模拟雾霾对三角梅光合特性的影响

摘要：为了探讨雾霾浓度对园林植物生长代谢的影响，以三角梅为试验材料，研究75、150、300 μg/m3 3種不同浓度梯度的模拟雾霾胁迫对三角梅光合特性的影响。结果表明：75 μg/m3浓度的模拟雾霾处理对三角梅叶片日均净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和胞间CO2浓度（Ci）的影响不明显；150、300 μg/m3浓度的模拟雾霾胁迫下，三角梅叶片光合“午休”现象加重，日均净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）均明显降低，而细胞间隙CO2浓度（Ci）明显增大。

关键词：模拟雾霾；三角梅；光合特性

中图分类号： S685.990.1文献标志码： A文章编号：1002-1302（2017）08-0129-04

雾，属于常见的自然现象，是一种相对湿度大于90%的气溶胶系统，蕴含着大量悬浮在空气中的微小水滴；霾，别称灰霾，属于近年来常见的天气现象，是一种相对湿度小于80%的气溶胶系统，蕴含灰尘、氮氧化物、有机碳化物等大量细微的干尘粒子[1-3]。这些细微的颗粒物直径多在0.001～10 μm之间，也是近来我国各大城市频发灰霾天气的主要元凶[4]。霾与雾的最本质区别是出现霾的时候，空气中的相对湿度较低，而出现雾的时候，空气中的相对湿度却是饱和的[5]。目前，我国把阴霾天气现象与雾统称为雾霾天气。

近年来，随着我国经济的持续增长，工业及交通运输业等方面也呈现快速发展的态势。与此同时，经济的快速发展与大气污染现象的矛盾也日益凸显。尤其是2014年入冬以来，雾霾天气污染日益严重，特别是广东西部、广西东北部、河南北部、陕西中部以及华北地区的一些重工业高度发达的城市污染最为严重[6]，年度重霾污染时间高值达到25～40 d，有些城市如江苏南京、河南新乡、陕西西安、山西临汾年均霾时间甚至高达80 d以上[7-11]。雾霾天气造成了大气环境质量严重污染，其影响之大、范围之广也令国人为之震惊。众所周知，大气质量问题关乎到每个人的生存发展，近年来，国内外学者研究显示，大气中PM10、PM2.5的浓度变化对呼吸系统疾病和心血管系统疾病、住院人数及人群死亡率等有极大的影响[12]。有研究表明，仅京津冀地区，2013年1月份因严重空气污染导致2 725人死亡[13]。一些病菌类微生物在大气中经过不断地扩散、传播会引起人群呼吸系统等疾病的频发及动植物病害的发生[14-15]。同时，雾霾天气大大降低了大气能见度，不但直接影响航班起飞，而且容易引起交通阻塞，甚至引发交通事故。因此，雾霾污染已成为我国当前面临的重大生态环境问题之一，而防治雾霾污染也已成为全国当前一项重要的民生工程。

三角梅（Bougainvillea spectabilis Willa）为紫茉莉科三角梅属的常绿灌木，别称宝巾花、叶子花。因其适应性强、耐修剪、花期长、颜色鲜艳等特点，深受人们的喜爱，是我国重要的园林绿化兼观赏花卉类植物。三角梅不耐寒，耐高温，因而在我国温暖湿润气候地区如广东、福建、台湾、云南等地均是露地种植，也是深圳市、厦门市的市花。在我国北方地区，三角梅是作为温室的花卉加以栽培以供观赏的[16]。目前有关逆境对三角梅光合作用影响的研究大多都集中在水分、遮光、温度和盐胁迫上[17-20]，而有关雾霾对三角梅光合特性的影响尚未见报道。作为雾霾天气频发区的城市群，常见园林绿化植物为城市大气污染环境的改善作出了重要贡献，为此，进行模拟雾霾对三角梅生长过程中光合特性的影响效应研究，将有利于了解三角梅对不同雾霾浓度的反应敏感性；同时，初步探索雾霾污染下三角梅光合作用过程中的变化机制，以期为今后雾霾污染下三角梅生长、新陈代谢方面的影响研究及三角梅在未来城市绿化工程中的栽培、管理和应用等提供一定指导依据。

1材料与方法

1.1试验材料

试验于2015年10月在厦门东海职业技术学院环境生态监测试验区进行，选用生长健壮一致的三角梅大红宝巾品种2年生幼苗为试验材料。试验材料栽植于盆口直径45 cm、高30 cm的种植盆中，自移植栽培后，所有三角梅的施肥、水分等方面的管理措施一致，平时均用自来水浇灌。

1.2处理方法

1.2.1均匀雾霾的模拟处理参照王黎明等模拟雾霾的方法[21-22]，采用超声波加湿器喷出的雾气来模拟雾。

1.2.2模拟雾霾浓度的设定在光照度等条件一致的试验区设置4块独立且空间大小相同的试验小区。试验设置 0 μg/m3（T0）、75 μg/m3（T1）、150 μg/m3（T2）、300 μg/m3（T3）4种雾霾浓度处理。于2015年10月6日至12日连续 7 d 对T0、T1、T2、T3区的三角梅进行不同浓度的雾霾处理。采用鼓风机将草木灰吹入试验区，并通过控制吹入的灰尘量来改变霾浓度。每种处理设置6个重复，随机区组排列，每盆选取充分伸展且生长良好的叶片进行定位标记，用于各项指标的测定。

