒15 min后，经蒸馏水冲洗多次至干净无味，把种子转移到25℃恒温培养箱中催芽3 d。出芽后同时播种玉米和大豆种子，不分隔条件下，玉米、大豆分别播种4、6颗种子，尼龙网分隔与塑料布分隔处理下其两侧各播种2颗玉米种子和3颗大豆种子。植物生长期间每天采用称重法进行浇水，使土壤含水量保持在田间持水量的80%左右。间苗后，玉米和大豆幼苗各留下2株和4株。

1.3 样品采集与测定方法

作物生长约13周后，收获时先测量玉米和大豆株高，并将其地上部分开收获，然后根据根系的形态和颜色不同认真挑选出土壤中玉米和大豆植株根系。收获后的根系需用清水冲洗干净，之后用蒸馏水漂洗一次，放在牛皮纸上晾干，取出一半根系，剪成1 cm左右的根段。取样玉米和大豆根系的根长计算方法和菌根侵染率测定方法均参考文献[14]；其他部分和地上部均于105℃杀青后烘干（75℃，72 h）至恒重、粉碎、磨细待测。土壤pH、有机质、碱解氮、速效磷、速效钾及植株全氮含量测定见《土壤农化分析》[15]，植株氮吸收量=植株的生物量×氮含量。

1.4 试验数据处理

利用Microsoft Excel 2003对试验数据进行处理与统计，采用SPSS 19.0对所有处理进行双因素方差分析与LSD多重比较，检验差异显著性（=0.001、=0.01、=0.05）。

1.5 试验数据分析

1.5.1 种间相对竞争能力 在本文中，该指标用来表示玉米相对大豆对资源竞争能力大小（Ams），根据WILLEY等[16]提供的方法来计算：Ams=Ydm/（Yem×Gm）-Yds/（Yes×Gs）。式中，根据文献[3]，Ydm和Yds分别代表间作（根系不分隔、部分分隔）玉米、大豆的生物量，Yem和Yes分别为单作（根系完全分隔）玉米、大豆的生物量；Gm和Gs分别代表间作玉米和大豆种植面积比例。

1.5.2 营养竞争比率 该指标用来衡量间作（根系不分隔、部分分隔）条件下，玉米相对于大豆对氮素吸收能力强弱（CRms），参见文献[17]，计算公式为：CRms=Fm×（PUim/PUmm）/Fs×（PUis/PUms）。式中，PUim和PUis分别表示间作条件下，玉米和大豆氮吸收量；PUmm和PUms分别为玉米和大豆在单作（根系完全分隔）条件下的氮吸收量；Fm和Fs分别代表间作玉米和大豆种植面积比例。

2 结果

2.1 AMF和间作模式对玉米和大豆菌根侵染及生长的影响

玉米菌根侵染率、根长、根系生物量在AMF处理与间作模式处理间存在极显著的交互作用（＜0.001）。大豆根长、地上部生物量、根系生物量在AMF处理与间作模式处理间存在的交互作用均在＜0.05水平上显著，大豆菌根侵染率在两因素间的交互作用在＜0.01水平上显著（表1）。

表1 AMF处理和不同间作模式下玉米和大豆菌根侵染率、根长和生物量的方差分析

表中的数据为两因素交互作用的值。***、**和*分别表示<0.001、<0.01和<0.05水平显著；NS 表示不显著。下同

The data in the table are-values of the interaction between the two factors. ***,<0.001; **,< 0.01; *,<0.05; NS, not significant. The same as below

2.1.1 菌根侵染率和根系根长 间作模式和菌根处理对玉米和大豆的菌根侵染率产生了明显影响（表2）。无论何种间作模式，接种后玉米和大豆根系均有较高的AMF侵染。不同间作模式下，玉米根系的AMF侵染率存在显著差异，大小依次为：不分隔处理＞尼龙网分隔处理＞塑料布分隔处理。不同间作模式明显影响了玉米根系的侵染率，与塑料布分隔处理相比，不分隔处理提高了27.87%，尼龙网分隔处理提高了17.09%。对于大豆菌根侵染率而言，大小依次为：塑料布分隔处理＞尼龙网分隔处理≥不分隔处理。表明在玉米/大豆间作条件下，间作根系不分隔处理促进了AMF对玉米根系的侵染，却抑制了大豆根系的AMF侵染。

