调亏度及调亏历时对苜蓿生物量分配与水分利用 效率的影响

王亚东, 焦 健, 苏德荣

(北京林业大学草地生态与资源研究中心， 北京 100083)

调亏灌溉是在作物生长发育的某些阶段主动施加一定的水分胁迫，促使其光合产物的分配向人们需要的组织器官倾斜，以提高其经济产量并达到节水的目的[1]。在作物生长发育阶段通过对土壤水分的调控，短期内会影响作物气孔导度、叶片蒸腾速率、光合速率、叶片含水量、茎流以及内源激素等生理指标[2-3]，长期会造成植物形态的变化，包括茎秆直径、植株高度、叶面积指数、干物质的生产与分配和根冠关系等[3-4]。紫花苜蓿作为“牧草皇后”其蛋白产量高是原因之一，但它的高耗水是其主要缺陷[5]。由于紫花苜蓿的生态适宜种植带位于干旱半干旱地区，这些地区气候干旱、降水少、水资源短缺，在苜蓿生产中实施节水灌溉意义深远[6]。传统的苜蓿生产往往追求最高干草产量充分灌溉，调亏灌溉在苜蓿生产实践中应用较少。研究表明，适度调亏灌溉不仅不影响苜蓿的产量，而且可以增加其粗蛋白产量[7-8]。在苜蓿的调亏灌溉中，重要的是确定调亏程度和调亏历时。不同调亏程度紫花苜蓿产量和品质均有影响[8]，研究发现在分枝前期进行调亏滴灌在后期复水后能够促进苜蓿补偿生长，并且增加其蛋白产量[8]。而增加调亏历时对苜蓿产量有明显的降低趋势[9-10]，王庆锁等的研究表明增加调亏历时会降低大田苜蓿产量，前两茬灌水2次为最优配置方案[9]。徐文婷[10]对盆栽滴灌频率的研究发现，调亏历时增加显著降低苜蓿产量，适当低频灌水可收获较高产量。

滴灌或地下滴灌是目前最为节水的灌溉方法，也是苜蓿实施调亏灌溉较为有效的手段[8]。因此，本文在滴灌条件下，试验观测了秋播苜蓿不同调亏度和调亏历时对苜蓿生长及地上和地下生物量的影响，旨在了解苜蓿合适的调亏度与最佳调亏历时，为苜蓿调亏灌溉制度提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2015年在北京克劳沃草业技术开发中心试验基地(116°28′ N，39°34′ E)进行，海拔50 m左右，年均温10～12℃，全年无霜期190～200 d，≥10℃年积温4200℃；多年平均降水量在600 mm，75%集中在7-9月。试验地地势平坦开阔，光照以及通风条件良好。前茬作物为紫花苜蓿。试验地为中壤土，土壤速效氮磷钾分别为48.48 mg·kg-1、14.36 mg·kg-1、70.33 mg·kg-1，有机质含量为5.29%，土壤pH为7.89，土壤容重为1.62，田间持水量为27.02%(质量百分比)，萎蔫含水量为9.01%(质量百分比)。

1.2 试验设计

供试紫花苜蓿品种为皇冠(MedicagosativaL.‘Phabulous’)，秋眠级3.7级，由北京克劳沃草业技术开发中心提供。试验小区面积为1.5×3 m2，每个小区布设6条滴灌管，滴灌管间距为30 cm。苜蓿滴灌系统布置见图1(a)，其中毛管直径16mm，滴头间距30 cm，滴头流量1.6 L·h-1。苜蓿于2015年8月9日播种，人工条播，播种量为15 kg·hm-2，播深约为2 cm，行距为15 cm，每条滴灌管控制2行苜蓿。

试验为6个灌水处理，每个处理设3个重复，采用完全随机区组设计。以土壤质量含水量占田间持水量(FC)的百分比设置2个调亏度，分别为80%FC和60%FC，调亏历时分别设为7 d、14 d与21 d 3个处理，各处理的调亏方案如图1(b)所示。

图1 试验设计Fig.1 Experimental design注：图中调亏度为土壤质量含水量占田间持水量的百分比 W:water，指调亏处理；FC: field capacity， 指田间持水量；D:day，指调亏历时Note: The deficit degree indicantes the ratio of soil volumetric water content to field water capacity

试验小区播种时间为2015年8月9日，播后即浇水养护直至出苗，出苗后各处理灌水定额与次数相同，每次灌水10 mm，从8月10日到9月10日共浇水3次。从9月18日开始进行调亏灌溉处理。在苜蓿苗前进行了3次滴灌，每次滴灌水量为10 mm，时间分别为2015年8月10日、8月25日、9月10日。至2015年9月18日开始进行不同的调亏处理，W1灌水8次，W2灌水6次，W3、W4、W5灌水5次，试验小区其它田间农艺管理措施按大田统一管理。

灌溉以小区为单位，固定调亏历时(7 d、14 d和21 d)由各小区30 cm土层土壤质量含水量决定，当土壤质量含水量占田间持水量的百分比达到所在处理的设计水分上限时开始灌水。灌水前用传统土钻法取根层30 cm土壤，用烘干法测定土壤含水量，各处理设置的水分亏缺程度与土壤现状含水量的差值即为本次的灌水定额[11-12]，记录试验滴灌水量。

