不同施磷量对小麦(Triticum aestivumL.)种子成熟后萌发特性的影响

祖赛超，陈淼，钟玲，李诚，李春艳*

（石河子大学农学院/新疆兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆 石河子 832003）

不同施磷量对小麦(Triticum aestivumL.)种子成熟后萌发特性的影响

祖赛超，陈淼，钟玲，李诚，李春艳*

（石河子大学农学院/新疆兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆 石河子 832003）

为研究小麦(Triticum aestivumL.)生长过程中不同施磷水平对收获后种子的萌发特性的影响，本研究选用冬小麦品种'新冬20号'和'新冬23号'，在3种施磷水平(对照0 kg/hm2、低磷105 kg/hm2、高磷 210 kg/hm2)下收获的小麦籽粒为材料，通过扫描电镜观察种子萌发过程中胚乳淀粉粒的形态变化，比较不同发芽时期籽粒淀粉酶和酸性磷酸酶活性以及胚根和胚芽发育状况。结果表明：2个参试品种发芽6 d时，低磷处理下的籽粒淀粉粒降解程度高于对照和高磷，低磷条件下的籽粒α-淀粉酶活性显著高于对照和高磷；'新冬20号'和'新冬23号'小麦籽粒发芽6-8 d，低磷处理下的胚根长显著高于高磷；发芽8 d，新冬20号高磷处理下的单株干重分别为低磷和对照的86.3%和90.7%，新冬23号高磷处理下的单株干重分别为低磷和对照的90.6%和84.5%。2个品种高磷处理下的单株干重均显著低于对照和低磷。这说明小麦生长过程中适宜的施磷量(低磷)有利于种子发芽过程中胚根的生长和干物质的积累，过量施磷则有抑制作用。

小麦；磷肥；发芽；淀粉；干物质

种子收获前的生长条件、发育程度、收获时的气候状况以及收获后的储存环境等因素均会影响种子的萌发特性[1-3]。生产中施肥是提高种子产量的重要措施之一。研究表明，施氮肥提高了高羊茅种子的发芽率[4]，但对老芒麦无显著影响[5]；对水稻叶面喷施磷肥可显著提高种子的发芽率，但施磷肥对早熟禾、紫羊茅和多年生黑麦草种子的发芽无显著影响[6]。相同的植物对同一肥料在用量和使用方式上也存在差异。

目前，小麦种子生产上，大多采用大田生产的粗放技术，片面追求产量，而忽视了种子质量。磷是小麦生长发育的必需营养元素之一，为了提高小麦种子产量，磷肥施用量持续增加[7]，但是，农业生产中过量施用磷肥也产生了环境和经济问题。在适宜范围内施用磷肥能增加小麦的产量，同时可改变籽粒中淀粉、蛋白质、脂质等化学组分的含量[8-12]。在种子萌发过程中，胚乳中的淀粉粒在α-和β-淀粉酶以及淀粉磷酸化酶的作用下转变成单糖，被胚根和胚芽利用。另外，小麦淀粉中含有的少量磷及其不同的存在形式可能影响淀粉的水解[13-14]，进而影响胚根和胚芽的生长。因此，小麦栽培过程中不同施磷量可能对种子萌发过程中胚的生长潜力和胚乳营养物质的转化有重要影响，但目前关于此方面的研究鲜见报道。

本研究通过观察不同施磷量下收获的小麦种子在萌发过程中胚乳淀粉粒形态变化，比较淀粉酶活力、酸性磷酸酶活性以及胚根、胚芽发育状况，以期为制种小麦栽培过程中合理施用磷肥以及小麦种子活力研究提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料为新疆主栽的冬小麦(Triticum aestivum L.)品种 '新冬 20号 '和 '新冬 23号 '，由石河子大学麦类作物研究所提供。'新冬20号'具有广泛的适应性，产量潜力较高(7500-8250 kg/hm2)，抗逆性较强[15]；'新冬23号'具有一般的产量潜力(6000-6750 kg/hm2)，抗逆性较弱[16]。