从根长来看，菌根处理和间作模式交互作用对玉米和大豆根长具有显著影响（＜0.05）。从所有处理间比较来看，玉米根长以-尼龙网分隔模式处理时最高。除根系不分隔处理外，无论何种间作模式，与NM相比，接种均能显著促进玉米根系的伸长，其中以塑料布分隔模式下促进幅度最大，为31.37%。对于大豆根长而言，表现出相反的趋势，无论何种间作模式，处理的大豆根长均显著低于NM处理，其中以不分隔处理降低幅度最大，为43.58%。

2.1.2 玉米、大豆植株的生物量 由表2可知，无论何种间作模式，接种均能显著提高玉米地上部和根系生物量（＜0.001）。处理对玉米根系的促生作用表现为：不分隔处理＞尼龙网分隔处理＞塑料布分隔处理。不分隔模式下，处理的玉米地上部和根系生物量较NM处理分别提高了20.48%和23.50%，尼龙网分隔模式下，接种分别增加了玉米地上部和根系生物量24.25%和17.45%。无论是否接种AMF，3种间作模式下的玉米地上部生物量无显著性差异。

不同间作模式和接种对大豆地上部和根系生物量均有显著影响。处理也显著提高了大豆地上部和根系生物量，对大豆地上部的促生作用表现为塑料布分隔处理＞尼龙网分隔处理＞不分隔处理。其次，从相同菌根处理来看，塑料布分隔条件下大豆地上部和根系生物量都高于不分隔和尼龙网分隔处理。

以上结果表明接种能同时促进宿主植物玉米和大豆的生长，在所有处理中，-不分隔模式对玉米的促生作用最好，-塑料布分隔模式对大豆的促生效果最佳。

2.1.3 AMF贡献率 从植株生物量来说，在不分隔、尼龙网分隔、塑料布分隔模式下的AMF对玉米和大豆的贡献率分别为21.10%、22.80%、20.11%和21.79%、20.44%、37.91%。可见，相对于塑料布分隔模式，不分隔和尼龙网分隔模式明显提高了AMF对玉米生物量的贡献率，相反却较大幅度降低了AMF对大豆生物量的贡献率（表2）。

表2 AMF处理和不同间作模式对玉米和大豆根系菌根侵染率、根长及生物量的影响

同一列玉米或大豆处理内不同小写字母表示在＜0.05水平上差异显著，若同一列玉米或大豆采用不同字母体系（abc、xyz）表示因素间没有显著交互作用。下同

Different small letters in the same column show significant differences at<0.05. Different letter systems (abc, xyz) indicate not significant interaction between AMFtreatment and intercropping pattern. The same as below

2.2 AMF和间作模式对玉米和大豆植株氮和土壤氮的影响

由表3可知，经双因素方差分析，玉米植物地上部氮、地上部氮吸收量、根系氮、根系氮吸收量和土壤碱解氮在AMF处理与间作模式处理间均有显著的交互作用（分别为＜0.05、＜0.05、＜0.05、＜0.01、＜0.001）；大豆地上部氮、地上部氮吸收量、根系氮吸收量及土壤碱解氮在AMF处理与间作模式处理间的交互作用均达到显著水平（＜0.01、＜0.001、＜0.01、＜0.05）。

2.2.1 植株氮含量 从表4可以看出，不同间作模式下，接种不同程度提高了玉米氮含量。其中不分隔模式下，处理对玉米地上部和根系氮含量促进作用尤为明显，分别提高了36.42%和11.42%。此外，相同AMF处理下，尼龙网和塑料布分隔模式下的玉米地上部和根系氮含量均显著低于不分隔模式。对于大豆氮含量而言，无论何种间作模式，大豆地上部氮含量在处理下均显著高于NM处理。不同间作模式下，接种对大豆根系氮含量无显著性影响，但有提高大豆根系氮含量的趋势。处理下，塑料布分隔模式的大豆地上部氮含量极显著高于不分隔和尼龙网分隔模式。可见处理均不同程度提高了玉米和大豆植株对氮素的吸收与利用，同时不分隔处理促进了玉米植物对氮素的吸收与利用，却降低了大豆植株对氮素的吸收利用能力。

2.2.2 植株氮吸收量 由表4可知，随间作模式不同，接种对玉米和大豆植株氮吸收量的改善状况表现出一定的差异。玉米在不同间作模式下地上部和根系氮吸收量均为不分隔和尼龙网分隔模式大于塑料布分隔模式。对于玉米地上部氮吸收量而言，不分隔和尼龙网分隔模式下的处理比NM处理分别高64.20%和51.30%，不分隔和尼龙网分隔模式下，处理的玉米根系氮吸收量比NM处理分别增加了37.60%和28.53%。而大豆氮吸收量则刚刚相反，处理对大豆地上部和根系氮吸收量的促进作用均表现为塑料布分隔模式＞尼龙网分隔模式＞不分隔模式。塑料布分隔模式下，处理的大豆地上部和根系氮吸收量较NM处理分别高48.55%和2.12倍。NM和处理下，不分隔模式下玉米地上部和根系氮吸收量均大于尼龙网和塑料布分隔模式，而大豆氮吸收量表现出相反的趋势。

