渔山列岛夏季潮间带大型底栖生物群落结构研究

金文育, 彭 欣, 2, 王 宁, 刘俊峰



渔山列岛夏季潮间带大型底栖生物群落结构研究

金文育1, 彭 欣1, 2, 王 宁1, 刘俊峰1

(1. 浙江省海洋水产养殖研究所, 浙江温州325005; 2. 云南大学, 云南昆明650000)

于2014年8月, 在浙江宁波渔山列岛布设4个岩礁断面开展潮间带大型底栖生物调查, 分析其种类组成、丰度、生物量、优势种、生物多样性和群落结构特征等。该调查共采集到潮间带大型底栖生物98种, 包括大型底栖动物70种和大型底栖藻类28种; 其中优势种有9种, 分别为小结节滨螺[(Souleyet)]、条纹隔贻贝[(Wiegmann)]、厚壳贻贝[(Gould)]、带偏顶蛤[(Sowerby)]、栗色拉沙蛤[(Keen)]、日本笠藤壶[(Pilsbry)], 刺巨藤壶[(Pilsbry)], 以及珊瑚藻[(Linnaeus)]和小石花菜[(Marteus)]。潮间带大型底栖生物平均生物量为8 515.50 g/m2, 平均丰度为6 841.63个/m2; 各断面Shannon-wiener指数()、Pielou均匀度指数()和Margalef丰富度指数()平均值分别为1.89±0.14、0.38±0.01和3.66±0.52。ABC曲线分析表明, 4个断面受到一定扰动。与历史资料相比, 该区域物种数减少明显, 生物量和丰度有所增加, 优势种被个体较小的日本笠藤壶、条纹隔贻贝等物种所演替。上述结果可为渔山列岛潮间带开发保护管理及其生物资源的可持续利用提供重要参考。

渔山列岛; 岩相潮间带; 大型底栖生物; 群落结构; 生物多样性

潮间带属于陆海交错地带, 是生物圈中最敏感的生态系统之一, 同时又是人类活动和干扰最为严重的区域[1-2]。相比于其他生态系统, 潮间带受到较大的物理和化学因素的交替影响, 有着较高的生物多样性以及复杂的群落结构, 一直受到潮间带生态学研究者的重视[3]。而大型底栖生物是潮间带生态系统的重要组成部分, 并具有移动性差、生活周期长的特点, 其群落结构变化能够很好地表征潮间带环境状况和变化[4]。因此研究潮间带大型底栖动物的群落结构变化及其对人类活动的响应具有重要的意义。

迄今, 国内众多研究者对潮间带大型底栖生物群落结构的种类组成、生物多样性、时空分布以及环境变化的响应等做了大量的研究[5-10], 但对潮间带大型底栖生物群落结构变化研究相对较少[11-14], 特别是评估当前我国沿海正在建设的一批海洋特别保护区的保护效果, 鲜见报道[15-16]。因此, 作者选择2008年建立的渔山列岛国家级海洋生态特别保护区为研究区域, 结合20世纪80年代的研究结果[17-19]以及2009年保护区设立初期[20-22]的调查数据, 评估渔山列岛潮间带大型底栖生物的群落结构变化, 以期为该区域潮间带资源保护和合理开发利用提供基础。

1 材料与方法

1.1 区域概况

渔山列岛位于东海西岸、浙江中部海域, 28°51.4′~ 28°56.4′N, 122°13.5′~122°17.5′E。由13岛41礁组成, 有人居住岛1个即北渔山岛, 约400人, 其他均为无人居住岛。岛礁总面积2 km2, 岸线约20.845 km。列岛属于鱼山渔场, 受台湾暖流和浙江沿岸流的影响较大, 气候温和, 具亚热带季风气候特点, 水质肥沃, 营养丰富, 是各种鱼、虾、蟹、贝、藻等栖息、繁殖、生长的优良场所[23]。渔山列岛海洋生态特别保护区分为资源保护区和开发利用区两个功能区块。伏虎礁领海基点、北渔山、南渔山贝藻类资源和无居民海岛划为资源保护区, 以保护为主, 进行季节性保护。人工鱼礁增殖放流区、生态养殖区、海岛生态旅游区等划为开发利用区, 以开发为主, 利用保护区现有的环境条件, 对旅游资源、养殖环境等进行适度开发利用。