1.2 方法

试验材料的田间种植于2014年10月-2015年6月进行。试验地0-20 cm土层土壤含有机质1.54%、碱解氮 63 mg/kg、速效磷 15 mg/kg、速效钾208 mg/kg。试验地前茬为向日葵作为绿肥，压青时施入75 kg/hm2尿素作为基肥。试验设置3个磷素供应水平，随机区组设计，3次重复。施磷量(以P2O5计)分别为：对照，0 kg/hm2；低磷，105 kg/hm2高磷，210 kg/hm2。其分别用CK、LP和HP表示；所用磷肥为过磷酸钙，含P2O515.57%。于小麦返青期1次性开沟条施。小麦行距为20 cm，开沟时在2行中间，沟深5-10 cm，对照开沟，但不施肥。冬前滴水3次，返青期至成熟期滴水6次，每隔10-12 d滴水1次，拔节期和扬花期各追施尿素75 kg/hm2。普通尿素为市售产品，N含量46%。种子成熟后收获，测定不同处理下种子相关性状，如表1所示。

表1 不同磷处理下小麦成熟籽粒基本情况Tab.1 The basic information of matured wheat grains subjected to different phosphorus condition

1.2.1 材料种植

3种磷处理下的2个小麦品种待籽粒成熟后收获。选取籽粒饱满度一致的小麦种子，用0.1%氯化汞溶液消毒15 min，蒸馏水漂洗3次，每次5 min，用滤纸吸干附着水。将种子均匀摆放在铺2层滤纸的灭菌发芽盒中，每盒种50粒，25℃暗培养。每天用蒸馏水浇灌，保持湿润。2 d后于人工气候室光照下培养，光照时间为16 h，平均温度28℃(白天)/16 ℃(夜间)，分别于 2、4、6 和 8 d 取样。

1.2.2 淀粉粒的提取及扫描电镜观察

分别于2和6 d取样，去除胚根和胚芽，参照Peng等[17]的方法提取剩余籽粒的淀粉粒，于常温干燥。将分离纯化的淀粉粒在离子溅射仪(Denton Vacuum-Moorestown，USA)上镀金膜后用扫描电镜(Hitachi S570，Japan)观察拍照，加速电压 3-15 kV。

1.2.3 α-淀粉酶和β-淀粉酶活性测定

分别于2、4、6和8 d取样，去掉胚根和胚芽，测定剩余籽粒α-淀粉酶和β-淀粉酶活性，测定步骤参照文献[18]中的方法。

1.2.4 酸性磷酸酶活性的测定

分别于2、4、6 d和 8 d取样，去掉胚根和胚芽，测定剩余籽粒中酸性磷酸酶活性。测定步骤参照文献[19]中的方法。

1.2.4.1 酶液的提取

分别取新鲜籽粒0.1-0.3 g放入冰浴研钵中，加液氮迅速碾磨至糊状。匀浆转入1.5 mL离心管中，加入1.2 mL缓冲液，4℃离心30 min。取10 μL上清液，加入490 μL酶反应液，30℃黑暗反应30 min，加0.2 mL NaOH溶液终止酶促反应。

1.2.4.2 酶活性的测定

吸取100 μL上述混合液加入比色皿中，设空白对照，p-NP标准浓度在405 nm波长下由酶标仪测定吸光值。

1.2.4.3 可溶性蛋白含量的测定

采用考马斯亮兰G-250法[18]测定。吸取(1.2.4.1)中的上清液0.5 mL，加水稀释至1 mL，加5 mL考马斯亮兰G-250溶液，摇匀，放置5 min后，在595 nm测定OD值。以牛血清蛋白作为标准蛋白质。

酶活性以单位时间内单位可溶性蛋白质内酸性磷酸酶水解对硝基苯磷酸二钠(ρ-NPP)生成对硝基苯酚(p-NP)的量表示。

1.2.5 干物质的测定

取10株长势一致的发芽8 d的麦苗去种壳，120℃杀青30 min，65℃烘干至恒重，重复3次，计算单株重量。

1.2.6 统计分析

利用Excel和SPSS 17.0进行数据的整理和分析，每个测定指标重复3次。方差分析多重比较采用Duncan法，显著水平为0.05。统计图表的绘制采用Excel和Adobe Photoshop软件。

