无线电追踪技术在高原鼢鼠生态学研究中的应用

姬程鹏，周建伟，楚 彬，周延山，周 睿，王志鹏，田永亮，王 婷，花立民

(甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心,甘肃 兰州 730070)

无线电追踪技术在高原鼢鼠生态学研究中的应用

姬程鹏，周建伟，楚 彬，周延山，周 睿，王志鹏，田永亮，王 婷，花立民

(甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心,甘肃 兰州 730070)

从高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)活捕、麻醉以及无线电发射器佩戴方式3个方面研究了无线电追踪技术在高原鼢鼠生态学中的应用。结果表明：高原鼢鼠无损伤活捕是无线电追踪技术实现的前提，利用自制的活捕笼的平均捕获率为44.12%。麻醉剂使用量和麻醉时间与高原鼢鼠体重密切相关，当高原鼢鼠体重在150 g以下，乙醚用量为0.75～1.20 mL，麻醉时间为30～45 s；体重在150～270 g时，乙醚用量为1.3～1.6 mL，麻醉时间为30～55 s；体重在270～350 g时，乙醚用量1.6～2.0 mL，麻醉时间为45～60 s。无线发射器以环腋下斜跨式为主，且应在佩戴后30 d进行重捕，更换项圈以利于长期监测。基于以上结果，提出了适合于高原鼢鼠无线电追踪的操作流程及注意事项，以期为国内学者研究高原鼢鼠或类似地下鼠生态学研究提供借鉴。

无线电追踪技术；高原鼢鼠；效果

高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)是青藏高原高寒草甸的优势地下鼠，其挖掘、采食等行为影响着草地生态系统的营养循环、空间异质性和微量气体释放，在高寒草地生态系统的能量流动和物质循环中具有重要作用[1-3]，因此，高原鼢鼠也被称为高寒草地的“生态系统工程师”[4]。但当高原鼢鼠的种群密度超过一定限度时，会导致草地退化，所以，高原鼢鼠也是高寒草原的主要害鼠之一[1,5]。

由于高原鼢鼠营地下生活的习性，难以直接观察其行为，导致研究难度增加。当前高原鼢鼠种群密度调查、栖息地选择、巢域时空变化等研究，都是通过调查和研究高原鼢鼠推出土丘的数量和分布等间接手段来开展[6-9]。尽管这些间接手段取得的结果不断推动了高原鼢鼠生态学的研究发展，但是，随着生态学研究对研究方法的精准化和可复制化要求日益增强，寻找一种新的高原鼢鼠生态学研究手段成为当务之急。

无线电追踪技术兴起于20世纪60年代，是利用无线电波的发射和接收装置来确定动物的位置并进行追踪定位的动物学研究方法。其可以远距离、更准确地提供动物在自然状态下的活动状况，目前被国内外学者广泛应用在大型动物的栖息地选择、扩散、活动节律、繁殖策略等研究中[10-14]。随着无线电发射器的轻量化和小型化，为研究小型啮齿动物提供了可能性。国外学者成功将该技术应用在蓝栉鼠(Ctenomystalarum)、鼹八齿鼠(Spalacopuscyanus)、巨型鼹鼠(Fukomysmechowii)等鼠种的研究上[15-17]。但我国关于利用无线电追踪技术研究高原鼢鼠的文章鲜见报道[18]。试验根据2年来利用无线电追踪技术在高原鼢鼠节律、巢域等研究的经验和教训，从高原鼢鼠活捕、麻醉技术以及发射器佩戴方法进行归纳总结，以期为无线电追踪技术在地下啮齿动物生态学研究中的应用提供借鉴。

1 材料和方法

1.1 自然概况

试验在甘肃省武威市天祝县抓喜秀龙乡马营滩地区进行，高原鼢鼠是该地区唯一的地下啮齿类动物。草地类型为高寒草甸。该地区海拔2 937 m，地形受马牙雪山和雷公山的影响，形成东西向的峡谷地带，西高东低，地理坐标N 37°12′，E 102°46′，昼夜温差较大，年均降水量416 mm，主要集中在7～9月，年均蒸发量1 592 mm，无绝对无霜期。仅分冷、热两季。年均气温0.1℃，7月和1月气温分别为12.7℃，-18.3℃，≥0℃的年积温1 380℃。植物生长期120～140 d。土壤为高山草甸土。植被以垂穗披碱草(Elymusdahuricus)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、线叶嵩草(Kobresiacapillifolia)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、秦艽(Gentianamacrophylla)、扁蓿豆(Ruthenianmedic)、早熟禾(Poaceaeannua)、狗娃花(Heteropappushispidus)等为主[19]。

