河北大海陀自然保护区大型真菌资源及生态分布*

武占军，宋 超，林田苗，余琦殷，于梦凡，邢韶华，李永霞，任志和，刘永胜

（1．河北大海陀国家级自然保护区管理处，河北 赤城 075599；2．北京林业大学自然保护区学院，北京 100083；3．水利部水土保持植物开发管理中心，100038，北京）

〈资源开发〉

河北大海陀自然保护区大型真菌资源及生态分布*

武占军1，宋 超2**，林田苗3，余琦殷2，于梦凡2，邢韶华2，李永霞1，任志和1，刘永胜1

（1．河北大海陀国家级自然保护区管理处，河北 赤城 075599；2．北京林业大学自然保护区学院，北京 100083；3．水利部水土保持植物开发管理中心，100038，北京）

运用样线与样地相结合的方法对河北大海陀自然保护区内的大型真菌的种类及分布特征进行了调查分析。已确认保护区内分大型真菌182种，隶属于25科、68属，其中白蘑科、多孔菌科、牛肝菌科、蘑菇科、丝膜菌科、鬼伞科、红菇科等7个科为优势科，科内种类较多，均在10种以上。按经济用途分，保护区内分布有食用菌23科、药用菌13科、毒菌9科、其他类型14科。保护区内的大型真菌主要分布在草地、榆树林、平榛毛榛灌丛、山杨林、白桦林、油松林等植物群落内，均在15种以上，主要的攀附基质是土坡。同时发现，大型真菌的物种多样性与海拔、植被类型和攀附基质具有较高的联系，在海拔900 m～1 200 m的范围内，大型真菌的种类最多；相对于次生林而言，原始林内大型真菌不仅种类多样，数量也多。

大型真菌；物种多样性；生态分布；资源；河北大海陀自然保护区

物种多样性是生物多样性的核心，大型真菌的种类多样性是生物多样性的重要组成部分。据估计全球共有真菌150万种以上，而目前仅知其中的4．6%，约7万种以上，其中大型真菌约1万余种[1]。大型真菌又称蕈菌[2]，是指有显著子实体的大型真菌（地下或地上），其子实体肉眼可见，徒手可摘[3]。大型真菌的种类和数量可以指示生态系统中自然的或人类活动引起的变化，并可在生态系统的保护、恢复或重建过程中发挥重要作用[4]。菌物多样性是地球上极为重要的财富，是生物多样性家庭中不可缺少的重要一员，更是人类赖以生存和发展的重要物质基础[5]。

大型真菌是具有重要经济和生态学意义的生物类群[2]。大型真菌，如蘑菇、香菇、木耳、灵芝、茯苓等，多数为食用菌，其所含蛋白质比一般水果蔬菜都要高，且包括人体所必需的9种氨基酸，还含有多种维生素、核酸和糖类，被称之为保健食品[3]。东汉时期的药物学专著《神农本草经》和明代李时珍的《本草纲目》中，就有关于茯苓、猪苓、芝类、马勃、雷丸、蝉花、银耳的记载[6]。

河北大海陀自然保护区内的暖温带森林生态系统具有较好的典型性和代表性。据统计，保护区内共有维管束植物109科、380属、911种及变种，大海陀自然保护区不但是野生植物的贮存基地，同时还是天然物种的基因库[7]。保护区独特的地理位置和气候、地形、土壤及植被的多样性，孕育了独特的与森林植被“休戚与共”的大型真菌。对该保护区大型真菌物种资源的调查和生态分布的研究，可为自然保护区大型真菌的物种组成、群落结构和分布方面的研究储备一定基础资料，对菌类的合理开发利用以及发展本地区经济，保持生态环境具有重要意义。

1 材料与研究方法

1.1 研究地概况

河北大海陀国家级自然保护区地处赤城县西南部，距县城28 km，南与北京市延庆县毗邻，以海陀山山脊线为界，与北京市国家级松山自然保护区相连，地理坐标为东经115°42′57″～115°57′，北纬40°32′14″～40°41′40″，总面积12 634 hm2，其中核心区面积4 248 hm2，缓冲区面积3 590 hm2，实验区面积4 796 hm2[8]。

