周 蒙, 张存莉
(西北农林科技大学 生命科学学院,陕西 杨凌 712100)
拉肖皂苷—C对小麦旗叶光合速率、籽粒产量和品质的影响
周 蒙, 张存莉*
(西北农林科技大学 生命科学学院,陕西 杨凌 712100)
以冬小麦为试材,清水CK处理为对照,设置拔节期、拔节+开花期、开花期和灌浆期喷施4个处理,于2013—2014年和2015—2016年在陕西省杨凌示范区和河北省石家庄市藁城区分别进行雨养和灌溉试验,研究0.1 mg/L LG-C施用时期对冬小麦旗叶光合速率、籽粒产量和品质的影响。结果表明:在灌溉条件下,开花期LG-C处理使小麦灌浆后期的光合速率增加了70.5%,拔节+开花期LG-C处理使小麦籽粒产量提高了4.92%。在雨养条件下,拔节+开花期喷施LG-C处理使小麦籽粒产量、沉淀值、面筋指数、面团形成时间和面团稳定时间分别增加了23.74%、6.00%、3.49%、30.00%、26.87%。因此,拔节+开花期LG-C处理可协调小麦的产量构成因素,进而提高产量,并且在雨养条件下能改善冬小麦品质。
拉肖皂苷-C;冬小麦;产量;品质
油菜素甾醇(brassinosteroids,简称BRs)是一类高度环化的多羟基甾体化合物[1],主要由A、B、C、D 4个环和侧链组成,其中,B环为六元环或者是一个含氧内酯环,具有调控植物生长发育[2],提高产量和改善品质[3-4]、抗盐[5]、抗旱[6-7]、抗重金属胁迫[8]等作用,是国际上公认的高效、广谱、无毒的植物生长调节剂。现代农业中应用最多的是24-表油菜素内酯和28-高油菜素内酯,但其结构均不稳定,需多次喷施,且合成途径复杂,生产成本高。因此,寻找新型、经济且环保的植物生长调节剂迫在眉睫。
拉肖皂苷C(Laxogenin-3-O-β-D-glucopyrnosyl-(1→4)-[α-L-arabinopyranosyl-(1→6)]-β-D-glucopyranoside,LG-C)是从中药植物黑刺拔葜(SmilaxscobinicaulisC. H. Wright)中分离提取的含有6-酮型油菜素甾醇类激素(BRs)活性官能团[9]的螺甾皂苷类化合物[10],具有抑制二磷酸腺苷,血小板聚集[11],cAMP磷酸二酯酶[12]和癌发促进剂等的药理活性[13]。通过对小麦[14]、西瓜[15]、油菜[16]、玉米[17]、萝卜、黑豆、松柳、黄瓜浸种或幼苗喷施LG-C,发现,其具有促进种子萌发和幼苗生长[10],提高植物产量和品质,增强植物抗盐、抗虫和抗旱[18]等生理效应,表现出BRs的显著生物活性。LG-C化合物结构稳定、来源广、生产成本低,施用效果显著,因此在农业上有广阔的应用前景。
小麦作为我国主要的粮食作物之一。有关LG-C在灌溉条件下对小麦光合特性、籽粒产量,在雨养条件下对小麦籽粒产量和品质的调控研究鲜有报道。为此,本文通过对小麦生长的不同关键时期,叶面喷施0.1 mg/L LG-C,研究在大田灌溉条件下,对小麦旗叶光合速率、籽粒产量;在雨养条件下,对小麦籽粒产量、品质的影响,旨在为开发新型的植物生长调节剂提供参考依据。
1.1 试验地和供试品种
雨养试验于2013—2014年在陕西省杨凌示范区进行。试验地为沙壤土,表层土壤(0~20 cm)有机质含量为9.51 g/kg,全氮含量为1.12 g/kg,速效磷含量为3.62 mg/kg,速效钾含量为186 mg/kg。土地夏季休耕,全生育期无灌溉。施肥为江苏阿波罗小麦专用复合肥(N∶P∶K=22∶18∶5 ≥ 45%)及有机肥,施用量分别为750和300 kg/hm2,夏季土地空闲。供试材料为小麦品种西农979。
灌溉试验于2015—2016年在河北省石家庄市藁城区进行。试验地为壤质褐土,表层土壤(0~20 cm)有机质含量为21.3 g/kg,全氮含量为1.1 g/kg,速效磷含量为21.9 mg/kg,速效钾含量为133.3 mg/kg。夏季玉米收获后,秸秆粉碎3次还田。全生育期施肥量为N 240 kg/hm2,P2O5138 kg/hm2、K2O 108 kg/hm2。氮肥50%底施,50%拔节期追施。全生育期灌溉2水。供试品种为石麦18。
1.2 试验设计
采用完全随机设计,设置4个水平,分别为拔节期、拔节+开花期、开花期和灌浆期喷施,以清水为对照。喷施浓度为0.1 mg/L。3次重复,每个小区面积为6 m×10 m。
