二氧化碳浓度对农作物生长发育的影响

曹丽

摘要：二氧化碳是光合作用的底物，其浓度变化影响农作物的生理反应。综述二氧化碳浓度对农作物生长、产量、土壤微生物的影响，为确定适宜的二氧化碳浓度提供技术参考。

关键词：二氧化碳；生长发育；产量；微生物

中图分类号：S129 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2017）03-0016-02

二氧化碳是空气中常见的化合物，也是农作物光合作用的底物。大气浓度升高会影响农作物的生理反应，进而影响农作物地上与地下部分的质量和生物量分配，以及土壤中根系和土壤生物的活动。近年来，这一研究越来越引起人们重视。

1 二氧化碳对农作物生长的影响

10多年来，国内外许多学者就大气二氧化碳浓度增加产生的气候变化及对作物生产力等影响进行研究，其中，关于大气二氧化碳浓度倍增对作物生理及生长发育的研究较多。相对而言，二氧化碳浓度升高对地下部分（包括农作物根系及土壤微生物）的影响研究得较少。

农作物根际的微生态系统是土壤中十分活跃的区域。作物通过光合作用固定的同化物约有20%～50%被运送到地下，通过根系死亡及根系分泌输入土壤，这些物质的组成和总量可能因二氧化碳浓度升高而发生变化。二氧化碳浓度升高后，农作物土壤系统中的碳通量在质和量方面发生变化，使根际微生物的底物产生变化，从而改变这些微生物类群的区系和分布，同时，这些土壤过程还将反馈影响全球气候变化。

二氧化碳浓度快速增加无疑会使农业生态环境发生一系列变化，并可能影响农业种植决策、品种改良、农业布局、土地利用、农产品价格政策、农业投入和技术改进等一系列问题。研究二氧化碳浓度升高与蔬菜作物的相互关系，对确定今后农业发展方向，以及有关部门制定相应农业政策、蔬菜进出口计划、预测未来农业发展趋势，具有重要意义。

2 高浓度二氧化碳对农作物产量的影响

大量试验表明，在大气二氧化碳浓度升高的条件下，农作物产量会有所增加。由于试验条件不同，目前对农作物产量在二氧化碳浓度升高條件下的变化报道不一致。朝仁林等研究表明，大气浓度升高条件下，花生和大豆籽粒产量降低。未来大气浓度升高必然伴随着温度、降水改变，其对农作物产量的影响与矿质营养、干旱、盐碱等多种环境胁迫因子有关。对一年生农作物的模拟试验结果表明，只有在光照、水肥等条件充足时，农作物的产量才会随大气二氧化碳浓度升高而增加，因此，在考虑高浓度二氧化碳对农作物产量的促进作用时，也需要考虑其他环境因子的影响。

在大气二氧化碳浓度升高的条件下，有更多的同化物被输送到根系，农作物根系的生物量也相应增加。但是目前对同化物在地上部和根系间分配比例的认识尚不一致。有学者认为，在二氧化碳浓度升高条件下，农作物的根冠比增加，而且在农作物受到营养或水分胁迫时，根冠比的增加会更明显。另一种观点是，农作物在水分、营养条件不受限制时，大气二氧化碳浓度升高不影响农作物的根冠比；在水分、营养条件受到限制时，农作物的根冠比常表现为增加。这种不一致的认识可能与下述因素有关：农作物个体发育的差异、试验中根部和地上部边界的确定、根的分解和定量回收、盆栽试验中营养成份和水分的差异、采样时间等。

3 高浓度二氧化碳对农作物光合作用的影响

二氧化碳是农作物光合作用的底物，其浓度升高势必会直接影响农作物的生理反应，进而影响农作物生产力。对其产生的后果有两种观点：一是二氧化碳浓度升高，农作物生产力将大幅度提高；二是浓度升高将改变原有的碳氮比，导致生态系统退化和生产力下降。

