滇西北不同居群牡丹种子性状综合评估

苏泽春，李兆光，和桂青，徐天才，薛润光

(云南省农业科学院 高山经济植物研究所,云南 丽江 674100)

滇西北不同居群牡丹种子性状综合评估

苏泽春，李兆光，和桂青，徐天才，薛润光*

(云南省农业科学院 高山经济植物研究所,云南 丽江 674100)

从与牡丹籽油产业发展息息相关的种子性状着手，借助方差分析和灰色关联分析，探讨了11个野生牡丹居群的优劣，以及12个种子性状与样方内种子产量的关系。方差分析结果表明：居群的平均表型分化系数为88.40%，居群间方差分量占总变异的80.57%，说明居群间的变异是表型变异的主要来源。单荚种子数、种子重在居群间方差分量百分比中占有较高的比重；维西县维登山加村和玉龙县大平坝居群在种子重、种子横径、种子纵径、单荚重、单荚种子数方面都显著高于其他居群，中甸县格咱冲古村居群和剑川县干禾村居群也在不同程度上表现出一定的优势。灰色关联分析结果表明：玉龙县大平坝居群始终是优势居群，维西县维登山加村居群的优势被削弱，中甸县格咱冲古村和剑川县干禾村居群的优势开始显现。从样方种子产量和其他农艺性状的关联分析可以看出，与样方内种子产量关联最大的几个性状是单荚总数、荚果总数、单荚种子数，而种子横径、种子重等指标明显被弱化了，在今后培育新品种过程中，在荚果选择方面，应优选单株荚果多、单果结荚数大的材料；在种子性状方面，种子饱满程度要注重培养种子横径，提高种子重。

滇西北；居群；牡丹；灰色关联度分析

滇牡丹(Paeoniadelavayi)是芍药科芍药属的一种矮小灌木，是芍药属分布最南的一个牡丹类群，是我国特有的珍稀濒危物种之一[1]。从中央至地方各级政府都非常重视油用牡丹产业的发展[2-3]。2013年3月，习近平总书记等党和国家领导人，相继对油用牡丹产业发展做出重要批示[4-5]。2014年，李育材提出在云南发展油用牡丹产业的建议，得到了云南省领导的高度重视[6]。云南滇西北蕴藏的丰富牡丹油用牡丹资源，做好不同牡丹居群前期的研究工作可以为今后深入研究提供参考。

云南滇西北涉及迪庆、大理、丽江、怒江4个地州，地理区位在N 24°40′～29°16′，E 98°07′～101°31′之间，土地总面积86677.05 km2，该区域是横断山脉的核心区域，处于青藏高原至云贵高原的过渡地带，是典型的高山峡谷地貌。牡丹居群在长期适应不同的立地条件过程中，在形态可塑性方面已发生了很大的变化。本研究主要从与产业发展息息相关的种子性状着手，探讨了居群间的差别和挖掘性状的可塑性潜能，以期为下一步开展引种驯化栽培技术研究提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究对象

本研究以2016年开展的牡丹资源调查的居群数据为研究对象。每个居群采用样方踏查方法进行，样方规格为10 m×10 m，采用卫星定位系统对各个样方进行定位，各样方的基本情况见表1。总共采集到10个居群的数据，样方内观测的指标有：荚果总数、单荚总数、荚果长、荚果宽、荚果厚、果柄长、苞叶数；采集荚果进行室内考种的指标有：单荚种子数、单荚重、种子纵径、种子横径、种子重、样方种子产量。室内考种的指标每样本为27个，对室内考种的指标进行单因素方差分析和巢氏方差分析；对样方上和室内考种指标组成的矩阵进行灰色关联度分析，选取矩阵中各指标的最大值作为理想居群的指标值，观测结果及理想居群的数据矩阵见表2。

表1 样方基本情况

1.2 计算方法

1.2.1 巢氏方差分析 所有指标均采用采用巢式设计方差进行分析，线性模型为：

Yijk=u+Si+T(i)j+e(ij)k

(1)

式(1)中Yijk为第i个居群第j个单株第k个观测值；u为总均值，Si为居群效应(固定)；T(i)j为居群内单株效应(随机)；e(ij)k为试验误差。

表型分化系数:

VST(%)=[δ2t/S/(δ2t/S+δ2S)]×100

(2)

式(2)中,δ2t/S为居群间方差分量，δ2S为居群内方差分量，VST为表型分化系数，表示居群间变异占遗传总变异的百分比。

δ2t/S=(MSt-MSs)/jk，δ2S=(MSs-MSe)/k

(3)

