小麦产量及其相关性状的综合分析

赵鹏涛，赵小光，马永强，张耀文,3，罗红炼，翟周平

(1.陕西省杂交油菜研究中心 小麦研究室，陕西 杨凌 712100；2.陕西省渭南市种子工作管理站，陕西 渭南 714000；3.中国科学院 植物研究所 光生物重点实验室，北京 100093)

小麦产量及其相关性状的综合分析

赵鹏涛1，赵小光1，马永强2，张耀文1,3，罗红炼1，翟周平1

(1.陕西省杂交油菜研究中心 小麦研究室，陕西 杨凌 712100；2.陕西省渭南市种子工作管理站，陕西 渭南 714000；3.中国科学院 植物研究所 光生物重点实验室，北京 100093)

对2014～2015年度陕西小麦区域试验13个品种的主要产量性状、农艺性状和生理性状进行了综合分析，探讨了影响小麦产量提高的关键因素，结果表明：利用稳定参数法可以有效地评价小麦的高产稳产性。灰色关联度分析表明，在产量性状中，收获指数和穗粒数与产量的关联度较大，是增产的主要因素，而穗粒重、千粒重和生物学产量与产量的关联度较小；在农艺性状中，株高构成指数和花期叶面积这2个性状与产量的灰色关联度较大，而穗长、旗叶夹角和株高与产量的关联度较小；在生理性状中与产量关联度最大的是叶片的净光合速率和单株伤流量。在小麦的高产品种选育中，应对与产量关联度高的性状进行改良，从而达到提高产量的目的。

小麦；高产稳产性；产量性状；灰色关联分析

小麦是陕西省主要的粮食作物，在全省的粮食安全、人们营养水平、国计民生、社会发展和稳定中均具有极其重要和不可替代的作用[1]。然而近年来随着城镇化建设规模的扩大和产业结构的调整，陕西省小麦耕地面积正逐年减少，同时伴随着环境恶化以及农村务农人数的降低，小麦的总产量呈下降趋势，供给量不能满足人民生活需求，所以提高小麦单位面积产量是解决该问题的有效途径。尽管目前我国的小麦单产量已经取得了巨大的突破，在高肥条件下，产量可达7500 kg/hm2，然而国外许多国家都有小麦品种超过9000 kg/hm2的记录，所以我国的小麦品种应有9750 kg/hm2以上的产量潜力[2]，高产稳产今后仍是小麦基础研究和育种工作的主流方向，在高产的基础上不断改进农艺和品质性状，以适应不同生态区以及不同的消费人群是小麦科研工作者长期的育种目标。

小麦的最终产量是农艺、品质、生理、抗逆抗倒等多个性状共同作用的结果，目前对区域试验结果的分析，除了对产量进行方差分析和丰产稳产性分析外,也对生育期、株高、熟相、抗逆性等非产量性状进行了分析[3-5],但如何将这些性状综合起来评价小麦品种一直是个很难量化的问题[6]。本研究将与产量相关的多个性状分为产量性状、农艺性状和生理性状三大类，采用灰色关联度分析方法进行了相关分析，揭示了各经济性状与产量的关系，以期为小麦品种审定和育种工作提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

采用2014～2015年度陕西省灌区高肥冬水A组区域试验13个小麦新品种作为参试品种，分别为：小偃22(N1,CK)、小偃68(N2)、西农668(N3)、奉先211(N4)、西农188(N5)、西安240(N6)、阎麦2037(N7)、科晨787(N8)、天麦899(N9)、西农511(N10)、西农20(N11)、致胜5号(N12)、泰麦733(N13)。试点分设在大荔、富平、三原、阎良、临渭、宝鸡、户县、高陵等8个点，田间试验采用随机区组设计，重复3次，小区面积13.28 m2。田间调查和室内考种按区试统一方案进行[7]，各性状均为各区试点的平均值。