表3 AMF处理和不同间作模式下玉米和大豆植物氮相关指标的方差分析

表4 AMF处理和不同间作模式对玉米和大豆植物氮含量，氮吸收量及土壤碱解氮含量的影响

综合表4可知，接种增强了玉米和大豆植株对氮素的吸收与利用，不分隔模式下玉米对氮素的吸收能力远强于塑料布分隔模式，而大豆在不分隔模式下对氮的吸收能力却弱于塑料布分隔模式。

2.2.3 间作土壤碱解氮含量 如表4所示，接种和间作模式对玉米和大豆植物根际土壤碱解氮含量产生显著性影响。塑料布分隔模式下，处理的玉米和大豆种植土壤碱解氮含量比NM处理分别降低了13.31%和9.92%。-不分隔处理的玉米和大豆种植土壤碱解氮含量比NM-不分隔处理分别减少了4.15%和4.88%，比NM-塑料布分隔和NM-尼龙网分隔处理分别减少了28.40%，18.54%和19.32%，12.14%。综合以上分析，接种和不分隔模式可有效降低土壤碱解氮含量。一方面这可能与AMF通过延长菌丝增加对土壤铵态氮、硝态氮和一些简单形态的氨基酸的吸收面积有关；另一方面可能与玉米植物对氮素需求量大，玉米根系不断地从间作玉米/大豆根际土壤中吸收一些铵态氮和硝态氮有关，使得-根系不分隔处理下的玉米和大豆土壤碱解氮含量低于NM-塑料布分隔和NM-尼龙网分隔处理。

2.3 玉米相对大豆的种间竞争能力和氮营养竞争比率

如图2所示，综合所有处理，玉米相对大豆的种间竞争能力均大于零，说明玉米对资源的竞争能力Ams强于大豆。在不分隔和尼龙网分隔模式下，处理的玉米相对大豆的种间竞争能力分别为0.41，0.25，显著高于NM处理的0.31和0.10，分别提高了32.26%和150%。NM处理和处理下，尼龙网分隔模式的玉米相对大豆的种间竞争能力显著低于不分隔模式，分别降低了67.74%和 39.02%。

由图3可以看出，接种与不同间作模式对玉米相对大豆的氮营养竞争比率CRms均有一定程度上的影响，且差异达显著水平（＜0.05）。不分隔和尼龙网分隔模式下，处理的玉米相对大豆的氮营养竞争比率为2.53和1.74，显著高于NM处理的1.84和1.25，分别提高了37.50%和39.20%。表明玉米对氮资源的竞争始终处于优势，同时也表明接种显著提高了玉米对氮资源的竞争能力。NM和处理下，尼龙网分隔模式的玉米相对大豆的氮营养竞争比率均显著低于不分隔模式，分别降低了32.07%和31.23%。说明不分隔模式下，玉米处于竞争优势，提高了玉米吸收不分隔土壤中有效氮的能力，而尼龙网分隔模式却有效地缓解了玉米相对于大豆对氮资源的竞争优势。

