我国幼龄反刍动物生长与消化生理发育特点

刁其玉，张 蓉

（中国农业科学院饲料研究所，奶牛营养学北京市重点实验室，农业部饲料生物技术重点实验室，北京 100081）

我国幼龄反刍动物生长与消化生理发育特点

刁其玉，张 蓉

（中国农业科学院饲料研究所，奶牛营养学北京市重点实验室，农业部饲料生物技术重点实验室，北京 100081）

幼龄反刍动物是成年牛羊的后备力量，其培育的优劣直接影响到成年后的生产性能，并与畜产品品质及安全息息相关。本文从幼龄反刍动物的机体生长、物质消化代谢、瘤胃的发育及微生物区系的建立及表观遗传学在幼畜早期培育的探索等方面进行综述，系统介绍犊牛、羔羊的生长发育规律、生理营养特点以及早期培育与基因表达的关系，为幼畜健康培育提供理论支持。

幼龄反刍动物；犊牛；羔羊； 生长发育；生理营养

我国是牛羊养殖大国，但不是养殖强国。2014年全国奶牛存栏数为1 499.1万头，羊只存栏数达30 314.9万头，肉牛存栏7 040.9万头[1]。随着我国居民生活水平和安全意识的提高，人们对牛羊肉消费更加青睐，因此牛羊业的稳步发展至关重要。作为成年畜的后备力量，幼龄反刍动物的定向培育决定了成年畜的生长性能和产品质量，因此幼龄牛羊的培育已成为牛羊产业发展的关键因素之一。

目前，幼龄反刍动物的培育主要沿用传统养殖模式，幼畜死淘率高[2]，主要是缺乏对幼龄反刍动物基础理论的研究。对犊牛、羔羊等生长发育规律和营养物质消化特点不明确，营养生理、消化道发育特点以及瘤胃微生物区系的建立过程认知不清，因而对于幼龄反刍动物的营养需要量及相关参数的确定缺乏理论支持。在生产实践中，营养供给不足或超量供给都会影响幼畜的生长发育及健康状况。培育方式滞后也会影响幼畜的生长。幼龄反刍动物哺乳期长，是培育过程中最突出的问题。犊牛哺乳期一般为2～3个月；羔羊出生后随母羊哺乳至少3～4个月，既影响了羔羊本身的消化系统发育，也推迟了母羊繁殖周期。

幼龄阶段的动物处于机体生长发育最快、组织器官功能快速完善、免疫系统加速构建的时期，可塑性极大，任何外界环境或营养等因素的干预调控，都可能对动物后续的生长发育造成严重影响。因此，本文从幼龄反刍动物的机体生长、物质消化代谢、瘤胃的发育及微生物区系的建立及表观遗传学在幼畜早期培育的探索等方面进行综述，系统介绍犊牛、羔羊的生长发育规律、生理营养特点以及早期培育与基因表达的关系，为幼畜健康培育提供理论支持。

1 幼龄反刍动物的生长发育与消化代谢

动物一生要经历出生、断奶和分娩3次生理应激（母性动物），其中，出生和断母奶应激均发生在动物出生后3月龄之内，因此，从出生到完成断奶是动物最重要的一个生理阶段。犊牛和羔羊出生后主要采食鲜奶或代乳品，液体饲料顺着食管沟直接进入皱胃及肠道，消化方式与单胃动物类似，随着固体饲料采食的增加，瘤胃逐渐发育发挥重要的生理营养功能。在此生理阶段，犊牛、羔羊历经了由非反刍生理向反刍生理的转变，营养物质的消化代谢途径也发生了质变。

1.1 犊牛羔羊的机体生长特点 在犊牛阶段理想的生长速率是培育高产奶牛的基础。对90头在13月龄配种的小母牛进行跟踪测量发现，犊牛4～6月龄的日增重均在1 000 g以上，6～12月龄后备牛的平均日增重为890 g（图1）。可以看出，犊牛出生后前3个月平均日增重较低，4月龄后进入快速的生长发育周期，在6～12月龄，为防止脂肪沉积对乳腺发育的影响，平均日增重宜控制在800～900 g。

表1 断母乳日龄对安格斯犊牛日增重的影响

图1 后备牛各阶段日增重的变化情况（n=90）

断奶日龄对幼龄动物生长速度有显著影响。郭峰等[3]研究表明，安格斯犊牛在不同日龄断母乳均出现断奶应激，并影响断奶当月的日增重，91～150 d，随母哺乳组犊牛日增重显著低于28、42、56 d断奶组犊牛（表1）。柴建民等[4]研究发现，羔羊在出生后第10、20、30天断母乳，均出现了明显的断奶应激，大约持续10 d，随后10 d恢复，之后进入正常生长速度。整个试验阶段早期断奶组羔羊的日增重可以保持在200 g以上，而随母哺乳组羔羊生长速度缓慢，平均日增重仅为178 g（表2）。

