赤霉素对盐胁迫下红砂种子萌发的影响

牛宋芳，王利娟，刘秉儒*



赤霉素对盐胁迫下红砂种子萌发的影响

牛宋芳1,2，王利娟1,2，刘秉儒1,2*

(1.宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地，宁夏 银川 750021；2.宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室，宁夏 银川 750021)

超旱生小灌木红砂是干旱半干旱区优势乡土物种，但是种子依靠萌发繁殖活力较低，研究赤霉素与不同浓度盐交互作用对红砂种子萌发的影响，对于植被恢复和改善我国西部的生态环境具有重要作用。本试验采用培养皿纸上发芽法，对红砂种子进行不同赤霉素浓度(100、200、400、600 mg/L)、盐浓度(50、100、150、200、250、300 mmol/L)以及赤霉素与盐交互作用3种处理，以蒸馏水处理为对照，研究赤霉素对盐胁迫后红砂种子萌发和幼苗生长情况的影响。结果表明：盐胁迫抑制种子的萌发，红砂种子的发芽率随盐浓度升高逐渐下降，发芽整齐度随浓度升高而逐渐增大，胚根长与盐浓度具有显著负相关关系(R2=0.9452)；使用较高浓度的赤霉素处理红砂种子，发芽率、发芽指数与发芽速度均随浓度增大而先减小后增大的趋势，阈值为200 mg/L，不同浓度赤霉素处理后的红砂种子的胚根长及胚芽长之间无显著性差异；赤霉素对较高浓度(>100 mmol/L)盐胁迫后红砂种子的发芽率有显著的改善作用，可以提高种子的发芽速度、发芽指数。赤霉素能促进盐胁迫后红砂的种子萌发，促进胚的发育。

红砂；赤霉素；盐胁迫；发芽率

赤霉素(GA)是一种高效调节植物生长的激素，它通过促进细胞数目的增加和细胞伸长而促进植物的生长发育[1]，被广泛用于农业生产中。对GA的研究，最早始于1939年，日本学者Yabuta等[2]研究水稻(Oryzasativa)恶苗病时，在恶苗病菌的发酵滤液中分离出了非结晶体GA，可以促进水稻的徒长。在国内外的研究报道中，赤霉素一直是植物科学研究的重点，如刘小金等[3]研究了不同赤霉素浓度及不同处理时间对檀香(Santalumalbum)种子发芽和幼苗生长的影响；Albino等[4]研究了随着盐浓度的增加，使用赤霉素处理对西红柿(Lycopersiconesculentum)的影响；Baghdady等[5]研究了施用赤霉素和一些养料对瓦伦西亚的橘树(Citrusreticulata)产量及果实质量的影响；谢周等[6]通过对葡萄(Vitisvinifera)不同生长期内使用不同浓度的赤霉素，研究其对葡萄果穗和果实生长的影响情况。近年来，赤霉素在植物上的应用多集中在缓解盐胁迫下种子萌发的研究，如张永芳等[1]探究了盐胁迫下，施用不同浓度赤霉素对谷子(Setariaitalica)种子发芽期各项指标的缓解作用；温福平等[7]研究了赤霉素缓解盐胁迫对水稻种子萌发的抑制作用；Fariba等[8]通过试验研究了盐胁迫下，赤霉素对小扁豆(Lensculinaris)种子萌发及幼苗的早期生长的影响，结果均表明赤霉素对盐胁迫下种子的萌发具有显著地改善作用。