2 结果与分析

2.1 不同发芽时期籽粒淀粉粒形态变化

为研究不同磷处理下小麦籽粒成熟后发芽过程中胚乳淀粉粒的变化，本研究分别提取了发芽2和6 d的淀粉粒，通过扫描电镜观察其形态变化。结果（图1）表明，3个处理下'新冬20号'小麦籽粒胚乳中淀粉粒均为大的A型淀粉粒和小的B型淀粉粒的双向分布(图1)。发芽2 d，淀粉粒表面的赤道凹槽部分已经开始出现孔洞，3个处理间差异不明显(图 1A、B、C)。发芽 6 d，淀粉粒表面已经出现数量众多的明显孔洞，LP处理下淀粉粒表面孔洞数量明显多于 CK和 HP(图 1D、E、F)，说明 LP处理下淀粉降解程度较高，而CK和HP处理间差异不明显。

图1 '新冬20号'籽粒发芽2和6 d淀粉粒的扫描电镜图Fig.1 SEM micrographs(×500)of starch granules in seed germination of'Xindong 20'

与'新冬20号'相似，3个处理下'新冬23号'小麦籽粒胚乳中淀粉粒也为A型和B型淀粉粒的双向分布（图2）。发芽2 d，淀粉粒表面开始出现孔洞，3个处理间差异不明显(图 2G、H、I)。发芽 6 d，淀粉粒表面的孔洞数量明显增多，其中LP淀粉粒的降解程度最高，HP处理次之，CK的降解程度最低(图 2J、K、L)。

2.2 不同发芽时期籽粒α-淀粉酶和β-淀粉酶活性变化

小麦发芽过程中，胚乳淀粉粒主要被糊粉层分泌的α-淀粉酶和β-淀粉酶降解，转变成单糖，作为胚根和胚芽生长的营养物质。由图3可见：2个品种不同处理之间发芽过程中籽粒α-淀粉酶活性变化趋势有明显差异。'新冬20号'小麦CK、LP和HP籽粒α-淀粉酶活性的峰值分别出现在发芽8、4和 2 d；'新冬 23号小麦 CK、LP和 HP籽粒 α-淀粉酶活性的峰值则分别出现在发芽8、6和2 d。发芽 2和 4 d，'新冬 20号 'HP处理下籽粒 α-淀粉酶活性均显著高于CK和LP；发芽6 d，LP处理下籽粒α-淀粉酶活性均显著高于CK和HP；发芽8 d时，CK的α-酶活性最高。对于'新冬23号'，发芽2和8 d时，CK处理的籽粒α-淀粉酶活性均显著高于LP和HP；发芽4和6 d时，LP处理的籽粒α-淀粉酶活性均显著高于CK和HP。此结果同图1中显示的发芽6 d时，淀粉粒表面的降解程度一致。

图3 '新冬20号'和'新冬23号'小麦籽粒发芽过程中α-淀粉酶活性变化Fig.3 Changes of α-amylase activity during grain germination in'Xindong 20'and'Xindong 23'wheat

由图4可见：2个品种不同处理之间发芽过程中籽粒β-淀粉酶活性变化趋势有明显差异。'新冬20号'小麦CK、LP和 HP籽粒 β-淀粉酶活性的峰值分别出现在发芽6、2和8 d；'新冬23号小麦'CK、LP和HP籽粒β-淀粉酶活性的峰值则分别出现在发芽 6、2和 2 d。发芽 2 d，'新冬 20号'LP处理下籽粒β-淀粉酶活性均显著高于CK和HP；发芽4、6和8 d，CK的β-淀粉酶活性均显著高于 LP和 HP。对于 '新冬 23号 '，发芽 2和 4 d，HP的β-淀粉酶活性均显著高于CK和LP，发芽6 d时，CK的β-淀粉酶活性最高；发芽8 d时，LP的β-淀粉酶活性最高。

图4 '新冬20号'和'新冬23号'小麦籽粒发芽过程中β-淀粉酶活性变化Fig.4 Changes of β-amylase activity during grain germination in'Xindong 20'and'Xindong 23'wheat

2.3不同发芽时期籽粒酸性磷酸酶活性变化

由图5可见：'新冬20号'小麦籽粒不同处理之间，发芽2-6 d时籽粒酸性磷酸酶活性变化趋势大致相同，呈现先下降再上升的趋势；'新冬23号'小麦籽粒的CK和LP在发芽2-8 d籽粒酸性磷酸酶活性变化趋势大致相同，呈现发芽2-4 d平稳增加，之后下降，再升高的趋势。HP处理下，新冬20发芽2、4和6 d，籽粒酸性磷酸酶活性均显著高于LP，而 8 d时，LP最高。'新冬 23号 '发芽 2、4 和8 d时，CK的籽粒酸性磷酸酶活性均显著高于HP，与LP差异不显著，6 d时，HP最高。说明增施磷肥在一定程度上可以提高种子发芽过程中的活力，在不施磷肥的条件下，也可以增强酸性磷酸酶活性，以此提高发芽过程中的种子活力。