1.2 营养物质消化率 营养物质的消化与利用侧面反映了幼畜的生长发育过程，综合本团队一系列研究结果[5-7]（图2），可发现0～2月龄犊牛对营养物质的消化率随日龄增加而提高；2～3月龄犊牛由于断奶应激及断奶后日粮形态和组成的改变，其对干物质、粗蛋白及粗脂肪的表观消化率较之前有所降低；3～6月龄犊牛对营养物质的消化率较为稳定，影响消化率的主要因素为干物质采食量及日粮组成。

图2 犊牛各阶段营养物质消化率的变化情况

1.3 血清学参数指标 血清学参数在一定程度上能够反映动物机体对营养物质消化代谢能力水平的变化。幼龄反刍动物的采食由液态逐渐转换为固态、由与单胃动物类似消化方式逐渐转变为瘤胃行使功能，伴随这一消化生理的改变，犊牛血清指标也相应发生着变化。由表3可以看出，犊牛2月龄的血糖浓度和6月龄差异不大。随着瘤胃的发育及采食量的增加，瘤胃发酵产生的挥发性脂肪酸成为犊牛最主要的能量来源，肠道内吸收的葡萄糖量减少，同时，肝糖原异生作用相应增强，使得机体的血糖水平达到动态的平衡，用以满足体内各组织器官的需要。非酯化脂肪酸浓度作为反刍动物能量状态的重要指标，与机体糖、脂代谢有着紧密联系，2月龄与6月龄时非酯化脂肪酸浓度均稳定在0.4 mmol/L。血清尿素氮是蛋白质代谢后的产物，其浓度的高低可以作为动物体内蛋白质代谢和日粮氨基酸平衡状况的较为准确的反映指标。随着后备牛只干物质采食量的增大，粗饲料比例的提高，机体对于蛋白质的利用率降低，血清尿素氮有上升的趋势。激素在调节幼畜营养物质分配与代谢、生长发育以及环境适应等方面发挥重要作用。通过对犊牛血清中的皮质醇、胰岛素、去甲肾上腺素、生长激素、胰岛素样生长因子-1以及表皮生长因子水平的测定，发现2月龄与6月龄血清中各项激素指标与生长因子的水平基本一致。

表2 断母乳日龄对羔羊日增重的影响 g

表3 犊牛血清生化及激素指标的变化情况（n=50）

2 幼龄反刍动物瘤胃发育与微生物区系的建立

反刍动物在消化功能方面与猪和家禽的主要区别在于，牛羊具有庞大的复胃消化系统，具有反刍功能。犊牛瘤胃容积从出生时的1.2 L到6月龄时的36 L，增加了30倍，而皱胃容积只增加了不到2倍。瘤胃发育与瘤胃内微生物及其代谢产物密切相关，瘤胃微生物区系的发生与发展是幼龄反刍动物研究的聚焦点。

2.1 瘤胃器官发育 哺乳期幼畜的消化功能从消化鲜奶或流体饲料向消化固体饲料过渡，这期间瘤胃不断发育，逐步满足消化固体饲料、供给快速生长发育的需要。2月龄犊牛瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃重量占整个复胃总重的比例分别为46.25%～52.95%、10.85%～12.90%、11.39%～14.73%和22.90%～29.33%。可以看出，此时犊牛瘤胃重占整个胃室重的比例最高，平均值为49.43%，其次为皱胃，平均值为29.35%，之后为瓣胃（13.35%）和网胃（11.8%）（表4）[8-12]。

2.2 瘤胃发酵参数 犊牛瘤胃液发酵参数汇总。由表5可知，1～3月龄期间，随着饲料采食量的增加，瘤胃pH降低，乙酸、丙酸、丁酸等挥发性脂肪酸的含量呈上升趋势。4月龄之后，瘤胃内环境逐渐稳定，pH、NH3-N及挥发性脂肪酸含量在一定范围内波动。乙酸/丙酸受日粮组成影响较大，犊牛于7日龄开始采食开食料，进入瘤胃的固体饲料以玉米、豆粕等精饲料为主，至2月龄断奶时，开采食量接近1 kg，因此，乙酸/丙酸值从1月龄时的1.60降低至2月龄时1.37。2月龄后，犊牛开始采食苜蓿、燕麦草等粗饲料，随着日粮精粗比的降低，乙酸/丙酸比值逐渐上升。

表4 犊牛2月龄时各胃室重占复胃总重的比例 %

表5 犊牛瘤胃发酵参数的变化（n=40，平均值±标准差）

2.3 瘤胃微生物区系 反刍动物出生后，从母体和环境中获取微生物，经过选择和适应，在瘤胃内迅速定植、存活与增殖，伴随快速的生长发育形成相对稳定的微生物区系，这对于瘤胃代谢功能及营养物质吸收利用等具有非常重要的作用。