化控试剂为拉肖皂苷-C,西北农林科技大学张存莉教授提取并鉴定。采用全株喷施。
1.3 测定项目和方法
1) 光合速率 灌浆前期、中期和后期,晴天的上午9:30~11:00采用美国LI-Cor公司生产的Li-6400XT便携式光合作用测定系统测定旗叶的光合作用速率,人工光源,光强1 200 μmol·m-2·s-1。每个处理选取5株受光方向和生长状况一致的旗叶测定。
2) 干物质积累量 于成熟期每个处理取样,有代表性小麦30株,将植株剪去根部,置于105 ℃烘箱中杀青30 min,然后75 ℃烘干至恒重,冷却后称其各器官质量,计算每公顷干物质积累量。
3) 籽粒产量及产量构成因素测定 小麦成熟后,在每个小区计数1.5 m2的穗数,求算单位面积穗数。在每个小区随机抓取麦穗20~30个,调查各穗的穗部性状指标。每个小区收获2 m2,晒干、脱粒后称重测产,从其中取籽粒测定千粒重,重复3次。
4) 品质指标的测定 小麦收获后,籽粒先经3个月的生理后熟,再进行品质指标的测定。小麦的蛋白及水分含量(瑞典波通公司的9100型整粒谷物测定仪);小麦的容重(法国的粮食水分容重测定仪测定);磨粉(德国Brabender公司的小型专用磨粉机);Zeleny沉淀值(AACC56-60法,采用Brabender公司专用沉淀值测定系统);湿面筋、干面筋及面筋指数(按照国标GB131506-8,即ICC方法,采用波通公司GM2200型面筋仪测定);面团流变学特性(按照BRABENDER/ICC/BIPEA方法,使用Brabender公司Farinograph820604型电子粉质仪测定)。
1.4 数据处理
所有数据均采用 Excel 2010 和SPSS 19.0进行系统分析和Duncan法差异性检验,用Origin 9.0作图。
2.1 LG-C对小麦成熟期干物质积累量的影响
灌溉条件下,在拔节期、拔节+开花期、开花期和灌浆期喷施LG-C处理的干物质积累量依次为:18 695、19 722、18 959和17 904 kg/hm2,均比CK处理的干物质积累量(16 191 kg/hm2)有所提高。其中,拔节+开花期处理比CK处理提高了21.81%,达显著水平(图1)。
a 拔节;b 拔节+开花;c 开花;d 灌浆;e 对照。
图1 灌溉条件下不同时期LG-C处理小麦的干物质积累量
Fig.1 Dry matter accumulation with different period treatment under irrigation condition
2.2 LG-C对小麦旗叶光合速率的影响
灌溉条件下,不同时期喷施LG-C对小麦旗叶光合速率的影响存在差异(表1)。在灌浆后期,拔节+开花期喷施处理和开花期喷施处理的小麦旗叶光合速率显著高于CK处理,分别提高了80.44%和70.50%,而拔节期喷施处理和灌浆期喷施处理与CK处理的差异不显著,分别提高了21.14%和20.98%。灌浆前期和灌浆中期各处理的差异不显著。因此,开花期喷施延缓小麦衰老,有利于粒重的提高。
表1 灌溉条件下不同时期LG-C处理小麦的光合速率
注:数据后不同小写字母表示处理间的差异在0.05水平显著,下同。
2.3 LG-C对小麦穗部性状的影响
灌溉条件下,拔节期和拔节+开花期喷施LG-C后,小麦的穗长、总小穗数、结实小穗数、穗粒数、强势粒和弱势粒较CK处理分别降低1.32%、2.44%、6.67%、6.63%、6.25%、8.47%和3.95%、3.41%、7.27%、5.76%、5.21%、8.47%,不孕小穗数较CK处理分别增加15.00%和12.5%。其中,拔节期喷施处理和拔节+开花期喷施处理的穗长和穗粒数与CK的差异达显著水平(表2)。因此,在拔节期喷施LG-C后要采取措施防止穗粒数减少。
表2 灌溉条件下不同时期LG-C处理小麦的穗部性状
2.4 LG-C对小麦产量及产量构成因素的影响
除灌溉条件下灌浆期喷施处理外,所有处理的产量均高于CK处理(表3)。在雨养条件下,拔节期喷施处理和拔节+开花期喷施处理的产量显著高于CK处理,分别提高了31.02%和23.74%;在灌溉条件下,拔节+开花期喷施处理的产量较CK处理提高了4.92%,差异达显著水平。因此,在适宜时期喷施LG-C可以显著增加产量。