图5 '新冬20号'和'新冬23号'小麦籽粒发芽过程中酸性磷酸酶活性变化Fig.5 Activity of APA during grain germination in'Xindong 20'and'Xindong 23'wheat

2.4 籽粒不同发芽时期胚根、胚芽长度和干物质重量的变化

由图6可见：不同处理下发芽2到8 d，2个品种的胚芽长度逐渐增加，但增加的趋势存在处理间和品种间的差异。'新冬20号'小麦籽粒在发芽4-8 d时LP处理下胚芽长显著高于CK，8 d时与HP处理差异不显著。'新冬23号'在发芽2-4 d时LP处理下胚芽长显著高于CK和HP，发芽6-8 d 3个处理间差异不显著。这说明小麦生长过程中适量增施磷肥可以提高种子发芽过程中胚芽的生长。

图6 '新冬20号'和'新冬23号'小麦籽粒发芽过程中胚芽长度变化Fig.6 Length of plumule during grain germination in'Xindong 20'and'Xindong 23'wheat

由图7可见：'新冬20号'小麦籽粒发芽2 d时，HP处理下胚根长度显著低于CK和LP；发芽4 d时，3个处理间差异不显著；发芽6-8 d时，LP胚根长度显著高于CK和HP，而CK和HP处理间差异不显著。'新冬23号'发芽2-8 d时，CK和LP处理的胚根长度差异不显著，发芽6-8 d时，CK和LP处理的胚根长度显著高于HP处理。说明小麦生长过程中适量增施磷肥可以提高种子发芽过程中胚根的生长，此作用在'新冬20号'小麦更为明显；过量施用磷肥不利于胚根的生长。

图7 '新冬20号'和'新冬23号'小麦籽粒发芽过程中胚根长度变化Fig.7 Length of radicle during grain germination in'Xindong 20'and'Xindong 23'wheat

由图8可见：发芽8 d时，LP处理下'新冬20号'小麦单株干重显著高于CK和HP，CK的单株重显著高于HP处理。'新冬23号'发芽8 d时，单重干重依次为CK最高，其次为LP和HP处理。说明小麦生长过程不同施磷量对种子发芽过程中的干物质积累量有显著影响，过量施用磷肥可抑制干物质的积累。

图8 '新冬20号'和'新冬23号'小麦籽粒发芽8 d单株干物质Fig.8 Dry weight per plant of'Xindong 20'and'Xindong 23'wheat at 8 days post germination.

3 讨论

磷是仅次于氮素的小麦必需大量元素之一，在植株体内是一系列重要化合物的组分，参与调控关键的酶促反应及代谢途径。本研究中上季小麦增施磷肥并未增加籽粒中全磷含量，反而有所下降，可能与小麦在低磷胁迫时通过自身活化土壤中非有效态磷并吸收利用或对体内的磷多次重复高效利用有关[20]。

小麦籽粒淀粉合成的起始关键酶AGPP负向受无机磷酸的抑制[19]，因而小麦植株体内磷含量的高低影响籽粒淀粉合成。本研究中，上季不同施磷量的条件下，收获的小麦籽粒以低磷条件下的总淀粉含量最高，意味着能为种子萌发提供较多的母体营养物质。小麦发芽过程中，胚乳中的淀粉粒主要被种子中的α-和β-淀粉酶降解，转变成单糖，此外还可在淀粉磷酸化酶的作用下进行。小麦淀粉粒中含有的少量磷主要以无机磷、磷脂、磷酸单酯等形式存在，其中磷脂、脂质共同与直链淀粉和支链淀粉的长链形成稳定的复合体，由于外切淀粉酶β-淀粉酶不能跨过磷酸酯键，因此，磷的存在可能影响淀粉酶对淀粉的水解[13-14]。小麦栽培过程中不同施磷量对籽粒中磷素的存在形式以及淀粉磷酸化水平的影响可能引发种子萌发过程相关代谢过程的变化，进而影响胚根和胚芽的生长。