红砂(Reaumuriasoongorica)又名琵琶柴，是柽柳科超旱生小灌木，不仅是良好的固沙植物，还可作为牲畜的饲料，具有很大的经济价值，因其具有抗旱、耐盐、集沙的特点，是防治干旱土地荒漠化的重要生物屏障[9]。红砂广泛分布于荒漠草原、温带草原以及草原化荒漠区[10-11]，这些区域水分缺乏，含盐量大，对种子萌发时的耐盐性是一个很大的考验，尤其是对生活在干旱荒漠区以种子作为繁殖材料的荒漠植物而言，种子的萌发是保证出苗的前提[12],且种子萌发时的耐盐能力更影响到植物的成功建植以及后期的生长。目前，我国对红砂的研究主要集中在盐胁迫、干旱胁迫对种子萌发、幼苗以至根系的影响，还包括其生理生化、生境等方面的研究。关于红砂种子的抗盐性早有一些报道，如谭会娟等[13]报道了盐胁迫下红砂愈伤组织的耐盐性研究；薛焱[14]对阿拉善特有的长叶红砂(Reaumuriatrigyna)耐盐性机理进行了研究和探讨；王芳等[12]报道了单浓度盐胁迫对红砂种子萌发的影响，这些报道多集中在干旱、盐胁迫等因素上，很少有研究赤霉素与盐胁迫交互作用对红砂种子萌发的影响。本试验研究了不同浓度盐胁迫对红砂种子萌发的影响，以及赤霉素与不同浓度盐交互作用对红砂种子萌发的影响，从发芽率、发芽势、发芽速度、发芽整齐度等发芽指标的变化来反映赤霉素对盐胁迫后红砂种子的改善作用，旨在为我国荒漠建种的生产实践提供科学依据，并为荒漠种子植物的抗逆性研究提供参考。

1 材料与方法

本试验于2016年5月进行。试验所用红砂种子采自甘肃兰州市北山地区半干旱黄土丘陵雨养生态恢复试验区，试验前测定种子的千粒重为1.149 g。

1.1 种子前期处理

由于红砂种子外被绒毛覆盖且种皮较硬，为保证萌发，试验前在清水中浸泡10 h。再用3%的H2O2消毒15 min，防止种子发霉。将消毒后的种子用清水冲洗5遍，吸干水分。

1.2 培养液的配制

如表1所示，本研究设置了6个NaCl 浓度梯度，4个赤霉素浓度梯度，以及2种处理的不同浓度交互处理，并以蒸馏水作对照，共35个处理。

1.3 试验方法

本研究采用培养皿纸上发芽法。在培养皿中放入2张滤纸，并分别加入不同处理的培养液至饱和，每个处理3个重复，并用蒸馏水作对照。每个培养皿内均匀摆放30粒种子。将培养皿放入培养箱中以(23±2) ℃的温度[12]，连续培养15 d，每24 h 记录种子发芽个数，以种子露白为发芽标准[15]。每天通过称重法补充减少的水分，保持溶液浓度不变。第4天统计种子发芽势，第9天测量胚根长和胚芽长(每个重复均随机选取3株幼苗进行测定，不足3株的则全部测定)[16]。

1.4 试验指标

1.5 数据处理

本试验所有数据均采用SPSS 19.0 进行统计分析，统计值用平均数±标准差(mean±SD)来描述，ANOVA作单因素方差分析，单变量线性模型(LSD)分析组内及组间的差异性，显著水平0.05，使用Origin 9.1 制图。

2 结果与分析

2.1 种子的发芽率

由图1可见，在不同浓度NaCl胁迫下，红砂种子日累积发芽率随时间的变化趋势大致相同，在第11天后，种子的发芽速度趋于平缓，随着盐胁迫的浓度不断增大，红砂种子的发芽数量明显受到抑制，日发芽率除NaCl浓度为 100 mmol/L外均逐渐降低。当NaCl浓度为300 mmol/L时，种子累积日发芽量的变化趋势最缓慢且发芽率最低(图1)。

不同浓度赤霉素处理后，红砂种子发芽主要集中在前8 d完成，发芽率均较高。其中，200 mg/L的赤霉素作用后红砂种子的发芽率最低，与其他浓度处理后红砂种子的发芽率之间具有显著性差异(图 1)。

图1 不同浓度的盐胁迫和赤霉素作用对红砂种子发芽率随时间的变化Fig.1 Effects of different salt stress and GA concentrations on R.soongorica germination percentage follow the change of germination time