1.2 取样方法

在保护区保护的重要海岛中于2014年8月下旬大潮汛期间, 选择典型的伏虎礁(Fuhu island), 牛粪礁(Niufen island), 大白礁(Dabai island)和多伦礁(Duolun island)4个岩礁断面开展潮间带大型底栖生物进行调查采样。调查方法按照《海洋调查规范》[24]执行, 将每个断面划分为高、中、低3个潮区, 每个潮区用10 cm´10 cm的取样框随机取6~8个样方, 采集样方内所有的大型底栖生物; 同时在采样点附近进行定性采集和生态观察。将样品装入样品袋中做好标记, 低温保存, 带回实验室, 进行分类鉴定, 计数和称重。

1.3 数据处理

依据采样面积, 将Excell记录表中各种数据换算为单位面积的丰度(个/m2)和生物量(g/m2)。

多样性指数和优势度的计算方法分别采用以下公式[21, 25]:

式中,为总种数,P为第种的个体数占样品中总个数的比例;为所有种类的个体数,n为第种的个体数(其中藻类以生物量计算),f为该种在各断面出现的频率。

大型底栖生物ABC曲线用Primer 5.0软件包绘制。

2 结果

2.1 种类组成

经鉴定渔山列岛4个岩礁断面大型底栖生物共有98种。其中软体动物(32种)最多, 占总种类数的32.65%, 其次是大型底栖藻类28种, 占总种类数的28.57%, 然后是甲壳动物21种, 占总种类数的21.42%, 多毛类动物和其他动物一致, 均为7种, 占总种类数的7.14%, 最少的是棘皮动物门, 只有3种, 占总种类数的3.06%。

各断面潮间带大型底栖生物种类组成中, 大白礁最多, 为63种, 伏虎礁54种, 多伦礁48种, 牛粪礁最少, 仅为40种。从各类生物组成来看, 以软体动物(34%~38%)、藻类(22%~35%)和甲壳动物(20%~ 26%)为主, 但具体比例各断面有所不同, 伏虎礁和多伦礁藻类种数和软体动物相差不大, 而牛粪礁和大白礁软体动物较多, 远大于藻类种数。甲壳动物比例各个断面都差不多。另外大白礁存在棘皮动物, 这是其余3个断面没有的。

从整体看, 渔山列岛大型底栖动物区系组成[26]以广布种和亚热带种为主, 占底栖动物种类的85.93%, 如疣荔枝螺(), 红条毛肤石鳖(), 嫁(), 中华近方蟹(), 异足索沙蚕()等为常见的广布种, 太平洋侧花海葵(), 棘刺牡蛎(), 紫海胆(), 条纹隔贻贝()和日本笠藤壶()等为亚热带种。而大型底栖藻类以暖温带和亚热带占绝对的优势, 如暖温带种的扁节荚藻()和鼠尾藻()以及亚热带种的小石花菜和珊瑚藻(), 这4种藻类便占了总生物量的75.62%, 未出现热带种和冷温带种。

表1 渔山列岛潮间带大型底栖生物物种分布

Tab.1 Distribution of macrobenthos species in the intertidal zone of the Yushan Islands

2.2 生物量和丰度的水平分布

渔山列岛潮间带大型底栖动物平均丰度为6 841.63 个/m2, 其中软体动物占优势, 为5 186.86个/m2, 占总平均量75.8%; 其次是甲壳动物, 为1 552.10个/m2,占总平均量22.7%; 多毛类动物为87.60 个/m2, 占总平均量1.3%; 其他动物平均量为15.08 个/m2, 占总平均量的 0.2%。

大型底栖生物平均生物量为8 515.50 g/m2, 其中软体动物占优势, 为5 005.58 g/m2, 占总平均量58.8%; 其次是甲壳动物, 为2 926.71 g/m2, 占总平均量34.4%; 大型底栖藻类平均生物量为532.94 g/m2, 占总平均量6.3%, 多毛类动物最少, 为19.87 g/m2, 占总平均量0.2%; 其他动物平均生物量为30.40 g/m2,占总平均量的0.4%。