从产量构成因素来看,雨养条件下,拔节期和拔节+开花期喷施处理的穗粒数和千粒重较CK处理显著降低,单位面积穗数显著增加。在灌溉条件下,拔节+开花期喷施处理和开花期喷施处理的千粒重较CK处理显著增加;拔节期喷施处理和拔节+开花期喷施处理的单位面积穗数显著增加。
表3 不同时期LG-C处理小麦的产量及产量构成要素
2.5 LG-C对小麦籽粒品质的影响
在雨养条件下,拔节期喷施处理和拔节+开花期喷施处理的沉淀值和面筋指数较CK处理,分别提高为4.60%和2.30%、6.00%和3.49%。拔节+开花期喷施处理的面团形成时间和面团稳定时间较CK处理显著提高了30.00%和26.87%(表4),这表明喷施LG-C有助于改善小麦籽粒品质。
表4 雨养条件下不同时期LG-C处理小麦的籽粒品质
3.1 不同时期LG-C处理对小麦旗叶光合速率和产量的影响
王忠[19]报道,作物光合作用的主要器官是叶片,产量的高低与叶片面积、作用时间密切相关。开花期处理可以延缓叶片衰老,维持后期叶片光合作用,扩大花后干物质的积累量[20]。花后功能的叶片光合产物的积累决定了至少80%以上的小麦籽粒产量。Austin[21]研究表明,旗叶最大光合速率延长15 d,作物增产1.5 t/hm2,即旗叶衰老延迟1 d,增产1.3%。衡量光合作用特征的重要指标是叶绿素含量,在一定条件下,叶绿素含量与光合速率正相关[20]。刘海英等[22]报道,开花期喷施epi-BR提高了小麦旗叶的叶绿素含量。
本试验结果表明,灌溉条件下,不同时期LG-C处理,小麦灌浆后期旗叶的光合速率和干物质积累量均较CK处理显著提高,可能是LG-C延长了小麦旗叶的光合作用高值持续期,提高了小麦的干物质积累量,增加了小麦的籽粒产量,最终提高了小麦的产量;也可能是LG-C提高了小麦旗叶的叶绿素含量,叶绿素含量与光合速率正相关,进而增加了小麦的产量。
灌浆期喷施BR提高玉米叶源的活性,提高了光合速率[23]。但在本试验条件下,灌浆后期小麦已经衰老,由于植物的衰老过程是不可逆过程,因此,喷施LG-C对提高小麦旗叶光合速率的效果甚微。
3.2 不同时期LG-C处理对小麦产量构成因素的影响
杨巧凤[24]指出,利用足够量的水可以提高作物的单位面积产量,确保作物高产。拔节期作为水分亏缺敏感期,水分胁迫引起光合速率、水分利用效率和收获指数下降,蒸腾作用增强[25-26]。Sairam[27]报道,喷施BRs提高单位面积的穗数、穗粒数和千粒重,从而提高小麦的产量。李勇等[28]认为喷施0.1 mg/L BRs对单位面积穗数无影响,而显著提高了穗粒数、千粒重和产量。
本试验结果表明,在雨养条件下,拔节期LG-C处理显著提高了小麦单位面积的穗数,降低了穗粒数。可能是LG-C处理延缓了小麦群体的两极分化,提高了小麦单位面积穗数。拔节期小麦的小穗分化已经完成,此时喷施LG-C对小麦的总小穗数影响不显著,但由于群体的负反馈效应,不孕小穗数增加,穗粒数降低。因此,提高了小麦单位面积穗数,小麦的产量得到显著增加。
3.3 不同时期LG-C处理对小麦品质的影响
小麦的籽粒品质主要受基因型、栽培条件和生态环境的影响[29]。土壤中水分的含量会影响小麦的品质,水分的严重缺失会降低沉淀值、面筋指数、面团形成时间和稳定时间[30]。降水量是影响小麦籽粒质量的生态环境因素之一[31-32],降雨量的变化对小麦籽粒品质的影响尤为显著[29]。目前,国内外专家均认为降雨量和小麦品质呈负相关[33-34]。降雨量和籽粒蛋白质含量呈显著负相关,降水量高时,小麦的籽粒蛋白质含量显著降低,在小麦成熟前40~55 d内,降水量每增加1.25 mm,籽粒蛋白质的含量平均降低0.75个百分点[35]。研究表明,BRs能够显著改善生菜[36-37]、拟南芥[38]、水稻[39]、甜瓜[40]的品质。
该试验结果表明,在雨养条件下,开花前期喷施LG-C提高了小麦品质,可能是该地区在开花前期干旱少雨,拔节期为水分亏缺敏感期,适时的雨养和LG-C的施用改善了小麦籽粒的品质。
综上所述,在拔节+开花期喷施LG-C可以提高冬小麦的产量,且雨养条件下能够改善其品质。本试验中,在产量水平较高、有灌水条件下,拔节期喷施LG-C使小麦单位面积穗数增加了9.57%,并且配合开花期喷施延缓了小麦旗叶衰老,千粒重提高了2.73%,小麦的产量提高了4.92%;在产量水平较低、无灌水条件下,拔节期喷施LG-C产量显著提高了31.02%,拔节期+开花期喷施LG-C产量同步提高了23.74%,且沉淀值、面筋指数、面团形成时间和稳定时间分别提高了6.00%、3.49%、30.0%和26.87%。因此,本试验的结果可以为LG-C在农业生产上的推广提供一定的参考。