式(3)中,MSt为居群间均方，MSs为居群内均方，MSe为机误均方，j为居群内样本数,k为观测重复数。

1.2.2 居群间灰色关联分析 灰色关联度分析是将所有的参试居群看成一个整体，即灰色系统，每个参试居群则是该系统的子系统。以理想居群的各性状指标(kj=1,2,3,…,m,m为性状数)构成参考数列，记作X0，以参试居群Xi(i=1,2,3,…,n,n为居群数)各性状指标(kj=1,2,3,…,m,m为性状数)构成被比较数列[7-12]。为便于不同性状间的比较，对各性状进行无量纲化处理。本文采用的方法是标准化变换，即先分别求出各个序列的平均值和标准差，然后将各个原始数据减去平均值后再除以标准差，这样得到的新数据序列即为标准化序列。用下列公式计算无量纲化后的标准数列X0(k)与比较数列Xi(k)相应性状的绝对值差。

△i(k)=∣X0(k)-Xi(k)∣，i=1，2,…,10，k=1，2,…,15

(4)

从绝对值差矩阵中找出最大值max△i(k)和最小值min△i(k)，用下列公式计算各参试居群之间的关联度和关联系数。

(5)

式(5)中，ρ为分辨系数，一般取值0.5。得到参试居群和理想居群的指标值。

1.2.3 性状间灰色关联分析 在不考虑理想居群的情况下，将样方种子产量记为被比较序列，将参试居群和理想居群各个原始数据X′(k)按标准化变换进行无量纲化处理后,通过计算可得到种子相关性状的关联度系数。计算方法与居群间灰色关联分析相同，不再赘述。

2 结果与分析

2.1主要性状的方差分析

从表2的Duncan多重比较可以看出：(1)在种子重方面，维西县维登山加村居群位居第1位、玉龙县大平坝居群第2位、中甸县滑雪场居群第3位；维西县维登山加村居群、玉龙县大平坝居群与除中甸县滑雪场居群外的其他居群差异均达到极显著水平；中甸县滑雪场居群与德钦金沙江大湾居群、德钦县羊拉乡居群、中甸县格咱冲古村居群、维西县维登新化居群、剑川县干禾村居群、兰坪县通甸德胜居群、兰坪县富和弥勒坝居群差异均达到极显著水平；兰坪县富和弥勒坝居群与其他居群均达到显著性水平。(2)在种子横径方面，兰坪县通甸德胜居群位居第1位、玉龙县大平坝居群位居第2位、维西县维登山加村居群位居第3位；兰坪县通甸德胜居群与其余各居群差异均达到极显著水平，玉龙县大平坝居群、维西县维登山加村居群、剑川县干禾村居群、兰坪县富和弥勒坝居群与德钦县羊拉乡居群、维西县维登新化居群、中甸县格咱冲古村居群、德钦金沙江大湾居群差异达极显著水平；中甸县滑雪场居群与维西县维登新化居群、中甸县格咱冲古村居群、德钦金沙江大湾居群差异达极显著水平。(3)在种子纵径方面，维西县维登山加村居群位居第1位、中甸滑雪场第2位、玉龙县大平坝居群第3位；维西县维登山加村居群与中甸县格咱冲古村居群、维西县维登新化居群、兰坪县通甸德胜居群、德钦金沙江大湾居群、德钦县城东居群、德钦县羊拉乡居群、兰坪县富和弥勒坝居群差异达极显著水平；中甸县滑雪场居群和玉龙县大平坝居群与德钦金沙江大湾居群、德钦县城东居群、德钦县羊拉乡居群、兰坪县富和弥勒坝居群差异达极显著水平；剑川县干禾村居群、中甸县格咱冲古村居群、维西县维登新化居群和兰坪县通甸德胜居群与兰坪县富和弥勒坝居群差异达极显著水平。(4)在单荚重方面，维西县维登山加村居群位居第1位、玉龙县大平坝居群第2位；它们与兰坪县通甸德胜居群、德钦县城东居群、中甸县格咱冲古村居群、维西县维登新化居群、德钦县羊拉乡居群、兰坪县富和弥勒坝居群的差异达极显著水平；剑川县干禾村居群与维西县维登新化居群、德钦县羊拉乡居群、兰坪县富和弥勒坝居群的差异达极显著水平；德钦金沙江大湾居群和中甸县滑雪场与德钦县羊拉乡居群、兰坪县富和弥勒坝居群的差异达极显著水平。(5)在单荚种子数方面，以玉龙县大平坝居群的为最多，剑川县干禾村居群的次之，2个居群的差异达极显著水平，它们与其他居群间的单荚种子数差异也达极显著水平。

