徐青松,徐劲松
(1.山西省农业科学院食用菌研究所,山西太原030031;2.山西省农业科学院玉米研究所,山西忻州034000)
玉米不同亲缘类型自交系抗旱性研究
徐青松1,徐劲松2
(1.山西省农业科学院食用菌研究所,山西太原030031;2.山西省农业科学院玉米研究所,山西忻州034000)
通过田间正常水分和干旱胁迫2种水分处理,对25份不同亲缘玉米自交系进行田间抗旱性鉴定。结果表明,在玉米的5个亲缘类型中,株高抗旱指数方面,瑞德类型的5个自交系平均值最低,为8.04,黄改类型的5个自交系平均值最高,为17.94;产量抗旱指数方面,兰卡斯特类型的5个自交系平均值最高,为1.15,旅大红骨类型的5个自交系平均值最低,为0.755。在25个自交系中,综合株高和产量抗旱指数的评估结果得出,PH6JM,PHB1M和P319抗旱性较强,可作为优良的抗旱种质资源进行利用。
玉米;自交系;抗旱性
长期以来,干旱一直是影响我国玉米高产稳产的主要限制因素,我国有超过1/2面积的玉米种植在干旱或半干旱地区。我国北方地区十年九旱,年降雨量少,持续干旱时间长,范围广,影响大,产量损失严重;玉米的南部与西南产区雨量分布不均,常出现高温伏旱,影响玉米授粉结实;玉米的西部与西北产区常发生早期干旱,影响播种和出苗。一般干旱年份玉米产量减少25%左右,高的达50%以上,严重干旱年份部分地区几乎绝收[1-2]。
抗旱育种是提高玉米品种的抗旱性、减少干旱带来损失的有效途径。由于遗传和长期适应的结果,不同类型的玉米品种(自交系)会对干旱作出不同的反应。
本研究对玉米兰卡斯特、瑞德、黄改、旅大红骨、P系5个类型中的25个玉米自交系进行了抗旱性初步鉴定,以期获得玉米抗旱育种应用的优异抗旱种质资源。
1.1 试验地概况
试验地点选择在山西省农业科学院玉米研究所忻州檀村试验田。该试验地地势平坦,地力均匀,前茬作物为玉米。
1.2 试验材料
供试材料有兰卡斯特、瑞德、旅大红骨、黄改和P系的5个不同亲缘类型,每个类型5个自交系,共25个玉米自交系(表1)。其中,兰卡斯特和瑞德类型是以美国先锋良种公司近年来在我国国审的杂交种自交系为主;旅大红骨类型选择的是辽宁省育成的典型旅系;黄改类型是国审夏播玉米杂交种的5个自交系;P系是我国从P78599选育的具有热带血缘的自交系。这些自交系为我国的杂交种玉米生产作出了重大贡献。
表1 25份玉米自交系亲缘类型
1.3 试验方法
试验于2012—2013年在山西省农业科学院玉米研究所忻州檀村试验田进行。4月25日适期播种,种植密度6万株/hm2,施600 kg/hm2复合肥作底肥,大喇叭前追施尿素300 kg/hm2,正常田间管理。每个自交系种3行,随机排列,重复3次。对试验各个自交系进行生育期观察以及株高、穗位高、抗病性等调查。全部不自交,自然授粉,收获后进行室内考种,取中间1行实收测产。
2 a试验均设置2个处理,处理1.全生育期正常浇水(正常水分);处理2.干旱胁迫(只在播种期浇水,全生育期干旱)。浇水采用井水小水浇灌,为防止倒渗,在2个处理中间设置了3 m的隔离带。
1.4 试验地的气象信息
试验田(忻府区檀村)2 a来气温没有较大变化,但降雨量不同,2012年5—7月,前期干旱,对抗旱鉴定十分有利,进入秋季雨水稍多,总体不影响试验结果。2013年全年降雨量较往年多,雨量分布均匀。本试验仅为2012年统计结果。
1.5 抗旱性鉴定方法
抗旱性鉴定可分为人工气候鉴定和田间直接鉴定等方法。本试验采用田间直接鉴定法,即将试验材料直接种植在大田,通过自然条件下灌水,造成干旱胁迫,通过株高、产量等指标进行直接评价,该方法接近大田的实际情况,试验结果与育种实践和生产实际结合紧密,简单可行。在干旱条件下通过玉米株高降低和产量减少的百分率来判断玉米品种(品系)的抗旱性,是传统的抗旱育种方法,统计方法[3-4]如下。
抗旱系数(DC)=胁迫下的平均产量(YD)/非胁迫下的平均产量(YP);抗旱指数(DI)=抗旱系数(DC)×胁迫处理产量(YD)/所有材料处理产量平均值(APVOM);株高胁迫指数(PHSI)=(正常株高(NH)-干旱条件株高(DCH))/非干旱植株株高(NDCH)×100%。
