高寒草甸土壤有机碳和全氮变化对牧压梯度的响应*

祝景彬， 贺慧丹， 李红琴， 杨永胜， 未亚西， 罗 谨， 李英年

(1. 中国科学院西北高原生物研究所， 青海 西宁，810001； 2. 中国科学院大学， 北京 100049； 3. 中国科学院高原生物适应与进化重点试验室， 青海 西宁 810001)

土壤有机碳和土壤全氮是土壤的重要组成部分，二者及与水的供给耦合过程中影响到植被生产力，受到农学、土壤学、生态学等相关领域研究者的重视[1-4]。陆地生态系统中草地因分布面积广，在全球碳、氮循环和气候变化中发挥至关重要的作用[5-6]。青藏高原高寒草甸具有较高的碳汇功能，其土壤碳库和氮库在生态系统中的作用不可忽视[7-10]。但受人类活动特别是过度放牧的影响，土壤与草场一样也处于严重的退化状态，导致了碳氮源汇功能的改变。一些研究认为放牧是影响高寒草甸碳、氮循环的主要因素之一，而且合理的牧压梯度有利于土壤碳、氮的固定[11-12]。

关于放牧对草地土壤有机碳密度(soil organic carbon density, SOCD)和土壤全氮密度(soil total nitrogen density, STND)及C/N的研究国内外已有大量的报道。Derner等[13]研究表明，放牧减少了碳素向土壤的输送，使SOCD降低。也有一些研究认为，放牧对土壤有机质含量的影响并不明显，如对澳大利亚东北部半干旱草原的研究表明，长时间重度放牧对土壤有机碳总贮量影响并不显著[14]。李香真和陈佐忠[15]对内蒙古草原的研究表明，牧压梯度短时间内对SOCD没有显著影响。高永恒等[16]对高山草甸碳氮格局变化的研究发现，随牧压梯度增强，土壤SOCD和STND有所增加。但这些研究多集中在低海拔的温性草原、干草原等，较少涉及高海拔的高寒草甸地区，且研究结果不尽一致。而了解高寒草甸地区土壤碳氮密度分布格局、计量关系以及对放牧梯度、放牧历史的响应，把握适宜的草地生产力、土壤固碳能力与牧压梯度的匹配模式也是重要的研究内容。本文则是对SOCD和STND特征及计量关系的总结，为放牧管理及放牧强度与最佳固碳能力匹配模式的建立提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在青海海北高寒草甸生态系统国家野外科学观测研究站(海北站)进行。海北站地处青藏高原东北隅祁连山北支冷龙岭东段南麓坡地(37°29'～37°45' N，101°12'～101°23' E，海拔3200～3600 m)。该区位于亚洲大陆腹地，具有明显的高原大陆性气候，东南季风微弱。冬半年受西伯利亚冷高压控制，气候寒冷、干燥。夏半年受微弱的东南季风影响，气候凉爽、湿润。受高海拔条件制约，气温极低，无明显四季之分，仅冷暖季之别，干湿季分明。年平均气温-1.7℃，降水量约560 mm，降水主要集中于植物生长季的5～9 月，约占年降水量的80%，年平均日照时数2462.7 h[17]。植被建群种为矮嵩草(Kobresiahumilis)，主要优势种为垂穗披碱草(Elymusnutans)、异针茅(Stipaaliena)、麻花艽(Gentianastraminea)、甘肃棘豆(Oxytropiskansuensis)和紫羊茅(Festucarubra)等[18]。牧草生长低矮，群落结构简单，植物生长缓慢[19]。土壤为草毡寒冻雏形土，具有发育年轻、土层浅薄、粗骨性强、有机质含量丰富等特征[20]。

1.2 试验地设置与调查

试验平台于2011年8月建立，参照以往研究放牧强度的经验[21]，设置封育禁牧(对照，CK)、轻度放牧(light grazing，LG)、中度放牧(moderate grazing，MG)和重度放牧(heavy grazing，HG)4种管理方式，理论利用率分别为地上生物量的30%、50%和70%(载畜量为4.5只羊·hm-2，7.5只羊·hm-2，15只羊·hm-2)。试验地用围栏围封，CK、LG、MG和HG样地面积分别为50 m×100 m、44 m×100 m、53 m×100 m和40 m×100 m，试验羊为当地藏系绵羊。放牧时间为9月20日到次年5月31日。