表2 牡丹种子主要性状的均值及Duncan多重比较

牡丹种子主要性状的巢式方差分析可以看出(表3)，滇西北牡丹居群的平均表型分化系数为88.40%，居群间方差分量占总变异的80.57%，居群内方差分量占总变异的10.49%，说明居群间的变异是表型变异的主要来源。单荚种子数、种子重在居群间方差分量百分比中占有较高的比重，说明与样方种子产量相关的性状是单荚种子数、种子重这2个指标。

表3 滇西北牡丹种子主要性状的方差分量与居群间表型分化系数

2.2 居群间的灰色关联度分析

对表4进行标准化无量纲处理后，用公式(4)计算出理想居群与其他居群的绝对差值，从绝对值差矩阵中找出最大值max△i(k)为2.5144，最小值min△i(k)为0.0031，将最大值和最小值代入公式(5)即可求出各居群的灰色关联系数和灰色关联度(表5)。从表5的计算结果可以看出，11个居群的优劣排序依次是玉龙县大平坝(YD)>兰坪县富和弥勒坝(LF)>中甸县格咱冲古村(ZG)>剑川县干禾村(JG)>维西县维登新化(WX)>德钦金沙江大湾(DJ)>兰坪县通甸德胜(LT)>中甸县滑雪场(ZH)>维西县维登山加村(WS)>德钦县羊拉乡(DY)>德钦县城东(DC)。

从表5还可以看出，玉龙县大平坝(YD)，13个性状的灰色关联系数除荚果总数偏小外，其余各指标的灰色关联系数都比较大，该居群的灰色关联度排第1位；兰坪县富和弥勒坝(LF)居群，除荚果总数、单荚种子数偏小外，其余与种子相关的指标的灰色关联系数都表现较优，该居群的灰色关联度排第2位；中甸县格咱冲古村(ZG)居群，除单荚总数、种子纵径、样方种子产量偏小外，其余与种子相关的指标的灰色关联系数都表现较优，该居群的灰色关联度排第3位；剑川县干禾村(JG)居群，除样方种子产量、荚果总数、单荚总数偏小外，其余与种子相关的指标的灰色关联系数都表现较优，该居群的灰色关联度排第4位；灰色关联度排在第5位位以后的居群，从灰色关联系数上不难看出，它们在荚果总数、单荚总数、种子纵径、种子横径、种子重、样方种子产量指标方面的灰色关联系数都偏小。

表4 理想居群和参试居群的主要性状

在不考虑理想居群的情况下，将样方种子产量记为被比较序列，将表4中的各个原始数据X′(k)按按标准化变换进行无量纲化处理后,用公式(4)和公式(4)计算可得到种子相关性状的关联度系数(表6)，从关联度的计算结果可以看出，12个指标的优劣排序依次是：单荚总数>荚果总数>单荚种子数>种子纵径>果柄长>单荚重>荚果宽>苞叶数>种子横径>种子重>荚果厚>荚果长。

3 结论与讨论

本研究通过收集整理了11个野生牡丹居群的12个与种子性状相关的指标进行方差分析和灰色关联度分析。选取5个主要经济指标进行Duncan多重比较和巢氏方差分析，巢氏方差结果表明：滇西北牡丹居群的平均表型分化系数为88.40%，居群间方差分量占总变异的80.57%，居群内方差分量占总变异的10.49%，说明居群间的变异是表型变异的主要来源。单荚种子数、种子重在居群间方差分量百分比中占有较高的比重，说明与样方种子产量相关的性状是单荚种子数、种子重这2个指标。

表5 理想居群和其他居群的关联系数及关联序

表6 样方种子产量和其他农艺性状的关联系数及关联序

Duncan多重比较结果表明：在种子重、种子横径、种子纵径、单荚重、单荚种子数方面，维西县维登山加村和玉龙县大平坝居群都显著高于其他居群。中甸县格咱冲古村居群和剑川县干禾村居群也在不同程度上表现出一定的优势。结合样方内收集的各项指标进行灰色关联分析，参试居群相对于理想居群而言，各居群在自然生长条件下结籽习性的优劣排序依次为：玉龙县大平坝(YD)>兰坪县富和弥勒坝(LF)>中甸县格咱冲古村(ZG)>剑川县干禾村(JG)>维西县维登新化(WX)>德钦金沙江大湾(DJ)>兰坪县通甸德胜(LT)>中甸县滑雪场(ZH)>维西县维登山加村(WS)>德钦县羊拉乡(DY)>德钦县城东(DC)。从以上的结论不难看出，玉龙县大平坝居群始终保持处于优势居群，样方内与结籽习性相关的指标削弱了维西县维登山加村的优势地位，中甸县格咱冲古村和剑川县干禾村居群在灰色关联分析中开始显现出它们的优势。因此，在野生资源引种驯化过程中，应以玉龙县大平坝居群为首选，中甸县格咱冲古村和剑川县干禾村居群次之，维西县维登山加村可选择，但后期要多注意观察。