2.1 不同水分条件对株高的影响
干旱胁迫使玉米的株高明显下降,但不同基因型玉米自交系的株高降低的幅度不同。用株高胁迫指数表示抗旱性的强弱,其值越小,抗旱性越强;其值越大,抗旱性越弱[5]。不同亲缘类型的玉米自交系,由于长期生长在不同的生态区域,为了适应当地的生态条件,其形态结构特点、生理生化机制和代谢途径有很大不同,如P系统含有热带亲缘,形成了抵御高温对水分的胁迫能力;黄改系在夏播条件下形成了苗期抵御干旱对水分的胁迫能力;兰卡斯特和瑞德类型长期生长在美洲温带地区,形成了叶片上冲、株型紧凑、坚秆、抵御干旱的能力;旅大红骨类型原产于我国辽宁旅顺沿海一带,形成了单秆大穗特点,在干旱条件下,只有稀植才能获得高产。胡荣海[6]研究指出,在一定条件下,株高与耐旱性呈正相关,干旱条件下,玉米植株生长受到抑制,生长发育受阻,导致植株变矮,干旱胁迫下,不耐旱的品种由于水分吸收和运输效率较低,植株纵向生长减慢或停止,株高降低,但不减少茎节数,因此,叶片紧密,光合利用率较低。
从表2可以看出,在不同水分条件下,25个玉米自交系之间株高胁迫指数有显著差异,株高胁迫指数较低的为PH6JM,PH6WC;株高胁迫指数最高的为昌7-2。在不同的亲缘类型中,瑞德类型的5个自交系株高胁迫指数平均值最低,为8.04;黄改系类型的5个自交系株高的胁迫指数平均值最高,为17.94。
表2 不同水分条件对株高及株高胁迫指数(PHSI)的影响
2.2 不同水分条件对产量的影响
干旱胁迫条件下的产量试验结果被当作是最可靠的抗旱性指标,因此,常用于品种抗旱性的最终鉴定[7-8]。抗旱系数反映了不同材料对水分胁迫的敏感程度,但在某种程度上不能体现胁迫条件下产量水平的高低。抗旱指数与抗旱系数及所有参试材料胁迫处理测定值有关,既反映了材料在胁迫条件下的敏感程度及稳定性,又体现了材料的产量水平,能客观真实地评价不同材料的抗旱性。
从表3可以看出,在干旱胁迫条件下,玉米兰卡斯特类型的5个自交系产量抗旱指数平均值最高,为1.150;其次是瑞德类型,为0.999;旅大红骨类型的5个自交系产量抗旱指数平均值最低,为0.755。在25个玉米自交系中,产量抗旱指数最高的是PHBIM,抗旱指数达1.366;其次是PH6JM,抗旱指数为1.343;产量抗旱指数最低的是昌7-2,抗旱指数为0.422。值得一提的是,同一亲缘类型中,产量抗旱指数也存在很大差异,如瑞德亲缘类型中产量抗旱指数幅度达0.688~1.343;黄改系类型的幅度达0.422~1.029,说明同一亲缘类型中有的抗旱,有的不抗旱。
表3 不同水分条件对产量、抗旱系数及抗旱指数的影响
2.3 不同抗旱玉米自交系抗旱性鉴定评价
兰巨生等[9-10]根据抗旱指数DI值将作物的抗旱类型划分为3类,即DI≥1.10为强抗旱,0.90≤DI<1.10为抗旱,0.70≤DI<0.90为中间类型,DI<0.70为不抗旱。根据株高胁迫指数也将作物的抗旱类型划分为3类,即当株高胁迫指数PHSI≤10为抗旱,10 表4 不同玉米自交系的产量抗旱性指数鉴定评价结果 从表4可以看出,从产量抗旱指数来看,PHBIM,PH5AD,PH6AT,PH6JM,P3522,P319这6个玉米自交系属强抗旱,占24%;PH4CV,PHPMO,PH6WC,798-1,M5972,87-1这6个玉米自交系属抗旱,占24%。从株高胁迫指数来看,抗旱较好的有10个玉米自交系;而从产量抗旱指数来看,抗旱较好的玉米自交系有12个;株高胁迫指数≤10,且产量抗旱指数≥1.10的自交系有PH6JM,P3522,PH6AT,PHBIM和P319等5个。从抗旱指数和株高胁迫指数2个方面分析,有4个美系与1个P系属强抗旱。 2.4 方差分析 对相关产量性状(单株粒质量、百粒质量、株高、穗位高)进行方差分析(表5),结果表明,不同水分条件处理具有显著差异。不同材料的单穗质量、单穗粒质量、百粒质量、穗长、株高、穗位高等性状均表现极显著或显著差异。通过对25份不同类型玉米自交系进行综合产量性状和株高性状抗旱指数分析,选出抗旱性强的2个国外玉米自交系和1个国内玉米自交系。 