各个断面之间(图2), 伏虎礁和牛粪礁相差不大, 丰度最高, 分别为7 591.67个/m2和7 639.15个/m2, 其次是多伦礁(6 477.78 个/m2), 最低的是大白礁(5 657.94个/m2); 生物量最高的是多伦礁(12 022.90 g/m2),其次是牛粪礁(9 902.70 g/m2), 再次是大白礁(6 577.76 g/m2), 生物量最低是伏虎礁(5 558.64 g/m2)。

2.3 生物量和丰度的垂直分布

渔山列岛潮间带大型底栖生物群落数量组成的垂直分布主要与潮汐有关, 由于受到潮汐的影响, 不同潮区的数量组成存在明显的差异(图3), 除了多伦礁外, 其他各断面生物量和丰度均为中潮区(12 908.61g/m2, 11 422.62个/m2)>低潮区(9 220.53g/m2,5 603.01个/m2)>高潮区(3 417.36g/m2, 3 499.27个/m2)。高潮区主要有: 小结节滨螺, 条纹隔贻贝, 东方小藤壶(); 中潮区主要有条纹隔贻贝, 栗色拉沙蛤, 日本笠藤壶; 低潮区主要分布大型藻类(珊瑚藻[(Linnaeus)]和小石花菜[(Marteus)])以及条纹隔贻贝, 带偏顶蛤(), 厚壳贻贝。

2.4 优势种

按大型底栖生物优势度Y≥0.02划分, 渔山列岛共有9种优势种, 其中软体动物5种, 甲壳动物2种, 大型海藻2种。从不同断面来看, 群落结构的优势种变化不尽相同, 伏虎礁4种, 牛粪礁8种, 大白礁4种, 多伦礁5种(表2)。其中条纹隔贻贝和栗色拉沙蛤在各个断面均成为优势种。厚壳贻贝和日本笠藤壶除了伏虎礁外, 在其余3个断面为优势种。其他优势种只见于个别断面。

表2 渔山列岛大型底栖生物主要优势种及其优势度

注: 优势度大于或等于0.02的物种; -优势度低于0.02的物种

2.5 生物多样性指数

由表3可知, 4个断面的Shannon-Wiener指数()、Pielou均匀度指数()和Margalef丰富度指数()平均值分别为1.89±0.14、0.38±0.01和3.66±0.52, 变化范围分别为1.69~2.03、0.32~0.39和3.24~4.33, 其中多样性指数和均匀度指数都较低。各个断面值多伦礁>牛粪礁>伏虎礁>大白礁,值牛粪礁>伏虎礁>大白礁>多伦礁,值多伦礁>牛粪礁>伏虎礁>大白礁。

2.6 ABC曲线

ABC曲线通常能反映大型底栖动物群落的稳定性, 一般认为正常稳定的群落, 其生物量曲线始终位于丰度曲线的上方, 丰度比生物量具有更高的多样性, 一旦两条曲线相互交叉或重叠, 说明群落受到扰动, 群落稳定性下降[27-28]。根据渔山列岛4条断面大型底栖动物的栖息密度和生物量数据, ABC曲线显示伏虎礁和牛粪礁两断面的大型底栖动物生物量曲线一直高于栖息密度曲线, 但是两者之间的起点非常接近, 而大白礁和多伦礁生物量曲线和丰度曲线在起点重叠, 表明渔山列岛大型底栖生物群落结构不稳定, 受到一定程度的干扰(图4)。

表3 渔山列岛大型底栖生物群落生物多样性指数

Tab.3 The indices of H’, d, J’ on macrobenthic communities in the Yushan Islands

3 讨论

3.1 大型底栖生物数量变化特征

种类组成是群落最基本的特征, 它决定群落的性质, 可反映生物群落与环境的相互关系[2, 29]。潮间带大型底栖生物不仅受到潮汐、波浪作用的限制, 又受到阳光、气温和盐度等的影响, 物种分布变化较大[30-32], 而且生物存在明显的分带现象[33-34]。渔山列岛远离大陆海岸, 开敞度高, 受外海水影响较大, 潮间带受波浪强烈冲刷, 群落优势种以抗浪能力强的物种为主, 如日本笠藤壶、栗色拉沙蛤和条纹隔贻贝等都是喜栖息于浪大的岩礁上且个体小、聚群的种类。