IN：不分隔模式；NS：尼龙网分隔模式。下同

图3 玉米相对大豆的氮营养竞争比率

3 讨论

3.1 AMF对玉米和大豆植物营养和种间竞争的影响

AMF侵染植物根系后，形成了庞大的菌根网络结构，这对植物的生长特性，矿质元素营养状况都会产生一定的影响，从而能够改善资源在不同植物间的利用情况，进而影响植物间的竞争能力[3,18]。VAN DER HEIJDEN等[1]研究表明，AMF通过调节植物氮素等养分循环的平衡和水分利用效率，进而对植物间的竞争关系产生一定影响，使菌根植物的竞争优势得到加强。这对改善宿主植物之间的互作关系，促进植株更好的生长，提高氮素利用率而减少氮素流失具有重要的生态学意义。本研究表明，接种AMF对间作玉米和大豆植物根系均有较高的菌根侵染率，但根系不分隔模式下菌根侵染率明显高于完全分隔模式，这与玉米相对于大豆的营养竞争力的大小趋势基本吻合，说明由AMF介导的玉米相对于大豆的营养竞争能力可能会随菌根侵染率的升高而得到加强。李淑敏等[6]认为，在玉米/大豆间作模式下接种AMF显著提高了玉米及与其间作大豆的生物量和氮含量。本研究中无论何种间作根系分隔模式，接种后的玉米和大豆植物生物量和氮含量都显著较高。可见接种AMF都不同程度上促进玉米与大豆植物的生长和对氮素的吸收与利用，与李淑敏等[6]的研究结果一致。一方面，这可能因为玉米和大豆都是菌根侵染性植物[19]，菌根菌丝能够间接帮助植物根系吸收其所形成的营养匮乏区，间接提高植物的氮素利用率。另一方面，AMF也能够提高根际土壤有益微生物的活性，进而可能提高间作大豆植物根瘤菌的固氮能力，从而减弱了大豆处于对氮竞争的劣势地位[6]。接种后，玉米相对于大豆的营养竞争能力和氮的竞争比率都有显著地增加，从而使玉米表现出更强的竞争优势，可能由于AMF菌丝帮助玉米吸收了大豆根际土壤中的氮，从而增强了玉米对氮素的吸收利用。

3.2 间作模式对玉米和大豆植物营养和种间竞争的影响

种间相对竞争力是反应一种作物相对于另一种作物对土壤资源竞争能力大小的一种重要指标，与作物生长指标密切相关[5,20]。吕越等[5]研究表明，玉米和大豆地上部和地下部均不分隔时，玉米相对于大豆具有更强的资源竞争优势，与玉米和大豆地下部分隔相比，玉米植物表现出对土壤水分和氮素具有较好吸收利用的优势，而大豆处于竞争劣势其生长受到抑制。雍太文等[20]研究发现，玉米/大豆间作表现出显著的间作优势，玉米始终在间作生态位中占据优势，大豆处于竞争劣势，间作条件下玉米生物量显著高于单作，而大豆生物量表现出相反的趋势。本研究表明，无论接种AMF与否，玉米相对于大豆的营养竞争能力大小均为间作根系不分隔模式大于部分分隔模式，玉米菌根侵染率，地上部和根系生物量在间作根系不分隔模式下均大于部分分隔和完全分隔模式，大豆却恰恰相反。本试验结果与吕越等[5]和雍太文等[20]的研究相符。一方面说明间作根系不分隔处理下，玉米可能凭借对土壤氮素资源有较强的竞争能力，促进了玉米根系对玉米/大豆根际土壤水分和矿质营养的吸收，促进了玉米植物的生长发育，而增加了其生物量；另一方面，大豆通过共生固定的氮素转移给玉米植株，进一步改善了不分隔处理下的玉米氮营养状况，而大豆在一定程度上可能受到玉米遮阴的影响，处于对光环境竞争劣势的生态位，抑制了大豆生物量的增加。图3显示，无论是否接种AMF，间作根系不分隔和部分分隔模式下玉米相对大豆的氮竞争比率（CRms）均大于1，说明玉米对氮资源的利用始终处于优势地位，大豆处于劣势地位（表4）。间作部分分隔模式下玉米相对大豆的氮竞争比率小于根系不分隔模式，表明部分分隔模式减弱了玉米对氮资源竞争优势，从表4可以看出，部分分隔模式下玉米氮含量和氮吸收量均低于不分隔模式，而大豆氮含量和氮吸收量恰好相反，间作完全分隔模式下，玉米和大豆之间的相互作用被完全消除，玉米既不能凭借竞争优势获取较多的氮素资源，也不能吸收通过转移大豆根瘤菌固定的氮素，使玉米氮含量和氮吸收量处于最低值。这一结果与XIAO等[21]对豆科与禾本科间作模式下的研究结果类似。可见，玉米植物氮含量和氮吸收量可能随着玉米相对于大豆氮的竞争比率增大而得到加强。