表5 在不同水分条件下各性状的方差分析 通过田间干旱直接鉴定法,利用株高及产量抗旱指数综合评价,选出5个强抗旱玉米自交系。3个株高及产量抗旱指数相一致且表现突出的有:兰卡斯特类型中的PHBIM(株高胁迫指数8.87≤10,产量抗旱指数1.366≥1.10);瑞德类型中的PH6JM(株高胁迫指数5.36≤10,产量抗旱指数1.343≥1.10);P系类型中的P319(株高胁迫指数9.57≤10,产量指数1.121≥1.10)。通过田间进一步观察,自交系PHBIM在干旱胁迫条件,叶片持绿性较好,生长清秀,果穗秃尖小;PH6JM是25个玉米自交系中抗旱指数最好的,其最大特点是高抗玉米茎腐病(青枯病),成熟叶片干枯掉落,茎秆仍有100%活秆,对于青枯病玉米育种及改良瑞德母本自交系是很好的抗旱种质资源;P319在高温干旱条件下,雄花分枝变化小,散粉正常,雌穗吐丝顺畅,成熟时叶片也有较好的持绿性,由于其具有热带亲缘,是改良抗旱抗叶部病害的优良种质资源。 抗旱性鉴定是玉米抗旱育种的基础,是筛选抗旱种质资源的基本方法。只有通过抗旱性鉴定才能弄清玉米不同自交系抗旱情况,在此基础上才能正确地研制组配抗病育种的基础材料,进而提高抗旱育种效率[11-14]。充分地利用国内优良骨干自交系以及美国先锋、迪卡、先正达等(统称美系)和德国的德美亚早熟系列、KWS3564等晚熟(简称德系)自交系进行抗旱研究,对拓宽我国玉米抗旱种质的基础具有重要意义。美系最大的特点是早熟、出籽率高、脱水快,是机收型改良的理想种质;德系最大的特点是极抗青枯病,极抗倒伏,耐密植,籽粒脱水快,是改良我国青枯病、解决我国沿海地区玉米抗倒伏的理想种质。也就是说,今后玉米抗旱育种必须与其他育种目标相结合,才能在玉米育种上取得事半功倍的效果,特别是应加强德系抗旱性的研究。 5个不同亲缘类型中,每个亲缘鉴定的数量少,代表性有限,故不能反映出每个亲缘的抗旱性能。而且一个品种在特定地区的抗旱性是由自身的生理抗性和结构特性以及生长发育过程的节奏、农业气候因素变化配合程度决定的。植物的抗旱性由多基因控制,也是多途径的,而且抗旱的鉴定方法有很多种[15-20]。本试验采用的干旱胁迫直接鉴定法优点是对抗旱育种大规模应用有意义,但有受环境条件影响较大、重复性差的缺点。目前,许多育种单位进行抗旱育种时,只靠田间自然抗旱性鉴定,缺乏人工控制下的抗旱鉴定,并且玉米抗旱性鉴定标准不统一,今后需进一步提高抗旱性鉴定水平。 [1]李运朝,王元东,崔彦宏,等.玉米抗旱性鉴定研究进展[J].玉米科学,2004,12(1):63-68. [2]孙喜云,张艳,卢广远.玉米抗旱育种的研究进展[J].中国种业,2011(1):16-17. [3]段志龙,王长军.作物抗旱性鉴定指标及方法[J].中国种业,2010(9):19-22. [4]齐华,张振平,孙世贤,等.玉米苗期抗旱形态鉴定指标研究[J].玉米科学,2008,16(3):60-63. [5]张卫星,赵致,柏光晓,等.玉米不同抗旱杂交组合的抗旱性和丰产性研究[J].玉米科学,2006,14(1):94-98. [6]胡荣海.农作物抗旱鉴定方法和指标[J].作物品种资源,1986(4):36-39. [7]赵欣欣,于运国,姜江,等.不同玉米杂交种抗旱性比较与评价[J].吉林农业大学报,2003,25(1):4-7. [8]加耶,吴子恺.玉米几个与产量和抗旱性有关性状的遗传研究[J].玉米科学,1998,6(1):1-8. [9]黎裕,王天宁,刘成,等.玉米抗旱品种的筛选指标研究[J].植物遗传资源学报,2004,5(3):210-215. [10]兰巨生,胡福顺,张景瑞.作物抗旱指数的概念和统计方法[J].华北农学报,1990,5(2):20-25. [11]黎裕.作物抗旱鉴定方法与指标[J].干旱地区农业研究,1993,11(1):91-99. [12]霍仕平.玉米抗旱相关研究概述[J].国外农学杂粮作物,1994(5):20-22. [13]黄莺.杂交玉米品种抗旱性生理指标及综合评价初探[J].种子,2001(1):12-14. [14]徐蕊,王启柏,王滨,等.