甘肃省兴隆山国家级自然保护区蝶类区系组成与多样性

尚素琴，张红勇，田赋斌，汝 阳，周惠丽,(.甘肃农业大学植物保护学院，草业生态系统教育部重点实验室，中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070； .甘肃兴隆山国家级自然保护区管理局，甘肃 榆中 7307)

甘肃省兴隆山国家级自然保护区蝶类区系组成与多样性

尚素琴1，张红勇2，田赋斌1，汝 阳1，周惠丽1,2
(1.甘肃农业大学植物保护学院，草业生态系统教育部重点实验室，中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070； 2.甘肃兴隆山国家级自然保护区管理局，甘肃 榆中 730117)

为明确兴隆山自然保护区目前的蝶类组成及多样性状况，选取保护区全部5个林场(麻家寺、官滩沟、兴隆山、马坡和上庄)的8个代表性样线：麻家寺(Ⅰ)、官滩沟(Ⅱ)、兴隆山(Ⅲ)、银山(Ⅳ)、红庄子沟-骆驼岘-马滩(Ⅴ)、秦家湾-徐家峡-分豁岔(Ⅵ)、窑沟-双垄沟(Ⅶ)和马啣山(Ⅷ)，进行蝶类调查，共采集蝴蝶标本1 271号，经鉴定隶属7科42属65种。蛱蝶科的种类数(21种)最多，眼蝶科的个体数(729只)最多，是保护区的优势类群，绢蝶科(39只)和凤蝶科(3只)都只有1种，是保护区的稀有物种。初步计算并分析了各样线的蝶类多样性指数、物种丰富度、优势度指数、均匀度指数和生境间相似性系数，结果表明：不同样线其蝴蝶的多样性不同，其中样线Ⅳ多样性指数最高，优势度指数最低；样线Ⅱ的多样性指数和物种丰富度均为最低，优势度指数最高。样线Ⅰ均匀度指数最低，优势度指数仅小于Ⅳ。样线Ⅷ的科数、属数、种数和个数都是最少，均匀度指数则最高。说明生境条件的变化对蝴蝶的多样性产生了影响，因此建议保护植被和环境以保证蝶类乃至其它生物的多样性。区系组成古北种占总数的46.154%，东洋种占3.077%，广布种占总数的50.769%。即保护区的蝴蝶以广布种为主，古北种明显多于东洋种。

昆虫纲；鳞翅目；多样性指数；物种丰富度；优势度指数；兴隆山自然保护区；甘肃

群落生态学的一个主要目的是了解影响物种分布和丰富度的物理学和生物学因子[1-2]。自从鸟类多样性和植被多样性之间的关系得到印证后，大家普遍认为复杂和异质的生境可以提供更多的生态位，所以可以承载更多的物种，对于蝴蝶亦是如此[1-2]。

昆虫的物种多样性是生物多样性的重要组成部分。昆虫的生活史短、在野外容易采集到活体，但种群数量波动大、活动范围相对较小，对环境变化敏感。蝴蝶对栖息地要求较高，对寄主相对专一，分布比较集中,这使得蝴蝶成为监测与评价环境的良好指示物种之一。也就是说，人为干扰、生境破坏、植被类型、气候条件、海拔高度等都对其生活史有较大影响。通过长期的定点动态监测，研究某地区蝴蝶多样性的组成变化以及与环境变化的关系，可以对当地的环境质量做出评价，从而对物种保护与生态恢复提供参考[3-5]。

兴隆山国家级自然保护区位于103°50′-104°10′ E，35°38′-35°58′ N，属祁连山的东延余脉。保护区主要由两组近于平行延伸的兴隆山与马啣山山系所组成，区内气候有明显的垂直地带性，但由于纬度和经度的跨度小，植被的水平带分布没有明显变化。保护区为当地居民提供了赖以生存的环境，涵养水源解决了饮水及农田灌溉问题，而且大片森林的存在使区内及周围雨量充沛，为农作物稳产高产提供了保障，但同时，随着当地经济的发展及一系列的开发，对保护区的环境也造成了破坏性的影响。