1.2 试验材料

1.2.1 无线电发射器 无线电发射器购置于英国Biotrack公司，该公司发射器规格需根据研究对象自行定制。于2015年购买无线电发射器40个，项圈带材质为尼龙(带子宽2 cm，厚0.5 cm)；2016年购买无线电发射器20个，项圈带材质为特氟纶。两种发射器电器元件一致，主要区别在于发射器项圈带子的材质不同(表1)。

表1 无线电发射器重量、项圈材质及佩戴方式对比Table 1 The comparison of materials and attachment methods of radio transmitters

1.2.2 无线电接收机和天线 无线电接收机选自英国Biotrack公司生产的Sika接收机，频率接收为138～168 MHz；天线选自新西兰Sirtrack公司生产的手持Yagi天线，接收频率为155～164 MHz。

1.2.3 高原鼢鼠活捕笼 利用自制活捕笼，于2015年和2016年的5～6月进行捕获，在新鼠丘(鼠丘表面土壤新鲜，无结皮现象)附近寻找洞道并打开，待高原鼢鼠堵洞后，从堵洞方向安置活捕笼[20]。

1.2.4 高原鼢鼠的麻醉装置 麻醉装置主要利用自制麻醉瓶。用塑料瓶制成的大小两个圆柱体连接而成，大圆柱体高×直径：11 cm×6 cm；小圆柱体高×直径：3 cm×1.5 cm。其中大圆柱体一侧为开口，目的是让鼢鼠钻进麻醉器；大圆柱体另一侧连接的小圆柱体，是用来放置麻醉剂(图1)。麻醉过程中转动瓶子，当鼢鼠不再在瓶子中翻动身体为止。

1.3 试验方法

1.3.1 高原鼢鼠麻醉 王德军等[21]研究表明，短时间的研究可采用乙醚麻醉，但必须注意控制乙醚的麻醉程度和用药量。因此，合理控制乙醚用量及麻醉时间是保证麻醉成功的关键。此次试验乙醚用量及时间根据高原鼢鼠的体重大小来确定。麻醉剂用量和时间见表2。

图1 高原鼢鼠麻醉装置Fig.1 Anesthesia device for zokor 注1.鼢鼠固定瓶；2.麻醉剂吸入瓶；3.格网；4.麻醉剂吸入瓶盖；5.鼢鼠固定瓶盖

表2 麻醉时间及麻醉剂用量Table 2 Anesthesia time and dosage

1.3.2 发射器的佩戴 佩戴方法主要有两种：1)环颈式佩戴；2)斜跨式佩戴。环颈式为将发射器固定带绑在高原鼢鼠颈部，斜跨式为将发射器固定带从麻醉后个体的前腿腋下穿过，斜跨绕过颈部固定。

1.4 捕获起止时间

2015～2016年的数据统计工作从当年5月捕获到第1只鼢鼠开始，结束时间为当年9月30日。

2 结果与分析

2.1 无损伤活捕结果

捕获初期到试验结束，共布置活捕笼数238次，捕获105只，平均捕获率44.12%，致死率0。连续2年捕获数据，6月的捕获率均高于5月的。

2.2 麻醉时间及麻醉剂用量的测试

根据连续几年对高原鼢鼠的麻醉经验，同时通过前期对40只不同体重的高原鼢鼠进行麻醉试验验证，得出适合于高原鼢鼠麻醉的乙醚剂量及麻醉时间。麻醉后立即将高原鼢鼠从麻醉瓶中取出，并置于通风条件下。恢复的标准为可以进行正常奔跑或进行采食活动。高原鼢鼠的麻醉恢复时间均在3 min(表3)。