1.3光合作用日变化的测定方法

连续7 d对三角梅进行不同浓度的雾霾处理后，于2015年10月13日（晴）选择健硕的叶片进行标记，参照谢寅峰等测定光合作用日变化的方法[23]，在自然条件下，采用美国进口的LI-6400R型号的光合作用测量系统的标准叶室测定三角梅叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、细胞间隙CO2浓度（Ci）等光合指标。测定时间为6：00—18：00，每2 h测定1次。

1.4数据统计分析

用Excel及SPSS分析软件进行试验数据的分析。

2结果与分析

2.1光合有效辐射（PAR）和叶片温度（T）日变化

由图1可以看出：在试验测定期间，光合有效辐射和叶片温度日变化曲线都呈单峰型：大气温度全天在18～27 ℃ 之间变化，日间最高温出现在12：00左右；光合有效辐射日变化曲线在12：00左右达到最高值，为 1 115 μmol/（m2·s），12：00 以后开始有所下降，14：00之后开始迅速下降。

2.2模拟雾霾胁迫对三角梅叶片净光合速率的影响

净光合速率是植物光合作用强弱的直接体现，也是影响植物光合作用的重要因子，净光合速率的正常与否直接反映植物体光合系统的功能是否正常。由图2可知：8：00—10：00，三角梅各处理（T0、T1、T2、T3）的Pn均有明显上升的趋势，在10：00左右Pn增长到1 d中的最高值；T0、T1处理的Pn日变化曲线呈不明显双峰型（近似单峰型），10：00以后Pn开始持续下降；而T2、T3处理的Pn日变化曲线表现出明显的双峰型，10：00—12：00下降较快，在12：00左右具有明显的“光合午休”现象，12：00以后又缓慢回升，直至16：00左右达到 1 d 中第2个峰值；此外，Pn随着雾霾处理浓度的升高，整体上具有明显的下降趋势；T2、T3处理与对照T0之间的Pn差异明显，其中T3处理的Pn最低，T2处理的Pn次之，10：00最高值时，经过T2、T3处理的三角梅Pn分别为5.798、4.960 μmol/（m2·s），分别较T0处理6.340 μmol/（m2·s）下降了 8.55%、21.77%，但是T1处理的Pn为 6.356 μmol/（m2·s），与对照T0差异不明显，反而比T0处理上升了025%；从净光合速率日均值看，T0、T1、T2、T3处理的日均值分别为4.071、4.064、3.762、3.068 μmol/（m2·s），T1、T2、T3处理的Pn日均值较T0处理分别降低了0.18%、760%、2463%。

2.3模拟雾霾胁迫对三角梅叶片气孔导度的影响

气孔是植物体对外进行气体交换的窗口，植物通过调节气孔开度的大小来控制其光合作用中CO2的吸收量和蒸腾

作用中水分的散失量，因此气孔导度直接反映了植物体生理活性的强弱。从图3可以看出，6：00—10：00，Gs逐渐上升，T0、T1处理较T2、T3处理上升速度较快，且在10：00上升到 1 d 的最大值，T0～T3处理分别是0.128 6、0.128 4、0.091 7、0.070 12 mol/（m2·s）；10：00—14：00，除T3处理外，其他各处理均有明显下降趋势；14：00—16：00，Gs又出现缓慢上升；16：00—18：00，Gs下降至最低值；三角梅的气孔导度随着雾霾处理浓度的升高而降低，同时随着雾霾处理浓度的升高，Gs的下降幅度也升大，T1、T2、T3处理的Gs日均变化幅度分别较T0处理降低了0.80%、26.78%、36.92%。

2.4模拟雾霾胁迫对三角梅叶片蒸腾速率的影响

蒸腾作用是水分从活的植物体表面以水蒸汽状态散失到大气中的过程，而在单位时间内植物体单位叶面积通过蒸腾作用所蒸腾的水量即蒸腾速率，是反映植物体生理活性的常用指标。由图4可以看出，蒸腾速率和图3气孔导度的曲线变化趋势基本一致。06：00—10：00，Tr逐渐上升，T0、T1处理较T2、T3处理上升速度较快，且在10：00上升到1 d的最大值，T0～T3处理分别是2.226、2.198、1.716、1.270 6 mmol/（m2·s）；10：00—14：00，除T3处理外，其他各处理均呈明显下降趋势；14：00—16：00，Tr又出现缓慢上升；16：00—18：00，Tr下降至最低值；三角梅的蒸腾速率随着雾霾处理浓度的升高而降低，Tr的下降幅度也越大，T1、T2、T3处理的Tr日均变化幅度分别较T0处理降低了0.80%、3369%、42.47%。