不同浓度赤霉素与不同浓度盐交互处理红砂种子，发芽结果表明：赤霉素可以减轻高浓度盐胁迫对红砂种子发芽率的抑制作用。具体来看，盐胁迫浓度小于200 mmol/L 时，赤霉素浓度对盐胁迫后的种子发芽率影响不显著，但在高于200 mmol/L的盐胁迫下，不同浓度的赤霉素对盐胁迫后种子发芽率呈显著性差异，100 mg/L的赤霉素对盐胁迫后红砂种子发芽率的缓解作用最好，而当赤霉素达到最大浓度(600 mg/L)时，与最高浓度盐(300 mmol/L)胁迫共同作用后种子的发芽率与单高浓度盐处理差异不显著(图2)。

图2 不同赤霉素浓度对不同盐胁迫下红砂种子发芽率的变化Fig.2 Changes of R.soongorica seed germination percentage under different salt stress with different GA concentrations

2.2 胚根长及胚芽长

试验发现，盐胁迫不仅对红砂种子的发芽率有影响，还对胚的发育有一定的影响。红砂种子萌发后的胚根长及胚芽长均随着盐浓度的增加逐渐下降，胚根长与盐浓度具有显著负相关(R2=0.9452)；不同赤霉素对于盐胁迫后胚根的发育及胚芽的发育无明显的影响。试验还发现，大多数受盐胁迫的种子在萌发后，胚的发育较为迟缓，表现为胚根及胚芽生长缓慢。高浓度盐胁迫处理种子，会促使种子发霉，而使用赤霉素处理后，可以减缓种子发霉的速度(图3)。

2.3 其他发芽指标

评价种子萌发情况的另一常用指标是发芽势，可以反映种子萌发的快慢和整齐度[17]。实验结果表明：当NaCl浓度大于50 mmol/L 时，种子的发芽势随着赤霉素浓度的升高而逐渐下降，且当盐浓度大于150 mmol/L时，低浓度(≤200 mmol/L)的赤霉素处理红砂种子后发芽势之间具有显著的差异(图4)。总体而言，100 mmol/L的赤霉素能够提高不同浓度盐胁迫后种子的发芽势。

图3 不同NaCl、赤霉素浓度下红砂种子胚根和胚芽发育状况Fig.3 The development status of R.soongorica seeds radicle and germ with different NaCl and GA concentration不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。Different small letters showed significant difference (P<0.05).

通过对盐胁迫和赤霉素进行处理间分析，由表2可以看出，随着盐浓度的升高，发芽指数、发芽速度、发芽势的值均逐渐降低，差异性随浓度的升高而逐渐显著；发芽整齐度随着盐浓度的升高逐渐增大，低浓度盐(50，100 mmol/L)与高浓度盐处理结果之间均存在显著性差异。赤霉素的处理结果表明：除高浓度(600 mg/L)外，红砂种子的发芽率、发芽速度、发芽势以及发芽整齐度在其他的3种赤霉素之间均具有显著性差异(表3)。具体来看，用100，200，400 mg/L的赤霉素处理盐胁迫后的种子，发芽率无显著性差异，而发芽势以及发芽整齐度均具有显著性差异。除发芽整齐度是随着赤霉素浓度的升高而逐渐增大外，其他的指标均是随着浓度越大，值越小(对照除外)。

图4 不同浓度赤霉素对不同盐胁迫下红砂种子发芽势的影响Fig.4 Effects of germination energy of R.soongorica seeds under different salt stress with different GA

通过对赤霉素与盐胁迫的所有处理比较发现，单盐胁迫处理红砂种子后其发芽速度与发芽指数均随盐浓度升高而逐渐下降；而用不同浓度赤霉素处理后，红砂种子萌发时的发芽速度和发芽指数与单盐胁迫的规律一致(表4)。

表2 不同盐浓度处理红砂种子的发芽指标的组间差异Table 2 Difference in the germination of R.soongorica seed treated with different salt concentration

注：数值均为平均值±标准差，每列中不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同。
Note：Values are means±SD.The small letters indicate the significant difference atP<0.05.The same below.