玉米抗旱性评价体系研究[J].玉米科学,2009,17(2):102-107. [15]张风路,孙国伟,郭江,等.常用玉米杂交种的耐旱性研究[J].玉米科学,2004,12(1):16-17. [16]席章营,谢传晓,张世煌,等.玉米回交导入群体中耐旱种质的鉴定研究[J].中国农业大学学报,2009,14(3):27-37. [17]李争光,梁晓玲,阿布来提·阿布拉,等.回交导入后玉米农艺性状耐旱性改良效果的分析[J].石河子大学学报(自然科学版),2010,28(4):409-413. [18]张全石,徐世昌,宋风瑞,等.玉米抗旱基因型鉴定方法和指标的探讨[J].玉米科学,1996,4(3):19-22,26. [19]高世斌,李晚恺,荣廷昭.玉米耐旱相关性状的QTls研究[J].分子植物育种,2003,1(5/6):701-706. [20]董红芬,李洪,霍成斌,等.玉米抗旱性状与株型性状的关联度分析[J].玉米科学,2011,19(6):87-90. Study on Drought Resistance of Inbred Lines with Different Relationship in Maize XUQingsong1,XUJinsong2 Through the normal water and drought stress field 2 kinds of water treatment,drought resistance identification of 25 inbred lines of maize inbred lines was carried out.The results show that in the maize five genetic types,the average value of drought resistance indexofrhett type plant height is the lowest,which is 8.04,the average value ofdrought resistance index ofyellowchange type plant height is the highest,which is 17.94.The average value of drought resistance index of lancaster type yield is the highest,which is 1.15,the average value of drought resistance index of brigade red bone type yield is the lowest,which is 0.755.In the 25 inbred lines, synthetic plant height and yield drought resistance index assessment,drought resistance of PH6JM,PHB1Mand P319 are better,which can be used as excellent drought resistance germplasmresources for use. maize;inbred lines;drought resistance S513 :A :1002-2481(2017)06-0886-05 10.3969/j.issn.1002-2481.2017.06.05 2017-01-18 徐青松(1975-),男,山西阳高人,副研究员,主要从事玉米遗传育种研究与食用菌技术推广工作。3 结论与讨论
(1.Institute ofEdible Fungi,Shanxi AcademyofAgricultural Sciences,Taiyuan 030031,China;2.Institute ofMaize,Shanxi AcademyofAgricultural Sciences,Xinzhou 034000,China)