另外，关于保护区目前的蝶类组成及多样性分析，王香亭1996年主编出版了《甘肃兴隆山国家自然保护区资源本底调查研究》[6]，由于当时标本采集和鉴定的不到估计总数的50%，再加上邻近省份有关昆虫区系研究的论著较少，无从对比。2000-2004年已报道甘肃兴隆山自然保护区的蝴蝶共计8科103种[7-9]。随着时间的推移，物种的多样性发生了一定的变化，且更多关于陕西、宁夏等地昆虫区系研究的论著相继出现[10-15]，对兴隆山自然保护区蝴蝶的区系组成及多样性进行深入研究迫在眉睫，为此，于2015年选取兴隆山国家级自然保护区全部5个林场的8个样线进行蝶类调查，前期完成了兴隆山自然保护区粉蝶科的多样性分析[16]，此次对兴隆山所采集的全部蝴蝶标本计算多样性指数、物种丰富度、优势度指数、均匀度指数和生境间相似性系数，分析其区系组成特点和成分，以期为保护区蝶类多样性的保护和开发利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究材料

所有蝶类研究标本均采自兴隆山自然保护区，带回实验室做成针插标本进行物种鉴定。

1.2 研究方法

1.2.1 样线设置及信息 兴隆山自然保护区由兴隆山、麻家寺、马坡、官滩沟、上庄5个林场组成，为更全面地反映保护区的蝶类组成，本研究中共设8条样线，每样线均长2 km，其中麻家寺，官滩沟和上庄林场由于植被类型单一均只选取1条样线，兴隆山林场包括旅游区和林农交错区，选取2条样线，马坡林场的生态类型多样，分别选取农田、人类居住区和高山草甸共3条样线(表1)。

1.2.2 调查时间 2015年6月-8月间共调查3次，每次调查均在09:00-17:00进行。选择固定路线，用网捕法采集样线两侧20 m以内的蝴蝶种类, 每个样线采集1 d。然后将标本带回，标本制作采用常规方法进行，分类鉴定并统计种类和数量。

表1 样线信息Table 1 The information of sample sites

1.3 数据分析

1.3.1 多样性分析 多样性指数(H′)采用Shannon-Wiener[2，16-17]:

H′=-∑PilnPi；

Pi=Ni/N.

式中：Pi是第i种的个体比例，Ni为第i种的个体数，N为全部物种的个体总数。

等级多样性指数[15-16]：H′(GS) =H′(G)+H′(S) 或H′(FGS)=H′(F)+H′(G)+H′(S).

式中：H′(G)为属级多样性指数，H′(S)为种级多样性指数，H′(F)为科级多样性指数。

均匀度指数(J)采用Pielou指数[15-16]:

J=H′/lnS.

式中：J为均匀度，H′为Shannon-Wiener多样性指数，S为物种数。

优势度指数(D)采用Berger-Parker指数[15-16]：

D=Nmax/Nt.

式中：Nmax为优势种的种群数量，Nt为全部物种的种群数量。

物种丰富度(R)采用Margalef指数[15-16]：

R=(S-1)/lnN.

式中：S为物种数，N为个体数。

1.3.2 群落相似性指标 群落相似性系数采用Jaccard的相似性系数：I=c/(a+b-c).

式中：a为A生境物种数，b为B生境物种数，c为A、B两生境共有的物种数。根据Jaccard的相似性系数原理，当I在 0～0.25时，为极不相似；I在0.25～0.50时，为中等不相似；I在0.50～0.75时，为中等相似；I在0.75～1.00时，为极相似[15-16]。

1.4 人为干扰强度和优势种的划分标准

1.4.1 人为干扰强度 本研究中人为干扰强度的划分完全采用环保部制定的标准中的4个级别进行[18-19]：

强：生境受到严重干扰；植被基本消失；野生动物难以栖息繁衍。中：生境受到干扰；植被部分消失，但干扰消失后，植被仍可恢复；野生动物栖息繁衍受到一定程度影响，但仍然可以栖息繁衍。弱：生境受到一定干扰；植被基本保持原样；对野生动物栖息繁衍影响不大。无：生境没有受到干扰；植被保持原始状态；对野生动物栖息繁衍没有影响。

1.4.2 优势种和常见种、少见种和稀有种 对各种数量进行统计，将数量最多的种类定义为优势种，将数量居中的种定义为常见种，将2～5只定义为少见种，将1只的定义为稀有种[2，16-19]。

2 结果

2.1 兴隆山蝴蝶的群落组成

甘肃省兴隆山自然保护区2015年调查的8条样线(表1)共采集蝴蝶标本1 271只，依据《中国蝶类志》、《中国蝴蝶分类与鉴定》、《原色中国东北蝶类志》和《世界蝴蝶分类名录》等[20-25]进行鉴定，共有蝴蝶65种，隶属7科42属(表2)。