从样方种子产量和其他农艺性状的关联分析可以看出，各指标的优劣排序依次为：单荚总数>荚果总数>单荚种子数>种子纵径>果柄长>单荚重>荚果宽>苞叶数>种子横径>种子重>荚果厚>荚果长。不难看出，样方内的各项指标的引入，对单荚种子数和种子重的优势都存在一定的削弱，特别是对种子重的影响最大，灰色关联分析的结果表明，生产上靠直接采集野生资源显然是不科学的，样方内种子产量主要在数量上取胜，比如与样方内种子产量关联最大的几个性状是单荚总数、荚果总数、单荚种子数，而种子横径、种子重等指标明显被弱化了，一个健康的产业要得以持续的发展，原料的质量必须过硬，因此，未来几年内，应加大对滇西北牡丹引种驯化的研究力度，着力培养和筛选出一批适合云南立地环境条件下种植的油用牡丹新品种，为山区脱贫致富拓宽新的路子。

野生牡丹居群各农艺性状指标的灰色关联分析的结果也可为今后培育新品种提供参考和借鉴，在荚果方面，可优选单株荚果多的、单果结荚数大的材料，在种子性状方面，种子饱满程度要注重培养种子横径，提高种子重。另外，在此次野外样方调查过程中，笔者发现多数居群有荚无种子、有种子就有寄生虫等现象，因此，在下一步的研究工作中，一方面应加强牡丹种子产量构成因素的研究，另一方面应加强牡丹授粉机理研究，同时做好病虫害的综合防治等相关技术的研究。

[1] 李奎.滇牡丹保护生物学与遗传多样性研究[D].北京：中国林业科学研究院,2013.

[2] 张伟.油用牡丹产业基地规划设计策略研究[D].北京：北京林业大学,2016.

[3] 缪亚平，陈静敏.昆明打造油用牡丹“连锁庄园”[N].粮油市场报,2016-01-09(B01).

[4] 杨楠楠.荷泽油用牡丹产业发展综合效益评价研究[D].北京：北京林业大学,2015.

[5] 黄宇祥,刘娥,郭军,等.丹东市发展油用牡丹产业的可行性及对策分析[J].安徽农业科学,2016,44(7):256-258.

[6] 陆继亮.云南油用牡丹发展后劲十足[J].中国花卉园艺,2015(7):40-41.

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[9] 蹇黎,秦小军,余丹凤,等.喀斯特山区野生燕麦农艺性状的主成分与灰色关联度分析[J].中国农学通报,2013,29(21):57-60.

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[11] 陈连珠，肖日升，林道元，等.基于灰色关联分析的黄秋葵品种综合评估[J].南方农业学报,2016,47(3):419-423.

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(责任编辑：曾小军)

Comprehensive Evaluation of Seed Characters of Different Peony (Paeoniasuffruticosa) Populations in Northwest Yunnan

SU Ze-chun, LI Zhao-guang, HE Gui-qing, XU Tian-cai, XUE Run-guang*

(Alpine Economic Plant Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Lijiang 674100, China)

The advantages and disadvantages of 11 wild peony (Paeoniasuffruticosa) populations in northwest Yunnan were explored according to their seed characters by using the methods of variance analysis and grey correlation analysis, and the relationships between 12 seed characters and seed yield of peony were studied. The results of variance analysis showed that the average phenotypic differentiation coefficient of peony population was 88.40%, and the variance component among populations accounted for 80.57% of the total variation, suggesting that the variation among populations was the major source of phenotypic variation. The seed number per pod and seed weight had a higher proportion of variance components among populations. The seed weight, seed transverse diameter, seed vertical diameter, single-pod seed weight and seed number per pod of Weixi population and Yulong population were significantly higher than those of the other populations, and Zhongdian population and Jianchuan population also had some advantages in seed characters. The grey correlation analysis of quadrat survey data indicated that Yulong population was always the dominant population, while the advantage of Weixi population was weakened, and the advantages of Zhongdian population and Jianchuan population began to appear. The total number of single pods, total number of pods, and seed number per pod had a greater correlation with quadrat seed yield, while the seed transverse diameter, seed weight and so on were obviously weakened. Therefore, in the future peony new variety breeding process, we should select the parent materials with more single-plant pods, more single-fruit pods, bigger seed transverse diameter, and higher seed weight.

Northwest Yunnan; Population; Peony; Grey correlation analysis

2017-03-13

苏泽春，男，高级实验师，主要从事药用植物栽培、种质资源评价研究。*通讯作者：薛润光。

S567.15

A

1001-8581(2017)07-0025-06