内蒙古九峰山苔藓植物物种多样性研究

燕楠+徐杰

摘要：通过对九峰山自然保护区不同海拔苔藓植物标本的采集和鉴定，分析了九峰山苔藓植物的种类组成、α多样性指数、β多样性指数及均匀度指数。结果表明：九峰山自然保护区苔藓植物共有221种，其中苔类植物包含19种，藓类植物包含202种，共计37科91属221种；九峰山不同海拔苔藓植物的Shannon-Wiener指数（H值）变化明显，海拔2200 m的H值最高，表明物种种类最多，丰富度最大；海拔1600 m和2200 m间的βC多样性指数最大，苔藓植物物种的变化速率是最快的，且其物种的更替也非常剧烈；海拔1400 m和海拔2200 m的βT指数值最大的，揭示出两地苔藓植物的群落变化是最明显的。

关键词：九峰山；苔藓植物；海拔；多样性指数

中图分类号：Q948.12

文献标识码：A 文章编号：16749944（2017）11008404

1 研究区概况

内蒙古九峰山自然保护区是我国境内保存较为完整的纯天然保护区，位于阴山山脉的中段地区，总面积约为460 km2，主峰的海拔为2337.8 m，相对高度100～700 m，其海拔跨度为苔藓植物分布的多样性提供了良好的条件。九峰山植物种类资源丰富，主要的山地森林植被有山杨、油松、辽东栎、白桦、椴树，云杉林，还有由三裂绣线菊灌丛、柄扁桃灌丛、黄刺玫灌丛、蒙古绣线菊灌丛及少量的蒙古扁桃灌丛构成的中生落叶阔叶灌丛，丰富的植物资源为苔藓植物的生长创造了良好的环境。现今国内对于苔藓植物在不同海拔高度分布方面的研究较少，并且至今未有人对九峰山自然保护区苔藓植物不同海拔高度的分布进行探究，所以此次研究对于了解九峰山苔藓植物的多样性具有一定的意义。

2 研究方法

2.1 野外调查

根据九峰山自然保护区的气候土壤、水文条件、植被类型等特点，选取海拔1400、1600、1800、2000、2200 m作为采集地，在不同海拔随机选取5～15个样方大小为50 cm×50 cm的样地，对公路、岩石、瀑布、山坡等多种生境的苔藓植物进行全面系统的考察及采集，采集的标本借助显微镜观察，并利用相关书籍将苔藓植物标本鉴定到种[1～7]。

2.2 方法分析

本研究主要分析内蒙古九峰山苔藓植物分布的多样性，采用反映不同群落间物种组成的α多样性指数[8]、反映群落中物種丰富程度的Shannon指数（H）、反映物种均匀程度的Pielous均匀度指数[9～12]、β多样性指数，使用反映物种在环境梯度变化速率的Cody指数及反映群落更替程度的Wilson-Shmida指数[13，14]，分别计算九峰山自然保护区不同海拔高度的苔藓植物的多样性。

3 结果与分析

3.1 苔藓植物科属种统计分析

通过对苔藓植物标本的采集与鉴定，得出九峰山自然保护区苔藓植物共计37科91属221种，其中苔类植物包含19种，藓类植物包含202种，分别占总数的11.63%和91.4%。优势科分别为丛藓科Pottiaceae（22属63种）、灰藓科Hypnaceae（7属16种）、青藓科Brachytheciaceae（5属17种）、真藓科Bryaceae（4属13种）、柳叶藓科Amblystegiaceae（4属11种）、提灯藓科Mniaceae（3属15种）、紫萼藓科Grimmiaceae（2属11种）这7个科。结合表1可知，虽然这7个大科占总科数的18.91%，但其包含了47属146种，分别占总属、种数的51.66%和66.06%，可见这7个科在九峰山苔藓植物中的主导地位。尤其是丛藓科，仅其1科就包含22属63种，分别占总属、种数的24.18%和28.5%，为该地区的绝对优势科，可见该研究区域气候总体湿度较低，同时灰藓、青藓、柳叶藓、提灯藓这类喜湿的苔藓共含59种，占总种数的26.7%，说明在研究区域中部分生境水分较为充足且复杂多样，使苔藓植物的分布趋于多样化。