将65种蝶类以其分布地划分为古北种、东洋种和古北东洋兼有种，其所占比例及在各科中的分布如表2所示。古北种总计30种，占总数的46.154%，东洋种2种，占3.077%，古北东洋兼有种/广布种总计33种，占总数的50.769%。

2.2 兴隆山自然保护区蝴蝶群落的特征

根据调查结果统计各科蝴蝶群落数量特征的各项指数(表3)。可以看出，蛱蝶科(Nymphalidae)在属、种上较其它科最多，个体数量居中，占有较明显的优势。其中按物种丰富度大小，各科的顺序是蛱蝶科(Nymphalidae)>灰蝶科(Lycaenidae)>粉蝶科(Pierinae)>眼蝶科(Satyridae)>弄蝶科(Hesperiidae)>凤蝶科(Papilionidae)=绢蝶科(Parnassiidae)，凤蝶科和绢蝶科都只有1种，是保护区的稀有类群，物种丰富度为0；总的多样性指数顺序：蛱蝶科>灰蝶科>粉蝶科>眼蝶科>弄蝶科>凤蝶科=绢蝶科，以蛱蝶最高；优势度指数的大小分别为凤蝶科=绢蝶科>眼蝶科>弄蝶科>粉蝶科>灰蝶科>蛱蝶科，可见蛱蝶科最低；均匀度指数的顺序：弄蝶科>蛱蝶科>灰蝶科>粉蝶科>眼蝶科>凤蝶科=绢蝶科。属级多样性顺序为蛱蝶科>灰蝶科>眼蝶科>粉蝶科>弄蝶科>凤蝶科=绢蝶科。种级多样性顺序为蛱蝶科>灰蝶科>粉蝶科>眼蝶科>弄蝶科>凤蝶科=绢蝶科。共有4 种蝴蝶的数量超过100只(表2)，为兴隆山保护区的优势种，其中以亚洲白眼蝶最多，共388只，其后依次是阿芬眼蝶(122只)、黎明豆粉蝶(115只)、蛇眼蝶(103只)。而突角小粉蝶、重瞳黛眼蝶、长尾蓝灰蝶、蓝红珠灰蝶、茄纹红珠灰蝶、青红珠灰蝶、橙灰蝶、枯灰蝶、宽边赭弄蝶、大红蛱蝶、折线蛱蝶、伊诺小豹蛱蝶，这12种蝴蝶极为稀少，各种均只采集到1只标本，为兴隆山保护区的稀有种。橙黄豆粉蝶、暗脉豆粉蝶、藏眼蝶、斗毛眼蝶、蓝灰蝶、幽洒灰蝶、维纳斯眼灰蝶等22种蝴蝶为少见种(2～5只)。建议保护区将这34种蝴蝶列为重点保护对象，特别关注与保护。

2.3 不同样地蝴蝶群落多样性

8条样线的蝴蝶群落多样性如表4所示，样线Ⅳ的科级、属级、种级和总的多样性指数均最高，分别为1.292 2、2.517 5、2.753 7和6.563 4，样线Ⅱ的属级、种级和总的多样性指数为最低，分别是1.704 7、1.806 7、4.263 6，样线Ⅷ的科级多样性最低，为0.748 6；总的多样性指数依次为样线Ⅳ>Ⅵ>Ⅴ>Ⅰ>Ⅲ>Ⅶ>Ⅷ>Ⅱ；均匀度指数按从大到小分别为样线Ⅷ>Ⅲ>Ⅴ>Ⅶ>Ⅱ>Ⅳ>Ⅵ>Ⅰ；优势度指数按从大到小分别为样线Ⅱ>Ⅰ>Ⅶ>Ⅲ>Ⅵ>Ⅷ>Ⅴ>Ⅳ；物种丰富度按从大到小分别为样线Ⅵ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅴ>Ⅲ>Ⅶ>Ⅷ>Ⅱ。

总体来看，样线Ⅳ的科级、属级、种级和总的多样性指数最高，物种丰富度较高，优势度指数最低。样线Ⅰ的物种数、个体数最多，物种丰富度和优势度较高，均匀度指数最低，优势度指数仅小于Ⅱ。样线Ⅷ科数、属数、种数和个数都是最少，总的多样性指数和物种丰富度相对较低，均匀度指数最高。

在所有生境两两之间，物种相似性系数在0.137 9～0.500 0(表5)。样线Ⅰ和Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ，样线Ⅱ和Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ，样线Ⅲ和Ⅵ、Ⅷ，样线Ⅳ和Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ，样线Ⅴ和Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ，样线Ⅵ和Ⅶ、Ⅷ，样线Ⅶ和Ⅷ的物种相似性系数均在0.25～0.50，为中等不相似。样线Ⅰ和Ⅱ的相似性系数为0.230 8，为极不相似。样线Ⅲ和Ⅴ的物种相似性最低，仅为0.137 9，为极不相似。