表3 无损伤活捕笼使用Table 3 The utilization of live trapping cage

2.3 无线电发射器佩戴效果比较

尼龙带子的材质比特氟纶带子大约重1倍。佩戴耗时为特氟纶发射器的3倍。尼龙带子发射器佩戴0～2 d的脱落率最高，占45.16%，存活在30 d以上的比例为12.90%，在监测结束后存活个体数为0，累计丢失率为33.26%(图2)。特氟纶带子发射器在0～2 d的脱落率较高，为13.64%，发射器佩戴30～60 d，死亡率达到最大,为18.18%，在监测结束后存活个体数为22.73%，累计丢失率为9.09%(图3)。从0～2 d脱落率、累计丢失率及最后存活率3项指标来看，尼龙带子发射器的佩戴效果不如特氟纶材质发射器。而且由于尼龙带子较宽，加上佩戴过程需要在带子接口处涂强力胶，发射器的2次使用效果比较差。

两年累计环颈佩戴5只，脱落4只，死亡1只，其余48只佩戴均为斜跨式，脱落19只，死亡11只。说明环颈式佩戴法不适合于高原鼢鼠无线电追踪(图4)。

3 讨论

无线电追踪技术用来研究动物在自然状态下的活动规律和模式，同时符合动物福利法，因而被广大研究者所青睐[17,22-23]。目前，国内关于高原鼢鼠在自然状态下的活动节律、巢域面积、交配繁殖时间及方式的研究鲜见报道，主要还是因为无损伤活捕技术、麻醉技术和发射器的佩戴等问题难以解决[24]。

图2 尼龙带子佩戴效果Fig.2 The results of attachment with nylon collar

图3 特氟纶带子佩戴效果Fig.3 The results of attachment with teflon collar

图4 不同佩戴方式的比较Fig.4 The comparison of different attachment methods

无损伤活捕和麻醉技术是保证后期利用无线电追踪技术监测高原鼢鼠，反映其在自然状态下真实活动规律的关键技术。周文扬等[18]利用自制活捕笼成功活捕并舍饲高原鼢鼠，研究在周文扬等[18]发明活捕笼的基础上进行改造，将被动式捕获笼改为诱导式活捕笼，大大提高了捕获效率。本研究通过两年试验发现鼢鼠活捕笼的捕获率高达44.12%，且随着操作熟练程度越高，布置活捕笼的效率和捕获率也越高。活捕笼的利用为研究高原鼢鼠的活体试验提供了可行性的技术手段。周建伟等[25]利用活捕技术在高寒草甸测试了3种发射器的佩戴效果及信号问题，楚彬等[26]利用活捕技术对高原鼢鼠进行PIT标记，测定种群数量动态变化。

有关鼠类麻醉剂，目前主要有戊巴比妥钠、水合氯醛和乙醚等。研究表明戊巴比妥钠有较强的呼吸抑制作用，有效剂量和致死剂量之间的安全范围较小，容易引起鼠类死亡[27]，水合氯醛等麻醉后，不利于组织细胞的供氧能力，同时对于组织细胞损伤较大[21]。通过对40只不同体重范围内高原鼢鼠进行试验，发现短时期麻醉可以采用乙醚进行，乙醚麻醉后，不影响或很少影响高原鼢鼠的正常活动。研究发现了适合于高原鼢鼠麻醉的乙醚用量及麻醉时间，同时利用自制麻醉瓶，可以在野外状态下进行快速麻醉，尽可能缩短高原鼢鼠受到应激的时间。