当今，农作物大气二氧化碳浓度升高所做出的响应，己经引起科学界的普遍关注。根据同化二氧化碳的新陈代谢途径，农作物可分为C3类、C4类和CAM类。C3类农作物的光合强度对二氧化碳浓度增加的反应最为明显，C4类农作物的反应小于C3类农作物。C4农作物具有特殊的光合机制，在正常二氧化碳浓度下，其光合作用接近饱和状态，这使得C4农作物的光合作用对浓度的响应相对低于C3农作物。对于大多数CAM农作物来说，夜间碳水化合物的积累可能会增加，二氧化碳对其生长的影响推测是通过C3模式，目前相关研究相对较少。文献中涉及的通常都是C3农作物，短时间供给高浓度二氧化碳会提高其净光合速率。然而，长期高二氧化碳处理对农作物光合作用最初的促进随时间的推移渐渐消失，因此，研究者更重视时间长短对农作物光合作用的影响。

4 高浓度二氧化碳对土壤微生物的影响

农作物通过光合作用固定的同化物约有20%～50%被运送到地下，通过根系死亡及根系分泌输入土壤，这些物质的组成和总量可能因浓度升高而发生变化，即土壤碳通量在质和量方面发生变化，从而改变根际微生物的底物，进而改变微生物类群的数量、区系和分布。土壤微生物是土壤—植被系统中比较活跃的组成成分，是土壤中物质循环的主要动力，对农作物生长起促进作用。土壤微生物能分解有机物质，参与有机物质合成，改善土壤结构，促进养分循环，增加农作物抗性。

土壤微生物的生物量是土壤中活的有机质部分，是土壤内部养分供应机制的源与库，是研究土壤能量流动与物质循环的重要内容。作为土壤肥力象征的微生物生物量，影响进入土壤的有机质转化，可反映土壤养分有效性状况和土壤生物活性，是土壤质量与环境变化最为敏感的指示者。在全球环境日益恶化的条件下，作为环境指示者的土壤微生物生物量，与其相关的研究日益受到重视。

不同作物对土壤微生物生物量产生的影响不同。一般认为，种植根系庞大的作物所提供的有机物质较多，土壤微生物生物量也比小根系作物高。即使是同一种作物，在其不同生长时期，土壤微生物生物量也会有所变化。有学者发现，土壤微生物量碳在小麦三叶时期时较高，之后随着外界温度的下降而逐渐下降，小麦返青后又上升，至开花前后达到最高值。

关于高浓度二氧化碳对土壤微生物生物量的影响，人们开展了许多研究。纵观这些研究结果可以发现，在浓度升高的条件下，土壤微生物的生物量表现出增加和减少这两种截然不同的趋势。从多数的研究结果来看，浓度升高可促进农作物生长，因为随着浓度的升高，会有更多的底物输入土壤中，导致微生物生物量获得更多的“食物”来源。但是，农作物生长的增加及由此而产生的底物有效性增加，仍不足以解释部分研究中土壤微生物生物量减少的原因。试验结果之所以不一致，首先是高浓度二氧化碳处理时间会影响土壤微生物生物量的变化程度，其次是不同作物对高浓度二氧化碳处理的反应不同；再次，不同取样时期和不同土壤环境条件都会影响土壤微生物生物量，同时，土壤微生物本身就存在高度的变异性。

微生物群落在土壤中处在一个动态平衡过程中，影响土壤的理化因子会干扰土壤微生物群落平衡，从而影响土壤微生物的活性及生态功能，进而影响土壤肥力及环境质量。微生物活性和群落结构变化能反映出土壤质量，是土壤环境质量评价中不可缺少的重要生物学指标。土壤微生物群落功能多样性的变化是一个间接过程，也是其对大气浓度升高响应的综合反映。经历一个作物生长季后，大气浓度升高虽然可对某些微生物产生一定影响，但土壤微生物群落功能多样性的变化可能需要较长时间的积累。

参考文献

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