续表2

科Family属Genus 种Species 样线LineⅠⅡⅢⅣⅤⅥⅦⅧ总计Total区系成分Fauna绢蝶科Parnassiidae绢蝶属Parnassius冰清绢蝶P．glacialis7301139PO/W弄蝶科Hesperiidae赭弄蝶属Ochlodes小赭弄蝶O．venata44PO/W宽边赭弄蝶O．ochracea11PO/W飒弄蝶属Satarupa蛱型飒弄蝶S．nymphalis22P点弄蝶属Syrichtus星点弄蝶S．tessellum22P蛱蝶科Nymphalidae红蛱蝶属Vanessa小红蛱蝶V．cardui41311212PO/W大红蛱蝶V．indica11PO/W线蛱蝶属Limenitis扬眉线蛱蝶L．helmanni1515PO/W折线蛱蝶L．sydyi11PO/W豹蛱蝶属Argynnis绿豹蛱蝶A．paphia1315PO/W小豹蛱蝶属Nephargynnis伊诺小豹蛱蝶N．ino11PO/W闪蛱蝶属Apatura柳紫闪蛱蝶A．ilia4116PO/W环蛱蝶属Neptis重环蛱蝶N．alvina4217PO/W单环蛱蝶N．rivularis1714123PO/W蛱蝶属Nymphalis白矩朱蛱蝶N．vau⁃album415PO/W朱蛱蝶N．xanthomelas123PO/W网蛱蝶Melitaea月牙网蛱蝶M．sibina257P斑网蛱蝶M．didymoides22P老豹蛱蝶属Argyronome老豹蛱蝶A．laodice71917PO/W珍蛱蝶属Clossiana珍蛱蝶C．gong213PO/W卵珍蛱蝶C．euphrosyne1414P麻蛱蝶属Aglais荨麻蛱蝶A．urticae112PO/W斑豹蛱蝶属Speyeria银斑豹蛱蝶S．aglaja1232513P福蛱蝶属Fabriciana灿福蛱蝶F．adippe33PO/W密蛱蝶属Mellicta网纹密蛱蝶M．dictynna66P

注：P，古北种；O，东洋种 PO/W，古北东洋兼有种/广布种。Ⅰ…Ⅷ同表1。

Note: P,table_note; O, the oriental species; PO/W, the widely distributed species.Ⅰ…Ⅷ are same as Table 1.

表3 蝴蝶群落的数量特征Table 3 Quantity indexes of butterfly community

表4 不同生境蝴蝶群落的多样性指数Table 4 Diversity index of butterfly community in different habitats

表5 不同生境中相同蝴蝶种数(对角线上)及相似性系数(对角线下)Table 5 Number of the shared species between two habitats (above diagonal) and similarity coefficient (below diagonal)

3 讨论

3.1 不同样线间蝴蝶多样性的相似性

此次研究共选取8个样线，从各样线间蝴蝶多样性的相似性来看，其中样线Ⅰ为农林交界区，农林关系平衡，蝴蝶种类和数量最多。样线Ⅱ处于旅游区中心地带，植被茂盛，环境质量较好，但物种多样性和丰富度最差，优势度指数最大，这可能与海拔较高，常年气温较低，对蝶类生长发育有较大影响有关。样线Ⅲ是兴隆山景区的主要地段，高大乔木常见，灌木与草本植物生长繁茂，水源丰富，但物种多样性和丰富度较差，优势度指数和均匀度指数居中，符合“中度干扰假说”。样线Ⅳ水源丰富，植被茂盛，其多样性指数最高，物种丰富度较高，优势度指数最低,是兴隆山保护区蝶类多样性的中心，应当给予重点保护。样线Ⅴ位于农田区，林区较少，植被单一，物种多样性和丰富度较低。其中大部分种类属于农作物害虫。样线Ⅵ水源丰富，植被茂盛，属林农交错带，物种多样性和丰富度较高。样线Ⅶ和Ⅷ属高山灌丛带和高山草甸带，全年气温较低，物种丰富度和多样性均较低，但有一些特有种类。

另外，样线Ⅲ和Ⅵ同属兴隆山林场，但Ⅵ的属级、种级和总体多样性指数均高于Ⅲ，样线Ⅶ和Ⅷ也存在类似现象，说明人为活动对蝴蝶的影响比较符合“中度干扰假说”，这与河西走廊，天津八仙山等地或保护区的蝴蝶分布变化一致[12,15,25]。