每个牧压梯度试验区设计10 m×20 m的观测样地，每个样地的中央点及4个角点再分别设定4 m×4 m的观测区，即每个试验区共5个点(重复)。每次在4 m×4 m观测区内随机取样。本研究供试材料为2013年。

2013年5～9月，每月中旬在CK、LG、MG和HG试验区观测样地内的5个观测区内随机设置50 cm×50 cm样方1个，采用齐地面刈割牧草的方法测定地上生物量。利用土钻在上述样方分0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm层次分别收集土壤样品，每个样方取3次按层混合，带回实验室风干、过筛，测定相关指标。同时利用100 cm3的环刀取样带回实验室烘干测定土壤容重。SOCD和STND分别采用重铬酸钾容量法-外加热法和半微量凯氏定氮法测定。其土壤0～40 cm的SOCD及STND计算式为[5]：

式中：Hi为i层的土壤厚度(cm)；Bi为i层土壤容重(g·cm-3)；SOCi和TNi分别为i层的土壤有机碳和全氮含量(g·kg-1)。i为土层(i=1，2，3，4；分别为0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm层次)。

1.3 数据分析

数据分析前采用Kolmogorov-Smirnov法进行正态性检验，当数据不满足正态分布则转换后进行比较。对所测定的数据利用Excel和SPSS16.0软件对数据进行统计分析，单因子方差分析(ANOVA)和新复极差法(SSR)用于牧压梯度下各指标间的比较和差异显著性检验(α=0.05)。

2 结果与分析

2.1 植物生长季牧压梯度下SOCD、STND的月际变化及差异性

由表1可知 ，同一放牧梯度上，0～40 cm土壤的SOCD均表现出5月最低，到6月快速增加，7月以后CK、LG的SOCD随季节进程持续升高，9月达最大，9月SOCD比5月分别高72.27 t·hm-2和96.21 t·hm-2。而MG、HG的SOCD 在7月达最高后有所下降，表现出单峰式变化过程，7月比5月的SOCD分别高101.68 t·hm-2和50.34 t·hm-2。CK、LG、MG、HG试验区在5到9月期间SOCD的月变化幅度分别为72.27、96.21、101.68和50.34 t·hm-2，说明在生长季 LG、MG的SOCD变化幅度较大，而CK和HG变化幅度较低。0～40 cm土层在生长季SOCD的平均值表现出CK>HG>LG>MG，分别为168.43±9.83、166.03±13.64、155.32±1.93、147.01±4.87 t·hm-2。其中MG的SOCD分别与CK、HG差异显著(P<0.05)，CK和HG分别是MG的1.15倍和1.13倍，说明禁牧增加SOCD，放牧降低了SOCD。但放牧超过一定强度后SOCD反而增加，对SOCD进行与牧压梯度的一般性分析表明，具有显著的二次曲线关系(R2=0.567，P=0.023)，并发现“一定的牧压强度”稍高于MG的7.50只羊·hm-2。

表1 植物生长季牧压梯度下0～40 cm土层SOCD、STND的月际变化Table 1 The monthly changes of SOCD and STND in 0～40 cm soil in the growing season under grazing gradient

注：不同大写字母表示同一月份不同牧压梯度之间的差异显著(P<0.05)，不同小写字母表示同一牧压梯度不同月份之间的差异显著(P<0.05)

Note: Different capital letters indicate significant differentce of grazing pressure gradient in the same month at the 0.05 level. Different lowercase letters indicate significant differentce of the same grazing intensity in different months