近年来, 受环境和人为因素的影响, 渔山列岛潮间带大型底栖生物发生了很大的变化。以软体动物为例, 1982年共鉴定出软体动物106种[16], 2009年3月共鉴定出45种[21], 而本次调查仅鉴定出32种; 从数量变化来看, 保护区建立初期软体动物生物量和丰度分别为1 713.66g/m2和756.13个/m2[35], 而本次调查为5 005.58 g/m2和5 186.86个/m2, 明显高于建立保护区初期。此外, 大型海藻也一样, 1987年11月物种和生物量分别为51种和240.6g/m2[18], 2011年为19种和4 750 g/m2, 本次调查为28种和532.94 g/m2。由此可见, 物种数存在明显降低, 而生物量和丰度则有增加的趋势。与其他相邻海岛相同底质的潮间带底栖动物平均丰度和生物量进行比较(表4), 平均生物量和丰度东极岛(13 496 g/m2和30 845个/m2)>渔山列岛(本次调查7 982.56 g/m2和6 841.63个/m2)>洞头岛(1 814.85g/m2和864个/m2), 造成这种现象, 这与各海岛受人为干扰和大环境(如气候变化)等因素的影响有关。

表4 不同海岛大型底栖动物丰度和生物量的比较

Tab.4 Contradistinction of macrobenthic abundance and biomass in different islands

从20世纪90年代至本世纪初, 由于海产品逐渐受到人们的青睐, 采捕方式也从以前的捡拾螺类转变为铲拾附着贝类和甲壳类为主, 后者对潮间带生境也造成了极大的破坏, 再加上采捕规模和频率不断加大, 致使经济物种数量的锐减甚至消失, 而那些繁殖速度快、生活周期短、分布广泛的种(如日本笠藤壶()、条纹隔贻贝()等), 则取代采捕种的位置而成为优势种, 使群落结构次生化和单一化, 这从物种和优势种减少得到了应证。另外从几个岛的分布和干扰情况也可以看出来, 东极岛和渔山列岛均远离大陆, 受人为干扰相对较少, 且渔山列岛为国家级海洋生态特别保护区, 因此, 其生物量和丰度均明显高于离岸近的洞头岛。

3.2 群落结构稳定性及其演替

浙江沿岸夏季的水文状况复杂, 北部邻接长江入海口, 南部有高温、次高盐的台湾暖流, 同时盛行西南风, 多种因子交互影响[38]。渔山列岛位于中部偏北, 其气候特点属于亚热带季风气候, 夏季主要受台湾暖流的影响, 所以该区潮间带底栖动物主要由广温广布种和亚热带种组成, 大型底栖藻类相对动物对温度耐受要差一些, 主要是暖温带和亚热带种。夏季温度较高, 大型底栖藻类已发生溃烂, 致使本次调查未发现施慧雄等[20]春季调查的冷温带种。

生物群落的演替与优势种在时间尺度上的变化有密切的关系[39]。优势种通常控制群落中的能量流和物质循环[40], 并且通过数量上的优势以及种间关系(竞争、捕食和他感作用)以扩大对生境资源量的利用, 主导大型底栖动物的分布格局。渔山列岛近30年来潮间带大型底栖生物群落结构发生明显的变化。以软体动物为例, 2009年主要优势种为日本笠藤壶、角偏顶蛤()、厚壳贻贝、条纹隔贻贝、覆瓦小蛇螺()等23种, 而2014年主要优势种为栗色拉沙蛤、条纹隔贻贝、厚壳贻贝、日本笠藤壶等7种; 大型海藻1987年11月由浒苔(sp.)、蛎菜()、石莼()、网地藻()、铁钉菜()、羊栖菜()、鼠尾藻、瓦氏马尾藻()、坛紫菜()、叉节藻()、珊瑚藻、繁枝蜈蚣藻()等51种组成[18], 至2011年10月仅有匍匐石花菜()、无柄珊瑚藻()、叉珊藻()、铁钉菜等19种, 至2014年8月调查结果主要为珊瑚藻、小石花菜、拟鸡毛菜()、铁钉菜、中间硬毛藻()等28种, 该区域潮间带大型底栖生物物种减少, 群落结构更趋单一。按照Shannon-Wiener指数分级评价标准, 该区域平均多样性指数为1.89, 大于1小于2, 属于中度干扰或污染, 而且均匀度指数较低仅为0.38, 分别与2009年的结果(Shannon- Wiener物种多样性指数为2.052, Pielou均匀度指数为0.590)[21]相比要低, 说明近年来保护力度不够, 群落结构仍处在干扰中, 这干扰主要是人为因素的影响。