河北大海陀自然保护区处于暖温带大陆性季风气候区，属于暖温带至温带的过渡带，具有典型的山地气候特征，冬暖夏凉、春秋短促的特点尤其显著[9]。大海陀自然保护区坐落于冀北山地和燕山山地；在地质构造上，北部属阴山构造带东段，南部属燕山构造带。平均海拔大于1 400 m。区内地貌复杂，最高山峰为海坨峰，海拔2 241．0 m，属赤城县第二高峰[10]。

大海陀自然保护区土壤类型分为褐土、棕壤土、山地草甸土共3种类型。褐土主要分布在低山黄土台地及河谷地，海拔1 300 m以下，为主要的土壤类型之一；棕壤土分布在海拔900 m以上，下部与褐土相连；山地草甸土分布在海拔1 800 m以上的山顶草甸和灌丛植被下[10]。保护区内森林覆盖率达70%，多为白桦林、油松、落叶松林。

1.2 研究方法

由于野生大型真菌的生长与温度和降水量有密切的联系[11]，调查选择温度适宜，降水充沛，适宜大型真菌生长的7月份进行调查。在本次调查中采用了样方与样线相结合的方法[12]，在保护区内设置了样方62块，样方面积是20 m×20 m，样线17条，样线的平均长度约3 km～5 km（图1），采集时详细记录了大型真菌的采集地点、数量、植被类型、攀附基质、海拔、经纬度、坡度、坡向等生态数据，并进行野外生态拍照[13]。将获得的标本进行室内鉴定，广泛查阅分类专著[15]、文献[16-20]和彩色图谱[11，14，21-22]对标本和照片中的子实体进行鉴定，并鉴定出这些大型真菌的科名、属名和种名。最后根据鉴定结果，对大型真菌的经济价值以及物种多样性与海拔、植被类型和攀附基质之间的联系进行了统计分析。

2 结果与分析

2.1 大型真菌的资源分析

2．1．1 大型真菌的种类

在所收集的366份样本中，鉴定出大型真菌182种，隶属于25科、68属。其中白蘑科数量最多，白蘑科的属数占总数的 20．59%，种数占总数的26．92%，都远高于其他的科。所收集大型真菌种类超过10种的科有白蘑科、蘑菇科、牛肝菌科、红菇科、鬼伞科、丝膜菌科和多孔菌科，其中白蘑科、蘑菇科、红菇科、鬼伞科等是河北省的广布种，这七科一共含有136种，占总数的74．73%。其他18科一共含有46种，占总数的25．27%，详见表1。

由于大型真菌生长季节的不同、同一天内不同时间段大型真菌的生长处于不同的时期、调查时间和地点的有限性以及由于标本、照片、资料等原因还有几十种大型真菌未能鉴定到科，表1的调查结果不能代表保护区内的所有大型真菌种类，有待以后进一步深入调查研究。

2．1．2 大型真菌的经济价值

大型真菌经济价值的统计结果见表2。

图1 样方和样线分布示意图Fig.1 Distribution of sample plots and lines

在鉴定出的182种大型真菌中，食用菌94种，占总数的51．64%。如Lepista gravelens(Peck)Murata，味道鲜美[11]。有些食用菌要慎食，如灰盖鬼伞Coprinus cinereus(Schaeff．:Fr．)S．F．Gray，与酒同食会引起中毒[11]。

表2 大型真菌经济价值的统计Tab．2 Statistics of macrofungi economic value

药用菌47种，占总数的25．82%。如猪苓Grifola umbellata(Pers．：Fr．)Pilat，为著名中药材，有利尿、消水肿功效[20]。

既可食用又可药用的大型真菌27种，占总数的14．84%。如美味牛肝菌Boletus edulis Bull．:Fr．为著名食用菌之一，有益身体健康，为山西“舒筋丸”的成分之一[21]。

毒菌27种，占总数的14．84%。如芥黄鹅膏菌Amanita subjunquillea Imai，有剧毒，短时间内能引起人的死亡[11]。有些毒菌含有毒素，但具有药用价值，如簇生黄韧伞Naematoloma fasciculare(Pers．:Fr．) Sing．，虽然有毒但是可以抗癌[11]。