3.2 不同海拔苔藓植物多样性分析

对九峰山不同海拔的苔藓植物的科属种统计分析见表2及图1，由此可知九峰山苔藓植物随着海拔的不断上升，科属种所占百分比也不断增加，且在海拔2200m时达到最大值，此处有成片的云杉林及云杉、白桦、山杨混交林，相对湿度较大，所以物种较为丰富，这也说明苔藓植物的分布与湿度具有密切联系；海拔1400m处于九峰山山底处，人类活动较为频繁，所以对苔藓植物的生长造成一定的干扰，科属种所占比例最小；海拔1600m属于中生灌丛带，环境湿度相对较低，苔藓植物科属种所占比例相对较小；海拔1800m生长白桦、花楸树，还零星分布瀑布和小溪，这也为苔藓植物的生长提供了条件，苔藓植物数量相当；海拔2000m生长油松林和山杨、白桦混交林，植被类型十分丰富，相对湿度较大，所以苔藓植物数量在不断增加。

不同海拔苔藓植物物种组成不同，海拔1400 m，常分布藓类真藓（Bryum argenteum）、高山毛氏藓（Molendoa sendtneriana）、卷叶丛本藓（Anoectangium thomsonii）、盐土藓（Pterygoneurum subsessile）等；苔类石地钱（Reboulia hemisphaerica）、紫背苔（Plagiochasma rupestre）等低海拔耐干旱的种类。海拔1600 m，常分布藓类无疣墙藓（Tortula mucronifolia）、角齿藓（Ceratodon purpureus）、刺孢丛藓（Pottia davalliana）、白齿藓（Leucodon sciuroides）；苔类地钱（Marchantia polymorpha）等。海拔1800 m常分布藓类裂瓣大帽藓（Encalypta ciliata）、凤尾藓（Fissidens bryoides）、碎米藓（Fabronia ciliaris）、垂枝藓（Rhytidium rugosum）；苔类温带光萼苔（Porella platyphylla）等。海拔2000 m常分布藓类黄牛毛藓（Ditrichum pallidum）、扭口藓（Barbula unguiculata）、刺叶提灯藓（Mnium spinosum）、刺边葫芦藓（Funaria muhlenbergii）；苔类红色拟大萼苔（Cephaloziella rubella）、陕西耳叶苔（Frullania schensiana）等。2200 m分布藓类硬叶对齿藓（Didymodon rigidulus）、钝叶木灵藓（Orthotrichum obtusifolium）、隐壶藓（Voitia nivalis）、厚角绢藓（Entodon concinnus）；苔类卷叶合叶苔（Scapania cuspiduligera）、羽苔（Plagiochila asplenioides）等高海拔喜湿种类。细牛毛藓（Ditrchum flexicaule）、树形疣灯藓（Trachycystis ussuriensis）在九峰山各海拔广泛分布，占据绝对优势。

3.2.1 不同海拔苔藓植物α多样性指数分析

α多样性是指群落内生物种类数量以及生物种类间的多度。Shannon-Wiener指数（H值）反映的是群落内种的丰富度。H越高，种的丰富度也越高[15，16]。Pielous均匀度指数（JH值）是指群落种的个体的均匀度。九峰山不同海拔苔藓植物α多样性指数变化趋势见图2。

由图2可知，九峰山不同海拔苔藓植物的Shannon-Wiener指数（H值）变化明显，在海拔1400m时最低，物种丰富度最低；海拔2200m最高，因人为破坏程度较小，生境较好盖度较大，物种丰富度最大。1600m、1800m、2000m 这三个样地的苔藓植物H值均匀上升，由于海拔的上升人为破坏逐渐变小，且随着海拔的上升白桦、云杉、杜松的出现为苔藓植物的生长提供有利的条件，所以物种丰富度不同程度的升高。不同海拔苔藓植物的Pielous均匀度指数（JH值）在0.32～0.39间，变化幅度小，这是由于不同的海拔有不同种类的苔藓植物，还有自己的优势种，生境好，还有利于除优势种以外的非优势种的生长，使得不同海拔各样地的苔藓植物的Pielous均匀度指数（JH值）相差较小。

3.2.2 不同海拔苔藓植物β多样性指数分析

一个地区物种多样性的研究不仅包括一个群落内物种多样性的研究，还包括不同群落之间物种多样性的研究。Cody 指数（ βC ）被用来测定物种在环境梯度上的变化速率，Wilson-Shmida指数（βT）则可以在一定程度上反映群落的更替[15，16]。九峰山不同海拔苔藓植物β多样性指数研究结果见表3。