发射器的重量有严格的要求，一般不能超过目标动物的4%[4,16]。试验通过对比尼龙带子发射器和特氟纶发射器的佩戴方式及效果，发现尼龙带子发射器的重量为特氟纶带子的1.70倍，佩戴耗时其3倍，因此，从佩戴方式、存活状况和佩戴耗时综合分析，特氟纶带子优于尼龙带子发射器。高原鼢鼠营地下生活，在春季，土壤解冻后，开始大量进行挖掘采食活动，在挖掘过程中利用前肢挖掘，用头部将土壤拱至地表，因此，无线电发射器的佩戴方式很重要。国外学者研究的巨型鼹鼠(Fukomysmechowii)和蓝栉鼠(Ctenomystalarum)等多采用环颈式佩戴[16-17,28]。研究发现环颈式佩戴死亡率和脱落率最高，原因可能是高原鼢鼠的头部和胸部没有明显界限，且颈部较粗。高原鼢鼠几乎终年生活于地下洞道中，耳廓退化，对环颈式佩戴起不到阻挡作用，如果佩戴过紧，影响高原鼢鼠的正常呼吸作用，容易致死，研究中发现一例佩戴发射器过程中的致死现象。后期监测利用手持Yagi天线，其可以较为精确地确定高原鼢鼠的活动位点，对于所处位点的判定通常采用三点定位法[10]。研究发现佩戴发射器后，一般脱落时间都在0～2 d，且均落在浅层采食洞道，如果佩戴完成后，高原鼢鼠连续5 d监测都未发生位置移动，则可通过打开捕获位置附近洞道，等待24 h，以确定是否堵洞，如不堵洞，则发射器可能脱落，需根据信号位置进行挖掘，取出发射器，粘上磁铁，保护电量。

经过两年研究发现，佩戴发射器的高原鼢鼠最长寿命为3～4个月，尽管改进过后的发射器对其皮肤的损伤减小，但由于啮齿类生长速度较快，同时由于高原鼢鼠生活的环境相对潮湿，对发射器的密封性也是个挑战，因此，利用无线电追踪技术来进行高原鼢鼠活动节律和巢域面积等生态学的研究上，如果要进行长期研究，必须在佩戴后30 d，对其重捕，调整发射器项圈大小，以利于长期试验。

4 结论

无线电追踪技术可以用来研究高原鼢鼠自然状态下的活动节律、巢域面积和交配繁殖方式等生态学研究。具体结论如下：

(1)鼢鼠无损伤活捕是无线电追踪技术的前提，此次研究所采用的高原鼢鼠无损伤活捕笼平均捕获率为44.12%；

(2)当高原鼢鼠体重在150 g以下时，乙醚用量为0.75～1.20 mL，麻醉时间为30～45 s；体重在150～270 g时，乙醚用量为1.3～1.6 mL，麻醉时间为30～55 s；体重在270～350 g时，乙醚用量1.6～2.0 mL，麻醉时间为45～60 s。

(3)无线电发射器佩戴方式要以斜跨式为主，同时发射器佩戴后由于高原鼢鼠生长要定期活捕，重新调整项圈大小，以利于长期研究。

[1] 张堰铭,刘季科.地下鼠生物学特征及其在生态系统中的作用[J].兽类学报,2002,22(2):144-154.

[2] 周雪荣,郭正刚,郭兴华.高原鼠兔和高原鼢鼠在高寒草甸中的作用[J].草业科学,2010,27(5):38-44.

[3] 胡雷,阿的鲁骥.高原鼢鼠扰动及恢复年限对高寒草甸土壤养分和微生物功能多样性的影响[J].应用生态学报,2015,26(9):2794-2802.

[5] 宗文杰,江小雷,严林.高原鼢鼠的干扰对高寒草地植物群落物种多样性的影响[J].草业科学,2006,23(10):69-72.

[6] 张堰铭,刘季科.高原鼢鼠挖掘对植物生物量的效应及其反应格局[J].兽类学报,2002,22(4):292-298.

[7] 何俊龄,张金沙,杨莹博,等.高原鼢鼠土丘空间格局及主要特征研究[J].草业学报,2006,15(1):107-112.

[8] 刘丽,花立民,杨思维,等.放牧干扰下高原鼢鼠栖息地选择因素[J].动物学杂志,2015,50(5):725-734.

[9] 楚彬,花立民,周延山,等.祁连山东段不同放牧强度下高原鼢鼠栖息地选择分析[J].草业学报,2016,25(1)：179-186.

[10] Kenward R E,Walls S S,Hodder K H.Life path analysis:scaling indicates priming effects of social and habitat factors on dispersal distances[J].Journal of Animal Ecology,2001,70(1):1-13.

[11] Wiebe K L.Delayed timing as a strategy to avoid nest-site competition:Testing a model using data from starlings and flickers[J].Oikos,2003,100(2):291-298.

[12] Desrochers A,Hanski I K,Selonen V.Siberian flying squirrel responses to high-and low-contrast forest edges[J].Landscape ecology,2003,18(5):543-552.