1.3 测定指标与方法

1.3.1地上生长指标及生物量 在灌溉结束5 d后，任选10株一级分枝对其株高、茎粗等指标进行测定。将植株地表土壤刨开，以主根为基础记录其根颈一级分枝作为苜蓿单株分枝数。每个小区均选取3个有代表性的样方，面积为50 cm×50 cm，将植株留茬5 cm刈割，记录样方内一级分枝数，测定鲜草重量；随机挑选10株进行茎叶分离，使用CanoScanLiDE 120扫描叶的面积，并用Adobe Photoshop CS6对图片叶面积[13]进行像素的数据处理得到叶面积指数。然后将叶片与分离的茎于105℃杀青1 h，70℃烘干至恒重，冷却后取出称干草重量，计算干鲜比。

1.3.2根系形态指标与地下生物量 用30 cm深，直径为20 cm圆柱形取根器[12]将苜蓿根系与土壤取出，洗根，剔除杂物后获取根系样品，称重量为单株根系生物量。采用台式扫描仪(EPSON Experssion)将紫花苜蓿根系图像扫描并存入电脑，再用Win RHIZO根系分析系统软件(Regent Instruments, Inc., Quebec,. Canada)对根的图像进行分析，获得根系形态有关指标。随机选取10株根于105℃杀青1 h，70℃烘干至恒重，冷却后称根干重，地下部干鲜比为根系生物量与根干重的比值。

1.3.3根冠比与水分利用效率 根冠比为单株平均地上生物量与地下生物量的比值。灌溉水利用效率为地上生物量与灌水量的比值。

1.4 数据分析

使用Origin 2016作图，并用SPSS 20.0统计分析软件对数据进行单因素方差(ANOVA)分析，并用LSD法进行差异显著性比较。

2 结果与分析

2.1 不同处理的调亏滴灌水量

试验期间降水量图2。试验期间总降水量104 mm，均大于5 mm。降水发生时间分别为2015年9月14日、9月15日、9月24日、9月29日、10月23日、11月1日，降雨量分别为18 mm、26 mm、6 mm、12 mm、12 mm、30 mm。

图2 试验期间降水量Fig.2 Rainfall during the experiment

表1为了试验期间各处理滴灌水量。从表中试验灌水可以看出，随调亏度的降低以及调亏历时的增加，各处理的总灌水量均不断减少。但是，W2灌水量比W1高，原因为10月23日降雨12 mm补充了上层土壤的水分，而对于调亏历时为14 d的W2来说,在30 cm土层的水分补充量略微不足，因此10月26日W2的试验灌水较多为33.50 mm。第6次灌水时间本应为10月23日，由于降水原因所有灌水推迟至10月26日。

9月25日W1未进行灌水，是因为9月15日降水26 mm与9月18日灌水16.28 mm使得土壤含水量大于田间持水量的80%。W2的灌水时间由10月1日推迟到10月9日是因为灌水前降水较多。W3本应在10月9日进行灌水，此时土壤水分由于降雨原因未达到灌水限度，灌水时间顺延至10月16日。而调亏处理W4、W5与W6未按照试验方案进行灌水是因为前期降水致使土壤含水量未达到田间持水量的60%。

表1 试验期间各处理滴灌水量Table 1 Drip irrigation amount of each treatment/mm

2.2 地上生长

从表2中可以得到，随着调亏度的增加，秋播苜蓿株高与分枝数下降。而紫花苜蓿叶面积指数则受调亏历时影响较大，历时7 d时比21 d时增加了90.16%。比较秋播紫花苜蓿茎粗发现，调亏度为80% FC比60% FC茎粗大，而随着调亏历时的增加，茎粗呈增加趋势。而在调亏处理为W6时，即调亏度为60% FC，历时为21 d时，茎粗比同一调亏度(W4与W5)处理都要粗，可能是因为后期补水后茎粗表现为良好的补偿效应[14]。

表2 调亏滴灌对秋播紫花苜蓿地上部分生长指标的影响Table 2 Effect of RDDI on the growth indexes of the ground of autumn sowing alfalfa

注：不同大写字母表示差异显著(P<0.05)；不同小写字母表示差异极显著(P<0.01)。下同

Note: Different lowercase letters in one row indicate significant difference at the 0.05 level; while different capital letters in one row indicate significant difference at the 0.01 level; the“ns”indicates no significance. The same as below

从表3中可以看出，在分枝期进行苜蓿的调亏滴灌，不同的调亏度与调亏历时对其鲜重、干重以及干鲜比的影响不显著，但是随着调亏历时的增加呈增加的趋势，调亏度为80%FC比60%FC干重增加40.97%，调亏历时7 d比21 d干重增加27%。