羔羊出生后随着消化系统的发育，微生物区系发生并发展，用DGGE测定的羔羊瘤胃细菌指纹条带数表明，随着日龄的增加条带数不断增加（表6）。对羔羊在20、30、40、50、70、90日龄所测得的序列在GENEBANK中进行序列比对，并与数据库中参考序列构建系统进化树，表明20日龄羔羊瘤胃内已形成微生物区系，出现了瘤胃普雷沃氏菌（Prevotella ruminicola）和瘤胃壁厚菌门（Firmicutes）及拟杆菌门（Bacteroidetes）的细菌。不同日龄的差异性逐步增加，并且在门水平上出现的特异性。整个试验期，杆菌门（Bacteroidetes）和壁厚菌门（Firmicutes）是瘤胃微生物优势菌群[13]。

3 表观遗传学在幼畜培育中应用的探索

随着营养学与遗传学的深入发展，出现一些交叉学科，从营养及遗传两方面综合考虑，研究其对动物生长发育的调节作用。表观遗传学就是其中一门应运而生的交叉学科。表观遗传学指在基因组序列不发生改变的情况下，基因的表达发生可遗传的变异，是环境因素和细胞内的遗传物质相互作用的结果。

营养素作为一种关键的环境因素，可通过对部分基因位点的修饰等方式，调节基因的表达，进而对后期的生长发育产生印迹效应[14-15]。这种调控作用主要发生在生命早期，即胚胎发育时期和出生后的幼龄时期。越来越多的研究表明，日粮的营养素与表观遗传学有着紧密的联系，从不同的基因调控机制出发，可以将日粮营养素归纳为两大类：一类是以蛋白、脂肪、碳水化合物为主的常规营养素，另外一类是以植物提取物、微生态制剂为主的营养调控剂，它们分别通过不同的生化代谢途径产生特有的体内信号分子，参与不同表观遗传调控方式，例如，DNA甲基化修饰、组蛋白修饰以及非编码RNA等，调控着基因的表达，从而对动物体的生产发育产生深远的影响[16-19]。

目前国内有关幼龄反刍动物营养与表观遗传学的研究还较少。王海超等[20-21]以双胞胎羔羊为试验动物，研究不同培育方式对羔羊生长发育和相关基因表达的影响。王波[22]以双胞胎湖羊羔羊为试验动物，研究不同蛋白质水平对肝脏差异基因表达的调控作用。崔凯[23]采用RNA-Seq 技术和 iTRAQ 技术分别对断母乳湖羊羔羊肠道差异表达基因和差异表达蛋白进行分析。在实际生产过程中，日粮营养水平、饲养方式及管理措施的差异，均会引起机体在生长性能、消化代谢、血清指标等方面的变化。这些变化如何调控幼畜健康与生长发育过程中表观遗传性状及相关基因表达有待深入研究。

4 小 结

后备奶牛24个月左右产犊，后备羊15个月左右产羔，之前后备牛羊没有产出，是被忽略的。“少年强则中国强”，毋庸置疑培育健康的幼畜就意味着成年畜的高产和稳产。建立一套幼畜健康培育体系，必须基于其生长发育基本规律，消化生理的发育特点及营养素平衡需要以及行为学特征特性。生产过程中，因为日粮营养素（蛋氨酸）、营养水平（蛋白水平、妊娠后期母羊能量水平）、管理措施（断奶方式、培育方式）的差异，引起机体在生长性能、消化代谢、血清指标等方面的变化。营养素摄入机体之后经过一系列的代谢过程，以代谢物的形式参与调控基因的表达过程，最终改变基因表达模式，引起机体表型变化，借助相关组学分析方法探索关键基因（或蛋白质）表达与表现性状的关联，将在幼畜的培育中起到捷径作用。健康高产的成年畜基于健康的幼畜，从机体生长发育、营养生理、消化系统、行为学等方面综合考虑是培育幼畜的有效途径，营养遗传学的应用将为定向培育提供可靠依据。

表6 日龄对瘤胃细菌DGGE指纹图谱条带数的影响

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Growth and Digestive Physiology Characteristies of Young Ruminants in China

DIAO Qi-yu, ZHANG Rong

(Feed Research Institute, Chinese Academy oAgricultural Sciences, Beijing Key Laboratoryor Dairy Cow Nutrition, Key Laboratory oFeed Biotechnology othe Ministry oAgriculture, Beijing 100081, China)

Young ruminants are the reserve forces for the cattle and sheep. Early rearing of young ruminants directly inuence subsequent production perormance oadults and quality olivestock products. Three aspects were summarized in this paper, which are growth rate , digestion, rumen development , microbiota and epigenetics. Growth rules, physiology characteristics and relationship between early rearing and gene expression in young ruminants were systematically introduced. It will provide theoretical basisor the establishment oa scientic early rearing system.

Young ruminants; Cal; Lamb; Rearing; Nutrition physiology; Epigenetics

S815.4

：A

：10.19556/j.0258-7033.2017-07-004

2017-05-11；

2017-06-11

公益性行业专项（201303143）

刁其玉（1958-），研究员，研究方向为反刍动物动物营养与饲料，E-mail:diaoqiyu@caas.cn