此外，本研究表明，增施磷肥增加了'新冬20号'小麦胚乳B型淀粉粒的比例[9]，低磷下淀粉粒表面微通道数量增多，更利于淀粉酶进入淀粉粒内部瓦解淀粉粒的晶体结构(尚未发表)，这一系列变化都会影响种子萌发过程中淀粉粒的水解。相对于'新冬23号'，'新冬20号'小麦对磷素较为敏感，萌发6 d时，低磷处理下淀粉粒降解水平最高，同时，胚根、胚芽长以及发芽8 d的单株干重均显著高于对照和高磷，但高磷处理下，发芽6 d时胚根和胚芽长度与对照差异不显著，8 d时干物质甚至显著低于对照，说明上季小麦过量施用磷肥在一定程度上会抑制种子发芽过程中幼苗干物质的积累。对于磷素相对不敏感的'新冬23号'，高磷处理下的抑制作用同样存在。在新疆，小麦在幼苗期时常会遭遇干旱、盐碱、土壤贫瘠等逆境，幼苗的生长状况对于抵御外界逆境有重要意义。因此，在小麦制种过程中，磷肥的合理施用对提高种子质量有着重要作用。

一直以来，种子的“出苗”就被农民和农业科技工作者广泛关注，因为在土壤中种子的萌发是不可观察的。本研究为了高度控制试验环境采用蒸馏水培养，暗培养2 d后光照培养。而农业中种子在土壤的暗环境中的萌发过程更为复杂，胚根胚芽的形态结构也与水培条件下不同。本研究在单一的环境下得出，上季小麦生长过程中不同施磷量会对收获后种子的萌发及其幼苗的生长产生重要的影响，在复杂的土壤环境下，这种影响可能更大。因此，在小麦栽培过程中，根据土壤条件和地力水平，适量施用磷肥可提高籽粒产量，改善品质，减少环境污染，籽粒用作下季生产的种子，可能生长出生活力强的幼苗，并有可能获得高产。

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Effects of different phosphorus application levels on the germination characteristics of the harvested seeds in wheat(Triticum aestivumL.)

Zu Saichao,Chen Miao,Zhong Ling,Li Cheng,Li Chunyan*
(College of Agriculture,Shihezi University/The Key Laboratory of Oasis Eco-agriculture,Xinjiang Production and Construction Group,Shihezi,Xinjiang 832003,China)

The aim of this study was to study the effects of different phosphorus application (CK：0 kg/hm,LP：105 kg/hm,HP：210 kg/hm)on the germination characteristics of the harvested wheat seeds during wheat plants development.Two winter wheat varieties were used to observe the changes of starch granule morphology,enzyme activities of amylase and acid phosphatase,and the seedling development.The results showed that at 6 days post germination (DPG),the hydrolysis degree of starch granules under the condition of low phosphorus (LP)was more obvious than that of the CK and higher phosphorus (HP)conditions in Xindong 20 and Xindong 23 wheat.Whereas the enzyme activities of grain α-amylase under the condition of LP was significantly higher than that of the CK and HP conditions.During 6 DPG to 8 DPG,the root length from LP treatment was significantly longer than that of the HP condition.At 8 DPG,the dry weight per plant of Xindong 20 under HP treatment accounts for 86.3%and 90.7%of LP and control treatments,respectively.The dry mass per plant of Xindong 23 under HP treatment accounts for 90.6%and 84.5%of LP and control treatments,respectively.The dry weight per plant of two varieties under HP condition was significantly lower than that of the control and LP condition.Conclusively,during the wheat plants development,the appropriate amount of phosphorus application is beneficial to the radicle growth during seed germination the dry mass accumulation,while excessive application of phosphorus has an inhibitory effect.

wheat;phosphorus fertilizer;germination;starch;dry mass

S512.1

A

10.13880/j.cnki.65-1174/n.2017.02.010

1007-7383(2017)01-0187-07

2016-03-25

国家自然科学基金项目（31360334、31160256、31360292和31560389）

祖赛超（1994-），男，本科生，专业为农业资源与环境，e-mail:1509831505@qq.com。

*通信作者：李春艳（1982-），女，副教授，从事作物品质生理及养分高效利用研究，e-mail:lichunyan82@aliyun.com。