表3 不同赤霉素浓度处理红砂种子萌发的组间差异Table 3 Difference in the germination of R.soongorica seeds treated with different GA concentrations

3 讨论

3.1 盐胁迫对种子萌发的影响

评价种子发芽的常用指标有发芽率、发芽势、发芽速度、发芽指数等。发芽率是反映种子质量的重要指标，也是最常用的指标，发芽势、发芽速度可以灵敏的表现种子活力[16]，发芽指数可以反映植物在萌芽期耐盐性的强弱，耐盐性越强，发芽指数越大。种子的发芽整齐度可以反映发芽时间的集中程度，值越高，出苗时间越集中。盐胁迫显著抑制种子的萌发，但也有些种在无盐和低盐条件下，萌发较高，达到高盐浓度时则会受到显著抑制[18]。谢德意等[19]研究棉花(Gossypiumspp.)种子在盐胁迫后萌发影响中得到低浓度NaCl能促进种子萌发，而高浓度则显著抑制种子的萌发；斯琴巴特尔等[20]研究玉米(Zeamays)种子萌发时发现，盐胁迫对玉米种子发芽具有抑制作用；杨景宁等[21]对4种荒漠植物，梭梭(Haloxylonammodendron)、红砂、驼绒藜(Ceratoideslateens)以及碱蓬(Suaedaglauca)种子在NaCl胁迫下的种子发芽情况进行研究，结果发现，随着盐浓度的升高，4种荒漠植物的种子发芽率均受到不同程度的抑制作用，且轻度的NaCl胁迫可促进驼绒藜种子的萌发。盐胁迫在不同种之间种子萌发存在差异。秦峰梅等[22]研究的盐胁迫对黄花苜蓿(Medicagofalcata)发芽及幼苗生长的影响表明，不同种之间，盐胁迫后具有不同的发芽能力。本研究中红砂种子的发芽率、发芽势、发芽指数、发芽速度均随盐浓度的增大而逐渐降低，较低浓度的NaCl有促进作用，但总体仍受到盐浓度的抑制；而发芽整齐度则随着盐浓度的升高而升高，表明高浓度盐胁迫能够使出苗时间更集中。本试验结果与王芳等[12]、高茜等[9]研究盐胁迫对红砂种子萌发影响试验所得结果一致。

表4 不同赤霉素与不同盐胁迫交互作用下红砂种子的发芽指标之间的差异Table 4 Germination index of R.soongorica seeds under different salt stress with different GA

盐胁迫不仅对种子的萌发有影响，对种子的胚根及胚芽的发育也有一定的影响[23]。胚根的生长状况是衡量盐胁迫对种子萌发的影响指标之一[17]，大多研究结果表明，胚根长和胚芽长随盐浓度的增大而逐渐降低，这可能是由于盐浓度过高时，溶液的渗透势增加，使胚细胞吸水困难，种子进入强迫性休眠状态，表现为种子萌发延迟[1]，这与本试验的研究结果相近，盐浓度越高，种子发芽越缓慢，胚根及胚芽的发育也随之受到了抑制。

3.2 赤霉素对盐胁迫下种子萌发的改善作用

有报道指出赤霉素能够显著提高一定浓度盐胁迫下油葵(Helianthusannuus)、盐角草(Salicorniaeuropaea)、水稻的种子萌发率[7,24-25]。刘家琼等[26]1982年在对我国荒漠典型超旱生植物红砂的报道中报道了赤霉素对红砂种子的萌发有促进作用。本研究证明赤霉素能够减轻盐胁迫对红砂种子萌发的抑制作用，打破种子休眠，促进种子萌发。汪之波等[10]在红砂的研究进展中提出赤霉素对出苗的影响最高可达78%，与本试验所得结果相近，进一步证明赤霉素能够改善盐胁迫后红砂种子萌发状况，可从发芽率、发芽指数、发芽势等指标表现出来，还可缩短发芽时间。