3.3 AMF和间作模式对种间竞争的影响

FREY-KLETT等[22]研究表明，AMF菌丝可以将豆科作物固定的氮素传输到临近的禾本科作物上，通过氮素再分配调节间作作物间的营养平衡，改变作物间的竞争能力。李玉英等[23]研究指出，禾本科/豆科间作互惠模式，不仅能提高豆科作物自身固氮能力和与其间作玉米植株氮吸收量，而且能减少土壤无机氮的累积量，进而提高氮肥利用率而减少农田生态环境的污染。另外，唐劲松等[24]报道，玉米/大豆间作系统具有明显的间作优势，间作处理下的作物生物量、氮含量都显著高于单作处理，间作系统中玉米相对于大豆具有较强的氮竞争比率。本研究表明，不接种处理下，玉米相对大豆的种间竞争能力和氮营养竞争比率均表现出间作根系不分隔模式大于部分分隔模式（图2—3），说明间作根系不分隔模式下玉米相对大豆具有更强的种间竞争能力和氮营养竞争比率。而处理后，玉米相对大豆的种间竞争能力和氮营养竞争比率得到进一步加强（图2—3），说明AMF可能增强了玉米相对大豆的种间竞争能力和氮营养竞争比率。这和张宇亭等[3]研究结果相似，进一步说明间作模式和AMF对于促进作物共存，改善作物生长特性和矿质营养状况具有重要的生态学意义。

4 结论

4.1 间作作物根系不分隔模式下，处理可能强化了玉米相对大豆的种间竞争能力和氮营养竞争比率，促进了玉米植株的生长，提高了氮肥获取能力。

4.2 AMF可改善大豆的生长和氮营养状况，而且在单作条件下对大豆促生作用更为明显。

4.3 证实了间作模式和AMF在调节和改善豆科和禾本科作物种间竞争力中的重要作用，为进一步在生产实践中改善生态系统结构，维持农田作物多样性提供理论依据。

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（责任编辑 杨鑫浩）

Effect of AMF Inoculation on N Uptake of Interspecific Competition between Maize and Soybean Growing on the Purple Soil

ZHAO QianXu1,2, SHI Jing1, XIA YunSheng1,2, ZHANG NaiMing1,2, NING DongWei1, YUE XianRong1, YANG HaiHong1

(1Yunnan Agricultural University, Kunming 650201;2Yunnan Engineering Laboratory of Soil Fertility and Pollution Remediation, Kunming 650201)

【Objective】 Arbuscular mycorrhizal fungus (AMF) is one of the most important soil beneficial microbe in natural ecosystem. It can effectively promote the nutrition absorption of plants and also regulate the interspecific relative competition ability and nutrition competition ratio between plants by redistributing water and nutritive elements between host plants at the intercropping level. To study the effect of AMF inoculation and different intercropping patterns on the interspecific relative competition ability and nitrogen (N) competition ratio between intercropping maize (L.) and soybean (L.) growing on the purple soil, and provide a scientific basis for the regulation of nutrient resource utilization and competitive effect between crops. 【Method】 A pot experiment with three different intercropping patterns (no separation, nylon net separation, plastic-film separation) and different AMF treatments [no AMF (NM),inoculation ()] was conducted to analyze intercropping plant growth and N nutrition status, which in order to quantify the effects of AMF treatments and intercropping patterns on the interspecific competition ability and N competition ratio between maize and soybean. 【Result】 The results showed that under the same intercropping conditions, maize always had a stronger competitive advantage, soybean showed a competition disadvantage. The interspecific competition ability and N competition ratio between maizes and soybeans under-no separation treatment both were the highest. Whether AMF inoculation or not, N concentration, N uptake and the root biomass of maize plants were all in the order of no separation pattern nylon net separation pattern plastic-film separation pattern, while soybeans showed an opposite trend. In comparison with NM, AMF inoculation significantly promoted the interspecific competition ability and N competition ratio between maizes and soybeans, so that shoot and root biomass of maize was increased by 20.48% and 23.33%, respectively, under no separation patterns, and shoots and roots N uptake were also improved by 64.20% and 34.61%, respectively. For soil available N content,-no separation treatment significantly improvedN uptake of maize and soybean in intercropping of maize and soybean , and decreased soil available N content, which reduced soil N residue. 【Conclusion】 In conclusion, different competitive ability of maize with soybean was different in all intercropping patterns, but maize was always in a stronger competitive advantage than soybean. AMF inoculation also improved the interspecific competition ability and N competition ratio of maize to soybean significantly. These revealed that AMF played an important ecological significance in regulating resource utilization between different plants and maintaining the diversity of the crop plants in farmland.

arbuscular mycorrhizal fungus; intercropping patterns; purple soil; interspecific competition; maize; soybean

2016-11-09；接受日期：2017-04-17

国家自然科学基金（41161041，41561057）、云南省教育厅科研基金课题（2015Y201）、云南农业大学土壤资源利用与保护省创新团队开放基金（2015HC018）

赵乾旭，E-mail：zhaoqianxu16868@163.com。通信作者夏运生，Tel：0871-65218749；E-mail：yshengxia@163.com