2.2 大型真菌的分布特征

2．2．1 大型真菌在不同植被类型中的分布

大型真菌分布的植被类型统计结果详见表3。

森林植被类型的不同，反映出大型真菌种类组成不同[24]。超过（包含）15种大型真菌分布的植被类型有草坡（树荫遮挡的草坡大型真菌的数量比较多，阳光照射下的草坡大型真菌比较少或几乎没有）、榆树林、平榛毛榛灌丛、山杨林、白桦林、油松林，这六种植被类型共有大型真菌125种，占总数的68．68%。从表3中可以看出白蘑科、红菇科、马勃科、牛肝菌科、丝膜菌科、鬼伞科、枝瑚菌科等在多种植被类型中都有分布，分布的范围比较广。

2．2．2 大型真菌的攀附基质

由于大型真菌的发生对基物水分条件的敏感性很强，在不同季节、不同气候条件下，它们的种类组成可能有所不同[23]。根据攀附基质的不同，将大型真菌分为土生菌、木生菌和粪生菌，其中木生菌包括着生于树干和腐木两种类型。大型真菌攀附基质类型的统计结果见表4。

土生菌共计124种，其中包括外生菌根菌73种，即生于土壤中与树木形成外生菌根的真菌[24]，占总数的40．11%，如橙黄疣柄牛肝菌Leccinum aurantiacum(Bull．)Gray。据估计目前在全球范围内能够形成外生菌根的真菌约90个属，5 000种～6 000种[25-27]。此外还有以土壤和地表腐殖质为基物的种类，且不包括与树木形成外生菌根的种类，共计51种，占总数的28．02%，此类真菌主要是蜡伞科的种类[25]，如纯白环菇Leucoagaricus pudicus Sing．等。

木生菌共计14种，占总数的7．69%。此类真菌以木材为基础，繁殖生长在立木、倒腐木和树桩上[24]。其中以树干为攀附基质的有3种，如松生拟层孔菌Fomitopsis pinicola(Sw．:Fr．)Karst等。以腐木为攀附基质的有11种，如云芝Coriolus versicolor(L．:Fr．) Quel．、黄多孔菌Polyporus elegans(Bull．)Fr．等。

表4 大型真菌攀附基质类型的统计Tab.4 Substrate types statistics of macrofungi

粪生菌2种，占总数的1．10%。此类真菌适于在牲畜粪上或粪肥充足的沃土上生长，多见于鬼伞科的部分种[24]，如花褶伞Panaeolus retirugis Fr．。

2．2．3 大型真菌的垂直分布特征

保护区地形的垂直变化直接影响大型真菌的分布。以海拔每100米作为统计单位，统计分析保护区海拔800 m～1 999 m大型真菌的分布情况，结果见表5。

表5 不同海拔段内大型真菌的分布统计Tab．5 Characteristics of macrofungi in different altitude range

从表5结果发现，在900 m～1 199 m的海拔范围内有23科、61属、115种，占总数的63．17%，这个海拔范围的森林葱郁茂密、落叶层较厚、气候温暖、湿润、土层厚、肥力高、森林中的树种组成较为复杂，丰富的植物种类可促进林中的大型菌物生长发育[28]；在1 200～1 699 m的海拔范围内有13科、29属、38种，占总数的20．88%，该海拔的气候湿润度较高，水热条件明显不如1 200 m以下，使得大型真菌的种类以及分布发生变化，如卷褶菌科等都未采集到；在1 700 m以上的海拔范围内，仅采集到4科、8属、11种大型真菌，地势升高，云雾较多，相对湿度高，风大气温低，地上个体较大的种类比例呈明显的下降趋势[28]，如牛肝菌科、红菇科等中的很多种类基本消失。

大型菌物分布除与水分、温度、湿度、土壤、地形、植被以及枯枝落叶等密切相关外，海拔高度的变化差异，对大型菌物种类的分布影响极大[29]，结果见图2。

图2 大型真菌科在不同海拔的分布Fig．2 Distribution of macrofungi family in different altitude range

从图2中可以看出，白蘑科、蜡伞科和鬼伞科的海拔范围比较广，900 m～1 900 m海拔范围内几乎均有分布；蘑菇科、牛肝菌科、红菇科、鹅膏菌科、丝膜菌科、枝瑚菌科和马勃科主要分布在900 m～1 600 m海拔范围内；光柄菇科、球盖菇科、锈耳科、粉褶菌科、粪锈伞科、铆钉菇科、卷褶菌科、裂褶菌科、鸡油菌科主要分布在900 m～1 100 m的海拔范围内。