2.3 根系生长

调亏度与调亏历时对秋播紫花苜蓿地下部分重量的变化见表4。表4可以发现，秋播苜蓿根干重受调亏度的影响非常明显，调亏度为60%FC时紫花苜蓿单株根干重最大；调亏历时极显著影响苜蓿根系生物量(P<0.01)，调亏历时21 d比7 d根系生物量增加了18.81%，调亏历时与苜蓿根系生物量、根干重呈正相关关系，而与根干鲜比呈极显著负相关关系(P<0.01)；苜蓿根干鲜比受调亏历时影响非常明显(P<0.01)，调亏历时7 d、14 d与21 d的根干鲜比相比较，分别增加了130%、70%。

表3 调亏滴灌时对秋播紫花苜蓿地上部分重量的影响Table 3 Effect of RDDI on the weight of the ground of autumn sowing alfalfa

表4 调亏滴灌对秋播紫花苜蓿地下部分重量的影响Table 4 Effect of RDDI on the underground weight of autumn sowing alfalfa

由表5可知，秋播苜蓿进行不同调亏度处理，根系形态指标均在60% FC表现优于80% FC；随着调亏历时的增加，秋播苜蓿总根长、总根体积、总根体积与根系分枝数均呈增加的趋势，调亏历时为14 d可以增加秋播苜蓿总根表面积；苜蓿在调亏度60% FC，调亏历时21 d时，即灌水处理W6具有最大总根表面积、总根体积与根系分枝数，而苜蓿总根长在灌水处理W6时比灌水处理W1增加73.17%。

表5 调亏滴灌对秋播苜蓿根系形态的影响Table 5 Effect of RDDI on root morphology of autumn sowing alfalfa

2.4 根冠比与灌溉水利用效率

比较表6中调亏滴灌对秋播紫花苜蓿根冠比的影响，可以发现，秋播苜蓿根冠比与水分利用效率更易受到灌水限度的影响，调亏历时对其根冠比与水分利用效率影响甚微。调亏程度越重，其根冠比越高，根系为了吸取水分养分等进行延伸生长。其中灌水最少W6处理最高，极显著高于W2(调亏度80%FC+调亏历时14 d)，增加了81.73%。而水分利用效率在耗水量最小的W3时最大极显著大于W5。整体来看，在同一调亏程度，水分利用效率在调亏历时14 d(W2与W5)都小于7 d及21 d。

表6 调亏滴灌对秋播紫花苜蓿根冠比与水分利用效率的影响Table 6 Effect of RDDI on the root shooot ratio and water use efficiency of autumn sowing alfalfa

3 讨论

对紫花苜蓿的适宜调亏程度及调亏历时的控制等定性问题，是节水灌溉中需要探讨的重大问题[1]。本研究表明，秋播苜蓿在调亏滴灌下叶面积指数与地上生物量极显著下降，但根冠比与水分利用效率极显著提高。在干旱条件下，秋播苜蓿表现为“开源节流”的策略机制[15-16]，“开源”体现在根系形态的可塑性变化：在获得高产的同时，根系可以从土壤中获取最大限度的水分并且消耗地上部分最小限度的水分，如随亏水程度的加重，苜蓿根系生物量(表4)、总根体积、根系分枝数(表5)以及根冠比(表6)均增加；“节流”则体现在水分利用效率的有限提高，在同一调亏度，调亏历时21 d时调亏处理W3与W6水分利用效率较高(表6)。前人对苜蓿的研究表明，适度的水分亏缺可以提高水分利用效率，但是都以地上生物量小幅下降为代价[17-19]。因此，调亏滴灌下苜蓿“开源”与“节流”并进，较从地上生物量上单方面维持高的水分利用效率可能更具有一定的意义。

调亏滴灌下根、冠生长量以及根冠比体现了光合产物的累积与分配模式的变化，即根系生物量碳水化合物的贮存和一定程度的吸水能力，而较大的根冠比有利于植物抗旱[20-21]。不同调亏度与调亏历时使得苜蓿生物量分配发生了变化，较低调亏度或较高调亏历时使得光合产物优先供应根系生长[22]，产生更加协调的根冠关系来增加对深层土壤水分的吸收，这是苜蓿抗旱的一种适应性机制[15]。

4 结论

调亏滴灌条件下，秋播苜蓿生长受调亏度与调亏历时交互影响较大。当调亏度为60%FC，调亏历时为14 d时，苜蓿干重极显著降低，此时土壤水分对秋播苜蓿有干旱胁迫的作用。

在苜蓿营养生长阶段进行调亏灌溉，调亏度为80%FC，可以调节光合产物向植物地上部分分配，从而提高其产量；降低调亏度，增加调亏历时可以将苜蓿光合同化物较多分配至根系，促进根系伸长增粗，同时可以促进侧根数目的增加；在水分利用调控方面，调亏度为80%FC情况下，降低调亏历时更利于苜蓿节水。

滴灌条件下，秋播苜蓿在调亏度为80%FC，调亏历时为14 d时生长良好；而在调亏度为80%FC，调亏历时为21 d时，苜蓿根系生长状况良好。因此，在调亏度为80%FC，调亏历时为14～21 d时，降水量为105 mm，可以实现北京地区秋播苜蓿节水促生长的目的。