0～40 cm土层，CK、LG、MG、HG在生长季STND的平均值分别为19.62±0.74、18.70±0.57、16.56±1.31、18.50±1.00 t·hm-2(表1)，除MG与CK、LG、HG有显著差异(P<0.05)外，其他试验区之间STND无显著差异性。与SOCD一样，在生长季STND平均值与牧压梯度表现为显著的二次曲线关系(R2=0.503，P=0.043)，整体表现出禁牧促使STND增加，放牧降低STND，且牧压梯度超过一定强度后，STND反而会增加。同一试验区0～40 cm土层STND自5到6月降低后增加，6月形成5个月当中的次低值(HG在5月)，7月达最高后下降，9月为生长期内的最低值，表现为一“И”型变化规律。生长季CK、LG、MG、HG的变化幅度(实际上为7月与9月的差值)分别达4.74、1.88、9.73、5.55 t·hm-2，STND月际变化表现出在LG试验区平稳，MG波动最为明显，CK和HG居中。

2.2 植物生长季牧压梯度下SOCD、STND 的垂直变化及差异性

图1表明，随土层深度增加，SOCD和STND均表现出自地表到深层逐渐下降趋势。受放牧强度影响，SOCD和STND在土壤表层差异较大，深层差异较小，特别是STND在40 cm土层其量值几乎一致，说明牧压梯度对0～40 cm土层SOCD和STWD的影响主要发生在表层，对于深层土壤的影响不太明显；而SOCD在40 cm仍有一定的差异，可能与放牧干扰后碳的补给差异较大且碳素含量更易依土壤水下渗淋溶至深层有关。

图1 在生长季不同牧压梯度下土壤有机碳(SOCD)和全氮(STND)平均值的垂直变化Fig.1 The vertical variation characteristics of SOCD and STND in the growing season under grazing gradient

2.3 牧压梯度下高寒草甸SOCD与STND的计量关系

对同一放牧强度在生长季的 SOCD与STND回归分析表明，二者存在显著的正相关关系，CK、LG、MG、HG的相关系数分别为0.623、0.292、0.436、0.783，其中CK、HG的SOCD和STND达极显著检验水平(P<0.01)。由于土壤中氮素主要存在于土壤有机质中，而有机质中氮素的含量相对固定，并且CK、HG的SOCD与STND相关系数高于LG、MG，以及CK和HG中SOCD与STND较大，由此说明CK和HG有较强的固碳能力。

图2可见，在生长季的同一放牧条件下，CK、LG、MG、HG试验区的土壤C/N自5月到9月表现出逐渐增加，9月C/N分别是5月的1.90、2.30、3.17、1.30倍；对其进行线性回归分析后，CK、LG、MG、HG的斜率分别为1.067、1.623、2.267、0.577，其中CK、HG的C/N斜率较小，说明5月到9月土壤C/N增加相对缓慢，而LG、MG斜率较大，土壤C/N增加相对迅速。统计发现5月HG分别与CK、LG、MG具有显著差异(P<0.05)，6月CK与MG具有显著差异(P<0.05)。CK、LG、MG、HG整个生长季土壤C/N的平均值为8.59±0.65、8.31±0.21、8.90±0.46、9.00±0.92，各牧压梯度间无显著性差异，变化平稳。

图2 牧压梯度下植物生长季土壤C/N的月际变化Fig.2 The variation characteristics of monthly C/N in the growing season under grazing gradient

生长季5～9月土壤C/N的垂直平均变化来看(图3)，土壤C/N随着土层深度的增加而显著减小(P<0.05)。CK、LG、MG、HG在0～10 cm的土壤C/N平均值分别是30～40 cm的1.59、1.52、1.26、1.29倍，相关分析发现CK、LG、MG、HG的SOCD与C/N的相关系数分别为0.941(P<0.001)、0.913(P<0.001)、0.662(P=0.019)、0.800(P=0.002)，而STND与C/N的相关系数分别为0.612(P=0.034)、0.457(P=0.135)、0.100(P=0.756)、0.441(P=0.152)，表明土壤C/N变化受SOCD影响大于STND的影响。

图3 牧压梯度下植物生长季土壤C/N的垂直变化Fig.3 The variations of different soil layer C/N in the growing season under grazing gradient