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The effects of Laxogenoside-C on photosynthetic characteristics of the flag leaf and yield and quality of winter wheat grain
Zhou Meng, ZHANG Cunli*
(CollegeofLifeSciences,NorthwestA&FUniversity,YanglingShanxi712100,China)
Winter wheat as materials, spraying pure water as the control, the effects of spraying 0.1 mg/L Laxogenoside-C(LG-C) at elongation, elongation-flowering, flowering and filling stages on photosynthetic rate of flag leaf, grain yield and its quality were determined. These experiments were carried out at Yangling districts of Shaanxi province under rainfall condition in 2013—2014 growing seasons and at Gaocheng districts of Hebei province under irrigation condition in 2015—2016 growing seasons. Compared with the control, under irrigation condition, the photosynthetic rate was increased by 70.5% when spraying LG-C at the filling last stage, whereas the grain yield was increased by 4.92% when spraying LG-C at elongation-flowering stage. Under the rainfall condition, spraying LG-C at elongation-flowering stage resulted in that grain yield was increased by 23.74%, the sedimentation value, gluten index, development time and stability time of the wheat were enhanced by 6.00%, 3.49%, 30.00%, 26.87%, respectively. The results here indicated that the spraying LG-C at at the elongation-flowering stage could coordinate yield components of winter wheat, consequently improve the winter wheat grain yield and quality.
Laxogenoside-C; winter wheat; yield; quality
2017-03-15 基金项目:国家863课题(2013AA102902)
周蒙(1992—),女,陕西咸阳人,在读硕士,研究方向为生物资源的开发与利用。张存莉为通信作者,
E-mail: zhangcunli529@163.com
1004-7999(2017)02-0053-07
10.13478/j.cnki.jasyu.2017.02.009
S512.1
A