另外引用Warwick在1986年用丰度/生物量比较曲线 (ABC曲线) 法监测环境污染对大型底栖动物群落的扰动的方法[41], 该法可以很好反映出各种物理学、生物性以及污染扰动引起的大型底栖动物群落的变化, 被很多学者采用。根据田胜艳等[27]的结果, 受到中等程度扰动时, 较大个体的优势种被削弱, 数量和生物量优势度的不均等程度减弱, 所以丰度和生物量曲线接近重合或出现部分交叉。本次调查的4条断面, 生物量曲线和丰度曲线接近或重叠, 进一步说明渔山列岛潮间带受到一定程度的干扰, 群落结构的稳定下降, 与前面多样性评价结果一致。

4 结论

(1) 渔山列岛物种数有减少的趋势, 但是生物量和丰度有增加, 主要是小个体的物种占该区域的主要优势种, 表明群落结构趋于小型化、单一化。

(2) 物种多样性和丰富度与保护区建立初期均明显降低, 而且通过ABC曲线也进一步应证了该群落结构受到中度扰动, 群落稳定性差。

(3) 综合上述结果, 渔山列岛保护区建立后, 潮间带生态系统保护效果并不明显, 应进一步加强管理和加大保护力度, 在重点保护区控制破坏性的采捕行为, 使保护区真正成为种质资源的休养繁衍区, 为周边海岛提供苗种, 达到生物资源的永续利用。

致谢: 感谢温州大学张永普教授帮助鉴定样品。

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(本文编辑: 梁德海)

Study on the macrobenthic community structure in the intertidal zone of the Yushan Islands in summer

JIN Wen-yu1, PENG Xin1, 2, WANG Ning1, LIU Jun-feng1

(1. Zhejiang Mariculture Research Institute, Wenzhou 325005, China; 2. Yunnan University, Kunming 650000, China)

Based on the samples of macrobenthos collected from four sections of the rocky intertidal zone of the Yushan Islands, the composition, distribution, diversity, and community structure of the species were studied in August 2014. A total of 98 species (70 macrozoobenthos and 28 macroalgae) were identified from the total sample size studied, of which the following 9 species were dominant:(Souleyet),(Wiegmann),(Gould),(Sowerby),(Keen),(Pilsbry),(Pilsbry),(Linnaeus), and(Marteus). The average biomass and abundance in all the sections were found to be 8515.50 g·m−2and 6841.63 ind·m−2, respectively. Other calculated parameters were as follows: Shannon-Wiener index ()= 1.89 ± 0.14, Margalef index () = 3.66 ± 0.52, and Pielou index () = 0.38 ± 0.01. The Abundance Biomass Curve showed that the community structure of macrobenthos was evenly disturbed in the four sections. Compared with the findings of past studies, the number of species reduced significantly while the biomass and abundance increased, and dominant species were gradually succeeded by other small-size species such asandThis investigation provides important references for the management and sustainable use of intertidal biological resources in the Yushan Islands.

Yushan Islands; rocky intertidal zone; macrobenthos; community structure; biodiversity

Jul. 17, 2016

[2013 annual special fund for the protection of the Sea Island, No.2013-695]

Q178

A

1000-3096(2017)03-0017-09

10.11759/hykx20160121002

2016-07-17;

2017-02-22

2013年度海岛保护专项资金(财建[2013]695号)

金文育(1992-), 男, 浙江温岭人, 大学本科, 研究方向为海洋生态, 电话: 0577-89990228, E-mail: jinwneyu@outlook.com; 彭欣, 通信作者, 副研究员, 电话: 0577-89990228 E-mail: pengxin_1128@163.com