GA能显著增加植物在盐胁迫下根系的生长能力，可能是由于赤霉素是通过促进细胞的伸长和增加细胞数目，从而促进植物的生长发育[27]。本试验中，用赤霉素处理后的种子胚根和胚芽生长较快，但先经盐胁迫，后用赤霉素处理，其胚的发育并不好，可能是由于过高的盐胁迫对种子里的胚细胞造成了不可逆的伤害，虽然赤霉素作用可以增加其萌发率，但对胚的生长发育并没有改善。在生产实践中，合理应用外源赤霉素对开发利用盐渍土壤具有重要意义[1]。但使用赤霉素减轻盐胁迫对种子萌发的抑制作用，使受到损害的种子发芽，能否改善幼苗的生长状况有待于进一步探讨。

4 结论

本文通过盐胁迫、赤霉素单因素处理以及盐胁迫与赤霉素交互作用3种处理作用于红砂种子，研究了赤霉素对种子萌发的影响以及对盐胁迫后种子萌发的改善情况，结论如下：

1)盐胁迫抑制种子的萌发，并随着盐浓度的升高，发芽率、发芽势等指标逐渐下降。此外，盐胁迫还会抑制胚的发育。

2)赤霉素可以缩短种子的发芽时间，使出苗更集中，促进胚的发育。

3)赤霉素能够提高盐胁迫后种子的发芽率、发芽速度、发芽势，并缩短发芽时间。

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Effects of gibberellin on the germination ofReaumuriasoongoricaseeds under salt stress

NIU Song-Fang1,2,WANG Li-Juan1,2,LIU Bing-Ru1,2*

1.BreedingBaseforStateKeyLaboratoryofLandDegradationandEcologicalRestorationofNorth-westernChina,NingxiaUniversity,Yinchuan750021,China;2.KeyLabforRestorationandReconstructionofDegradedEcosysteminNorth-westernChinaofMinistryofEducation,NingxiaUniversity,Yinchuan750021,China

Reaumuriasoongorica,an extreme xeric shrub and a dominant species in desert and semi-desert areas,has low levels of reproductive through germination.This shrub could be an important species for vegetation restoration and the improvement of eco-environments in western China.A study has been undertaken to investigate the effect of interactions between gibberellin (GA) and different salinity conditions on seed germination inR.soongorica.Using petri dish techniques,the treatments studied were germination under H2O (control),various concentrations of NaCl to explore saline stress (100,200,400,600 mg/L;treated group 1),a range of GA concentrations (50,100,150,200,250,300 mmol/L,treated group 2) and their combined interaction (treated group 3).The results showed that seed germination percentages continuously decreased with increasing salinity,while germination uniformity increased with rising salt levels.With increasing NaCl concentrations,the length of theR.soongorica’s radicle and germ gradually decreased,and radicle length significantly decreased (R2=0.9452).With increasing concentrations of GA,germination percentage,the germination index and germination speed all at first decreased and then increased,with a threshold reached at 200 mg/L.With NaCl concentrations of more than 50 mmol/L,germination energy gradually decreased with increasing GA applications.There were no significant differences between the length ofR.soongorica’s radicle and germ under different concentrations of GA.This research shows that while salt stress inhibits seed germination,GA enhances the germination percentage and index under highly salt-stressed conditions (more than 100 mmol/L).GA applications could thus be used to promote the establishment and growth ofR.soongoricain desert and semi-desert regions.

Reaumuriasoongorica；gibberellin；salt stress；germination percentage

10.11686/cyxb2016288 http://cyxb.lzu.edu.cn

牛宋芳，王利娟，刘秉儒.赤霉素对盐胁迫下红砂种子萌发的影响.草业学报,2017,26(6):89-97.

NIU Song-Fang,WANG Li-Juan,LIU Bing-Ru.Effects of gibberellin on the germination ofReaumuriasoongoricaseeds under salt stress.Acta Prataculturae Sinica,2017,26(6):89-97.

2016-07-18；改回日期：2016-09-28

宁夏自然科学基金(NZ15001)资助。

牛宋芳(1992-)，女，安徽阜阳人，在读硕士。E-mail:983557664@qq.com

*通信作者Corresponding author.E-mail:bingru.liu@163.com