由表3可知，海拔1600 m和2200 m间的βC多样性指数最大，说明在海拔1600 m和2200 m的苔藓植物物种的变化速率是最快的，并且其物种的更替也非常剧烈。海拔1600 m分布有平蒴藓Plagiobryum zierii（Hedw.） Lindb.、假丛灰藓Pseudostereodon procerrimus（Mol.） Fleisch.和瓦叶假细罗藓Pseudoleskeella tectorum（Brid.）Kindb.等；海拔2200 m常分布有卷叶丛本藓Anoectangium thomsonii Mitt.、钝叶匐灯藓Plagiomnium rostratum（Schrad.）T.kop.和厚角绢藓Entodon concinnus（De.Not.）Par.等，由此可见，两地物种的组成具有较大的差异性。海拔1600 m与2000 m以及海拔1800 m与2200 m的βC指数值相同，说明其苔藓植物的种类更替不明显并且变化的速率也不是很大。海拔1600 m和1400 m间的βC指数值最小，这两地的苔藓植物共有种数最少，有20个种且两地的苔藓植物总数也是最少的，这也就是造成其βC指数值最小的原因。

海拔1400 m和海拔2200 m的 βT指数值是最大的（0.3810），说明两地苔藓植物的群落变化是最明显的，这是由于2200 m与1400 m的环境变化具有差异性；海拔1800 m与2000 m的 βT指数值是最小的（0.2538），是因为海拔1800 m与2000 m的苔藓植物总数和两地的共有种数均为较多，造成其平均物种数的增加，βT指数值最小。

4 结论

通过对九峰山保护区内不同海拔苔藓植物的苔藓植物多样性、α多样性指数、β多样性指数以及苔藓植物在不同海拔上分布特点的分析，得出以下结论：①通过对苔藓植物标本的采集与鉴定，得出九峰山自然保护区苔藓植物共有221种，其中苔类植物包含19种，藓类植物包含202种。②九峰山不同海拔苔藓植物的Shannon-Wiener指数（H值）变化明显，海拔2200 m°H值最高，物种种类最多，丰富度最大，是九峰山保护区较为完整的地带，也是多样性保护的至关重要的区段。③海拔1600 m和2200 m间的βC多样性指数最大，苔藓植物物种的变化速率是最快的，且其物种的更替也非常剧烈。海拔1400 m和海拔2200 m的βT指数值是最大的，说明两地苔藓植物的群落变化是最明显的。通过以上三点结论可以得出，在九峰山保护区内的苔藓植物尤其是在人为活动明显的山底处（海拔1400 m）苔藓植物科属种较少，可以看出这是由于较强烈的人为活动干扰了这个海拔区域苔藓植物的生长，而在高海拔地区如1800 m以上的区域，人类活动明显减少，植被类型及湿度开始增加，对苔藓植物的生长创造了一定的条件。就目前保护区内的苔藓植物而言面临着低海拔区域物种丰富低，湿度低等多方面的因素，对这一海拔区域内的苔藓植物生长及保护产生了极大的负面影响。而对于高海拔区域的苔藓植物保护也必须加以关注，减少人为破坏，避免该区域内的苔藓植物物种丰富程度的降低，从而影响整个生态环境的保护。随着地球环境日益恶化，森林面积大幅减少，苔藓植物的生存面临更为严峻的挑战，一些苔藓植物的种类也将濒临灭绝，所以研究和保护苔藓植物的多样性，为苔藓植物保护提供有效有力的科学支撑是我们最为重要的任务之一。

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Abstract： Based on the bryophytes' samples collected and tested at different altitude from Jiufeng Mountain Natural Protection Area， this paperanalyzed the species composition， α diversity index， β diversity index and evenness index.The result showed that there are 37 families， 91 genuses and 221 species of bryophytes in total， including 19 species of hepaticae and 202 species of mosses. Shannon-Wiener Index （H value） of Bryophytes in Jiufeng Mountain varies greatly from altitude to altitude， with the highest H value in 2200m indicating that the species had the largest species and the richness was the highest. In addition， βC diversity index reaches its peak at the altitude of 1600m and 2200m， where the rate of change of bryophyte species is the fastest， and the change of species is very intense.The maximum of βT index appears at the altitude of 1400m and 2200m， showing the most obvious change of species of bryophytes in these two altitudes.

Key words： Jiufeng Mountain；bryophyta； altitude； diversity index