[13] Montadert M,Leonard P.Post-juvenile dispersal of Hazel Grouse Bonasa bonasia in an expanding population of the southeastern French Alps[J].Ibis,2006,148(1):1-13.

[14] Kirby A D,Smith A.Evidence of re-nesting after brood loss in Red Grouse Lagopus lagopus scoticus[J].Ibis,2005,147(1):221-221.

[15] Urrejola D,Lacey E A.Daily activity patterns of free-living cururos(Spalacopuscyanus)[J].Journal of Mammalogy,2005,86(2):302-308.

[16] Cutrera A P,Antinuchi C D,Mora M S,etal.Home-range and activity patterns of the South American subterranean rodentCtenomystalarum[J].Journal of Mammalogy,2006,87(6):1183-1191.

[18] 周文扬,窦丰满.高原鼢鼠活动和巢区的初步研究[J].兽类学报,1990,10(1):31-89.

[19] 周建伟,花立民,左松涛,等.高原鼢鼠栖息地的选择[J].草业科学,2013,30(4):647-653.

[20] Hua L M,Ji W H,Zhou J W,Zuo S T.A live trap and trapping technique for subterranean zokors(Rodentia)[J].Mammalia,2015,79(4):487-490.

[21] 王德军,林琳,陈民利,等.不同麻醉方法对大鼠血气电解质及能量代谢的影响[J].中国比较医学杂志,2009,19(8):51-54.

[23] Theuerkauf J,Rouys S,Chatreau C.Mortality of radio-tracked wild rats in relation to transmitter weight and resilience of transmitters in relation to their design[J].Royal Society of New Zealand,2007,37(3):85-90.

[24] 姬程鹏,花立民,杨思维,等.无线电追踪技术在地下啮齿动物研究中的应用[J].草业科学,2016,33(9):1859-1867.

[25] 周建伟,花立民,左松涛,等.3种无线发射器在高原鼢鼠生态学研究中的效果测试[J].中国媒介生物学及控制杂志,2013(6):004.

[26] 楚彬,花立民,周延山,等.被动式电子标签在监测高原鼢鼠种群生态变化中的应用[J].草原与草坪,2016,36(3):7-11.

[27] 杨悦,杨丹,安巍巍,等.一种复合型戊巴比妥钠麻醉药对大鼠的麻醉效果[J].实验动物科学,2012,29(6):45-47.

[28] Luna F,Antinuchi C D,Busch C.Rhythms of locomotor activity and burrow use under seminatural conditions inCtenomystalarum(Rodentia,Octodontidae)[J].Revista Chilena de Historia Natural,2000,73(1):39-46.

Application of radio tracking technology in ecological research of plateau zokor(Myospalaxbaileyi)

JI Cheng-peng,ZHOU Jian-wei,CHU Bin,ZHOU Yan-shan,ZHOU Rui,WANG Zhi-peng,TIAN Yong-liang,WANG Ting,HUA Li-min

(CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem，MinistryofEducation/PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince/Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China)

The radio tracking technique was used for studying the plateau zokor (Myospalaxbaileyi) in term of live trap,anesthesia,and attachment method of radio transmitter.The result showed that the live trap was the precondition of radio tracking usage and the average captured rate of our live trap was 44.12%,anesthesia time and dosage were closely related with the bodyweight of plateau zokor.When the bodyweight was below 150 g,the proper dosage of aether was 0.75 to 1.2 mL,the anesthesia time was 30 to 45 s.When the bodyweight was among 150 to 270 g,the proper dosage and time were 1.3 to 1.6 mL and 30 to 55 s.When the bodyweight was among 271～350 g,they were 1.6 to 2.0 mL and 45 to 60 s.The transmitter should be collared across the neck and under the front leg,and should be recaptured after 30 days to replace the transmitter for long-term use.

radio tracking;plateau zokor;effect

2016-11-10；

2016-12-22

国家自然基金项目(31460635)；农业部公益性行业专项(201203041)资助

姬程鹏(1990-)，男，河南洛阳人，在读研究生。 E-mail：jichengp321@163.com 花立民为通讯作者。

Q 958

A

1009-5500(2017)03-0048-06