3 结论

河北大海陀自然保护区植物种类繁多，气候条件适宜，自然生态生境比较复杂，因此大型真菌资源非常丰富，在本次调查中共采集到182种，隶属于25科、68属，以多白蘑科、蘑菇科、牛肝菌科、红菇科、鬼伞科、丝膜菌科和多孔菌科的大型真菌种类及数量占优势。

保护区内林下落叶层比较厚，土壤肥沃，具有经济价值的大型真菌种类较多，有73种大型真菌与林木的根系形成菌根关系；食用菌94种，占总数的51．64%，多数为优良食用菌；药用菌47种，占总数的25．82%，猪苓等药用菌已成为现代医学的重要研究对象；既可食用又可药用的大型真菌27种，占总数的14．84%；以外，毒菌27种，占总数的14．84%。保护区内大型真菌的经济价值开发前景广阔。

保护区内植被类型复杂，形成了不同的大型真菌种类组成，主要的植被类型有草坡、榆树林、山杨林、白桦林、油松林、平榛毛榛灌丛等，白蘑科、红菇科、马勃科、牛肝菌科、丝膜菌科、鬼伞科、枝瑚菌科等在主要的植被类型中几乎都有分布，大型真菌的种类也比较多。林下腐殖质丰富的地区要多于腐殖质少的地区，样地编号为20130713101和20130713201的2块样地设置在原始森林里，这两块样地的大型真菌种类有17种，相比于其他次生林中的样地而言，不仅种类多样，数量也多。

大型真菌的分布与海拔有密切的关系。海拔梯度不同，植被类型、气候条件不同，从而导致大型真菌的分布产生差异。在海拔900 m～1 199 m，大型真菌的种类最多，植被类型和气候条件也比较适宜大型真菌的生长。其他海拔段大型真菌的分布相对较少。

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Resource and Ecological Distribution of Microfungi in Dahaituo National Nature Reserve of Hebei Province

WU Zhan-jun1,SONG Chao2,LIN Tian-miao3,YU Qi-yin2,YU Meng-fan2, XING Shao-hua2,LI Yong-xia1,REN Zhi-he1,LIU Yong-sheng1
(1．Management Office of Hebei Dahaituo National Nature Reserve,Chicheng 075599,China；2．College of Nature Conservation, Beijing Forest University,Beijing 100083,China;3．Plant Development and Management Center for Soil and Water Conservation, Ministry of Water Resources,Beijing 100038,China)

Preliminary investigation and analysis on macrofungi species and distribution are made by using a combination method of plots and line transect in Hebei Dahaituo national nature reserve．There are 182 species,which belong to 68 genera and 25 families,in the nature reserve．Tricholomataceae,Polyporaceae,Boletaceae,Agaricaceae,Cortinariaceae,Coprinaceae and Russulaceae are dominant families,and there are more than ten species in each family．According to economic value,there are 94 edible fungi,47 medicinal fungi and 27 poisonous fungi in the nature reserve．Grass land,Ulmus pumila forest,Corylus mandshurica bushwood,Betula platyphylla forest and Populus davidiana forest are main communities for macrofungi distribution, in which there are more than 15 species distributed,and the grass land is the most main substrate for macrofungi among these communities．We also find that macrofungi diversity is closely related with altitude,vegetation and substrate．The number of macrofungi species is the largest at the altitude of 900 meters to 1 200 meters．Comparing with secondary forest,the macrofungi in the primeval forest have not only much more species,but also larger quantities．

macrofungi;species diversity;ecological distribution;resource;Hebei Dahaituo national nature reserve

S646.9

A

1003-8310（2017）04-0008-07

10．13629/j．cnki．53-1054．2017．04．003

河北大海陀国家级自然保护区综合科学考察项目。

武占军（1965-），男，本科，高级工程师，主要从事野生动物保护和管理工作。E-mail:953744003＠qq．com

**通信作者：宋超（1989-），女，在读博士研究生，主要研究方向为自然保护区学。E-mail:1271692997＠qq．com

2017-05-15