由此看来，8个样线中均表现出由于人类活动干扰而出现的自然环境质量下降或破坏的现象。也就是说某一区域中人类活动如果越频繁，相对来说对当地生态环境和森林林区中植被的干扰就越大，蝴蝶或其它动物的多样性指数也就越低。但是，适当的干扰反而有利于其它物种的繁衍，从而在一定程度上导致当地生物多样性的适度增大[27-28]。

3.2 保护建议

第一，依法进行生物多样性保护，最终实现资源的可持续发展。

第二，适度合理地发展旅游资源，协调好生境保护与旅游资源开发之间的矛盾。

第三，加强宣传教育工作，充分利用图片、报纸、广播、电视录像等各种宣传形式，广泛宣传有关野生动物保护的法律、法规，保护蝴蝶资源和生态环境的重要意义等，进一步提高当地居民保护生态资源的意识。

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(责任编辑 张瑾)

Diversity of butterfly fauna in Xinglongshan National Nature Reserve of Gansu Province

Shang Su-qin1, Zhang Hong-yong2, Tian Fu-bin1, Ru Yang1, Zhou Hui-li1,2
(1.College of plant protection of Gansu Agricultural University, Key Laboratory of Grassland Ecosystem, Ministry of Education, Sino-U.S. Centers for Grazingland Ecosystem Sustainability, Lanzhou 730070, China;2.Administration of Xinglong Mountain National Nature Reserve in Gansu Province, Yuzhong 730117, China)

To explore the diversity of butterfly fauna in the Xinglongshan National Nature Reserve of Gansu Province, eight sample lines, Majiasi (Ⅰ), Guantangou (Ⅱ), Xinglongshan (Ⅲ),Yinshan (Ⅳ), Hongzhuangzi Gou-Luotuoxian-Matan (Ⅴ),Qianjiawan-Xujiaxia-Fenhuocha (Ⅵ), Yaogou-Shuanglonggou (Ⅶ) and Maxianshan (Ⅷ), from five forestry stations were selected to investigate butterfly resources. A total of 1 271 butterfly specimens were collected and identified, belonging to 65 species, 42 genera, and 7 families. Nymphalidae, with the most species (21), and Satyridae, with the most individuals (729), were the dominant families. Papilionidae and Parnassiidae, with only 1 species, were regarded as rare. The diversity index, species richness, similarity coefficients, and the butterfly fauna were also calculated and analyzed. The results showed that the diversity of butterflies was different among the eight sample areas, of which the line Ⅳ had the highest index and the lowest dominance index, the line Ⅱ had the lowest biodiversity index and species richness, line a had the lowest evenness index and the dominance index only less than that of line Ⅳ, line Ⅷ showed the lowest quantity in number of families, genera, species, and individuals, and the highest evenness index. Because the changes between habitats affected the diversity of butterflies, we suggest that it is necessary to protect the environment and plant hosts so as to ensure the diversity of butterflies and other organism in the long term. The fauna in Xinglong Mountain National Nature Reserve consisted of palaearctic species occupying 46.154%, oriental species occupying 3.077%, and widely distributed species occupied 50.769%, which showed that the widely distributed species were dominant, and the palaearctic species were more numerous than the oriental species.

Insecta; Lepidoptera; diversity index; species richness; dominance index; Xinglongshan National Nature Rreserve; Gansu

Shang Su-qin E-mail:shangsq@gsau.edu.cn

2016-11-02 接受日期：2017-03-30

国家自然科学基金(31260522)；环境保护部生物多样性保护专项(SDZXWJZ012016034)；草业生态系统教育部重点实验室(甘肃农业大学)开放课题(CYZS-2011019)

尚素琴(1972-)，女，甘肃兰州人，副教授，博士，主要从事昆虫系统学与生物多样性研究。E-mail:shangsq@gsau.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0557

Q948.15;X176

A

1001-0629(2017)06-1314-09

尚素琴,张红勇,田赋斌,汝阳,周惠丽.甘肃省兴隆山国家级自然保护区蝶类区系组成与多样性.草业科学,2017,34(6)：1314-1322.

Shang S Q,Zhang H Y,Tian F B,Ru Y,Zhou H L.Diversity of butterfly fauna in Xinglongshan National Nature Reserve of Gansu Province.Pratacultural Science，2017,34(6)：1314-1322.