3 讨论

过去的研究表明，土壤系统的碳对放牧管理存在正响应[16]、负响应[5]和不响应[14,22-23]等多种方式。还有一些研究指出，与不放牧相比，中度放牧会增加土壤有机碳含量[24]。但大多数学者认为禁牧提高了土壤有机碳的补充，削弱了风蚀强度，而放牧草地受牲畜的啃食和践踏，减少了有机碳的补充，致使SOCD下降，且随放牧强度的增加而减小[16,25]。但Pierson EA等[26]认为，当放牧超过一定的强度后，因受牲畜严重啃食，植被会倾向于将光合作用产生的有机物分配至地下，反而促使SOCD增加，并认为植被的这种补偿机制是对放牧干扰的适应策略。我们的研究也有相同之处，发现在海北高寒草甸地区CK和HG的0～40 cm土层SOCD相对较高，而LG和MG较低，说明禁牧使SOCD增加，放牧降低了SOCD，当放牧超过一定强度后SOCD反而会增加。这是因为在CK、LG、MG、HG措施下，植被盖度、枯落物、立枯、土壤松紧度、物种组成、生物量和土壤水热条件等不同，导致SOCD有所不同。完全禁牧条件下，未受牲畜啃食和践踏，土壤松软、土壤容重较低，经光合生产的生物量仍留存在地表等待自然分解，包括立枯在内的枯落物较多，在较好的水热条件下经分解并通过雨水的淋溶作用补充到土壤，枯落物还有一部分以折断后半分解的碎屑物形式留存在地表，这些半分解的碎屑物随禁牧年限延长，堆积越厚，在良好的水热条件下分解更为迅速，对土壤碳的补充更为明显[27-28]。

研究结果显示HG具有较高的SOCD，这可能一方面HG措施下牲畜排泄物明显高于CK、LG、MG，粪便更易通过淋溶归还土壤，提高了SOCD。另一方面植物在牲畜过度啃食的刺激作用下，生物量分配过程中形成“放牧干扰补偿机制”的适应策略，即植物更倾向将光合生产物分配至地下，从而提高了根系生物量[26]，最终增加了SOCD含量。另外，短期(这次是试验开始3年后的监测值)放牧试验条件下，HG试验中可能存在植物受牲畜过度啃食和践踏后所导致的死亡率增高，大量的死亡根系(现存生物量的一部分)加速了腐殖化和分解，给予土壤碳有较高的补充作用，提高了SOCD。若长期过度放牧，地下死亡根系延时分解减弱，会使这种短期HG措施下SOCD较高的现象得到抑制，会产生急剧下降的可能。LG、MG放牧措施下，牲畜踩踏及啃食适度，LG的地表枯落物略小于CK，MG的比HG稍高，且LG试验区较MG试验区高，枯落物(包括立枯)不仅减弱了土壤表面的风蚀作用，而且分解淋溶至土壤，且立枯经一定时间的滞后才能完成向土壤的归还[16]。最终使得LG、MG的SOCD介于CK和HG之间，且LG比MG高8.31 t·hm-2。

本研究表明，0～40 cm整层SOCD在生长季的5月到9月CK、LG、MG和HG均在5月最低，CK、LG的SOCD在生长季逐渐增大，而MG、HG最高出现在7月，然后下降。5月气温逐渐升高，降水增多，植被生长加快，其光合作用生产的有机物往根系输送越来越多，地表枯落物分解后经雨水淋溶向土壤输送增加，最终使SOCD逐渐增加，虽然该期土壤呼吸也同步增加，但植物生长过程及枯落物碳的淋溶补给掩盖了土壤碳的呼吸排放，致使SOCD在7月达最大。8月后，水热条件转差，植被生长减慢，在MG和HG措施下，枯落物、地表半腐殖质的碎屑物、以及植被活体盖度均较CK和LG少，覆被对土壤温湿度的“缓冲”相对CK和LG较小，并在土壤的垂直梯度上温湿度变化剧烈，导致9月土壤呼吸排放大于同期CK和LG，进而导致8到9月MG和HG措施下SOCD有所下降，9月达5月后的次低值，而CK和LG受较高覆被度的影响，温湿度变化缓慢，导致SOCD仍有所提高，到9月达年内最高。