2.5模拟雾霾胁迫对三角梅叶片胞间二氧化碳浓度的影响

从图5胞间CO2浓度日变化曲线可以看出，6：00，T0、T1、T2、T3处理的Ci最高；6：00—10：00，T0、T1、T2、T3处理的Ci均呈下降趋势，且在10：00左右Ci降至最低点；10：00—18：00，T0、T1处理的Ci又呈上升趋势，而T2、T3处理的Ci在

10：00—14：00呈上升趋势，14：00—16：00呈下降趋势，Ci在10：00、16：00出现了2个低谷值；T0、T1处理的Ci最低且比較稳定，T2、T3处理的Ci明显上升，T1、T2、T3处理相比，T3处理的Ci最高，T2处理的Ci次之，T1处理的Ci最低。

3结果与讨论

光合作用是通过植物体利用环境因子进行自身新陈代谢的活动，获得物质与能量的积累，从而促使植物体生长发育的重要过程，是分析各种环境因子对植物的生长发育产生影响的重要途径。而逆境环境会明显引起植物体叶片光合机能的损伤，从而降低叶片的光合能力。当外界环境发生变化时，与光合作用密切相关的指标如温度、光照度、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度等都会出现不同程度的变化，而这些指标的变化又与植物自身状况和新陈代谢水平关系密切[24-25]。影响净光合速率的因素主要有气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度等，这些因素又相互影响、相互制约，共同完成植物体的光合作用进程[26]。

目前研究显示，三角梅等常见园林植物的光合作用日变化曲线通常呈双峰型或单峰型[16-18]。在逆境胁迫下，三角梅叶片的光合速率一般都会出现下降的趋势，同时其下降幅度与逆境胁迫的类型、程度和植物体自身的敏感性能有着直接的关系。从雾霾胁迫下三角梅的净光合速率日变化曲线来看：T0与T1处理的叶片净光合速率呈不明显的双峰型（近似单峰型），而T2、T3处理的叶片净光合速率明显呈典型的双峰型，12：00过后表现出“午休”现象，这也正说明雾霾胁迫影响了三角梅对高温及强光等的适应力，降低了其对高温及强光等的抵抗力。T2、T3处理的三角梅的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率的变化趋势大体上是一致的，都会随着雾霾处理浓度的升高而下降，而胞间CO2浓度的变化趋势则相反，随雾霾浓度的增大而升高。这与李永红等关于逆境胁迫对三角梅光合参数影响的变化趋势研究[17-20]相一致。T1处理的Pn[6.356 μmol/（m2·s）]较T0处理的Pn[6.340 μmol/（m2·s）]反而上升了0.25%，说明轻度的雾霾浓度对三角梅的Pn影响不大，甚至有可能由于轻度雾霾的刺激诱导三角梅净光合速率的提高，从另外一个方面也反映三角梅对雾霾的抗性能力较强。

Farquhar等认为：净光合速率降低，胞间CO2浓度上升时，非气孔因素是光合速率下降的主要原因；而光合速率降低，同时气孔导度、胞间CO2浓度降低，气孔限制因素是光合速率下降的主要原因[27]。从净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度日变化曲线来看，中度、重度雾霾胁迫下三角梅叶片的净光合速率与胞间CO2浓度呈负相关，光合速率越低，胞间CO2浓度越高，光合速率下降时，胞间CO2浓度较高。从总体上看，三角梅叶片的日均净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均明显降低，而胞间CO2浓度则相反，明显出现上升趋势，由此表明在模拟雾霾的胁迫下，非气孔因素是导致三角梅光合能力下降的主要诱因，同时也说明中高浓度的雾霾对三角梅光合能力的影响主要是由于雾霾对其叶肉细胞的影响，从而导致三角梅光合能力的降低。此外，三角梅植株较高的气孔导度说明其叶片具有较高的光合底物传导能力，蒸腾速率的下降说明三角梅面对逆境时通过降低自身水分的丧失来抵抗逆境，有利于三角梅植株提高自身的抗雾霾能力。

目前，国内外有关模拟雾霾胁迫对三角梅光合特性影响的研究尚未见报道，本研究根据国内空气质量标准分别设立了75、150、300 μg/m3 3种不同浓度梯度的模拟雾霾胁迫，初步研究3种不同浓度梯度的模拟雾霾胁迫对三角梅光合特性的影响。结果表明，中度、重度雾霾胁迫对光合特性具有显著的影响，但研究程度还有待进一步深入。在今后的研究中，应将雾霾的成分模拟得更全面更精细，同时把扩大研究植物的种类对雾霾胁迫的响应作用和如何调控雾霾胁迫对园林植物的影响作为主要研究方向，力争达到调控模拟雾霾胁迫对园林绿化植物的综合生态效益，实现培育雾霾净化能力强的植物种类，为园林绿化工作中选择净化雾霾的树种提供参考，从而全面发挥城市绿植系统防霾治霾的生态功能。

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