由于牲畜对植被的啃食，提高了凋落物的分解速率，加快了氮的转化[29]，使得放牧条件下的STND降低。但HG地下生物量较多，地表牲畜粪便丰富，对土壤中氮素的补充较为明显，致使HG的STND较大。生长季初期，植被已经开始返青，虽然气温较低，植被生长较慢，但仍从土壤中吸收速效氮满足自身的生长需要，所以STND开始减小。但是，由于HG受牲畜踩踏啃食严重，生长季初期植被生长相对缓慢，从土壤中吸收的速效氮相对较少，加之地上粪便对土壤的补充，使得生长季初期STND持续增加。7月雨热同期现象最为明显，气温较高，土壤和空气湿度较大，此时微生物新陈代谢最为旺盛，所以地上的一些枯体和土壤中的一些死根加快向土壤的归还，并且该时期大气氮湿沉降较多[30]，因此STND 7月达到峰值；8、9月份植被虽然生长缓慢，但仍会从土壤中吸收速效氮以满足自身的生长，而此时地上枯落物和地下死根向土壤归还养分的能力减弱，所以生长季末期STND逐渐降低。

放牧对SOCD和STND的影响主要体现在表层，对于深层的影响并不显著，这与他人的研究结果一致[5,28,31]。一方面，植被的根系主要分布在土壤表层，随着土层深度的增加根系逐渐减少，则根系对土壤归还有机质的能力也随着深度的增加而减弱；另一方面，植被的枯落物和牲畜的粪便分布在土壤表层，在淋溶的作用下有机碳和全氮伴随着水分往地下渗漏，随着深度的加深，渗漏量逐渐减少。所以，SOCD和STND随着土层深度增加而逐渐减小。高寒草甸STND与SOCD呈显著正相关，这与张鹏[32]、胡启武[33]、何志斌[34]等人研究类似。因为STND与SOCD主要来源于地上枯落物、地下死根的归还，有机碳和全氮的归还作用是同步发生的；另外土壤中微生物的代谢活动既需要碳氮构成自己的身体，也需要消耗碳素来完成能量的供给，因此STND与SOCD的减少也是同步的。土壤C/N通常被认为是土壤氮素矿化能力的标志，一定程度上反应了植被凋落物对土壤有机碳氮积累的贡献，土壤C/N与微生物的分解有机质速度呈反比[35]。牧压梯度没有显著改变C/N在生长季的变化趋势，5-9月土壤C/N逐渐增大，说明随季节进程中微生物分解有机质的速度逐渐减慢，土壤有机碳积累量快于土壤氮素积累[35]。随着土层深度的加深，C/N逐渐降低，说明土层越深有机质分解速度越快，越有利于土壤中氮素的积累。全球土壤C/N平均值为13.33，中国土壤C/N平均值在10～12之间[36]。观测发现，CK、LG、MG、HG在整个生长季C/N的平均值分别为8.59±0.65、8.31±0.21、8.90±0.46、9.00±0.92，低于全国平均值，说明高寒草甸利于土壤氮素的积累。

本研究对SOCD、STND及C/N进行了牧压梯度之间和同一放牧条件下季节变化的分析，发现各自变化的特点，并指出其分布特征与枯落物、立枯、留存地表未分解的碎屑物、家畜对土壤的践踏引起的土壤松紧度、土壤表层接触大气程度、土壤容重、土壤温度和湿度、土壤呼吸强度等不同有关，但只是定性地进行了描述解释，因资料限制并未进行定量化分析。因此，在今后的工作中有待进一步做定量化研究。

4 结论

放牧对SOCD和STND的影响主要体现在表层，对深层SOCD和STND的影响相对较弱。禁牧使SOCD和STND增大，但SOCD和STND对放牧管理存在阈值响应，当牧压梯度超过一定强度后SOCD和STND反而又会增大。不同牧压梯度下SOCD和STND在生长季变化基本一致，放牧对SOCD和STND在生长季的变化影响较小。此外，土壤SOCD和STND表现出明显的垂直变化趋势，二者随着土层的加深而显著减小(P<0.05)。放牧对土壤C/N的变化趋势影响较小，在整个生长季各牧压梯度土壤C/N的平均值无显著差异。土壤C/N在生长季逐渐增加，随着土层深度的增加而减小。