1.2 试验方法

产量的高产稳产性分析采用稳定性参数法[8-9]，稳定性参数以ai表示，ai=si/s，式中si为第i个品种的标准差，s为所有品种的平均标准差。然后以ai值为横坐标，以产量值Xi为纵坐标作图,沿全部参试品种的平均产量点Xi=x划一横线，沿ai=1点划一竖线，构成了4个象限，将每个品种的产量和ai值标于图上，然后按图1所示评价品种的高产稳产性(图1)。

图1 稳定性参数坐标图

测定的产量相关性状分为三大类：(1)产量性状，分别包括穗粒数、千粒重、穗数、收获指数、生物学产量、穗粒重等；(2)农艺性状，包括生育期、穗长、株高、旗叶长/宽、花期叶面积、株高构成指数[10]、旗叶夹角等；(3)生理性状，包括旗叶净光合速率、叶绿素含量、花期叶面积指数、容重、电导率、单株伤流量[11]等。分别对三大类性状采用灰色关联度法[12]分析各类性状中影响产量的主要因素，由于各性状的量纲不同，首先进行各性状的无量纲化，然后根据王士强等[13]的方法进行计算，将每一大类性状作为一个灰色系统，在该系统内将区试产量设为参考数列，其他性状设为比较数列，计算得出各性状和产量间的灰色关联度。

2 结果与分析

2.1 产量的高产稳产性分析

从表1可以看出，参试的13个品种中(含对照N1)，比对照高的有10个，平均增产3.85%，其中品种N9、N11、N12、N13增产都在5%以上。通过稳定参数法计算得出，品种N4、N8、N11的ai均小于1，且Xi>x，分布在第Ⅱ象限，为高产稳产品种；虽然N2、N3、N5、N7、N9、N12、N13的平均产量均大于对照，但是因为ai均大于1，所以分布在第Ⅰ象限，属于高产而不稳产品种；品种N6分布在第Ⅲ象限，N10分布第Ⅳ象限，这2个均属于低产品种。

表1 参试品种的产量结果和稳产分析

2.2 产量性状的灰色关联度分析

灰色系统理论认为:品种性状与参照性状关联度越大，说明该性状与参照性状越接近，综合表现越好[6]。对小麦产量性状和区试平均产量的灰色关联度分析表明(表2)，不同因子对产量的影响是不同的，但是在13个品种中的影响规律基本一致，与产量的相关度依次表现为：收获指数>穗粒数>穗数>穗粒重>千粒重>生物学产量。在这6个产量性状中，收获指数和穗粒数与产量的关联度较大，对产量的影响较大，是增产的主要因素，而穗粒重、千粒重和生物学产量与产量的关联度较小。因此在小麦品种选育中，优先选择收获指数和穗粒数这2个指标对亲本资源进行筛选和改良。

2.3 农艺性状的灰色关联度分析

从表3可以看出，在7个农艺性状中，与产量的相关度依次表现为：株高构成指数>花期叶面积>旗叶长/宽>生育期>穗长>旗叶夹角>株高。株高构成指数和花期叶面积这2个农艺性状与产量的灰色关联度较大，而穗长、旗叶夹角和株高与产量的关联度较小。在当前的小麦育种工作中，为了适应机械化和高密度种植的需要，小麦的株高逐渐降低，目前稳定在80 cm左右，而株高相同的小麦品种，其株高构成指数也有可能不同，所以可以通过株高构成指数来进行小麦品种的选育。同时小麦花期的叶面积对产量的影响也很大，主要是通过提高小麦光合作用进行的。

表2 小麦产量与相关产量性状的关联系数

2.4 生理性状的灰色关联度分析

从表4可以看出，在6个生理性状中，与产量的相关度依次表现为：净光合速率>单株伤流量>叶绿素含量>叶面积指数>容重>电导率。与产量关联度最大的是叶片的净光合速率和单株伤流量。目前，小麦高产品种都具有较大的旗叶面积，使其在灌浆期能有效的利用光能合成自身物质，有利于千粒重的提高，并且能促使小麦在灌浆中期形成较多的穗粒数,从而最终提高小麦的产量，所以小麦旗叶的光合速率对小麦发育后期产量的贡献极其重要。另外，单株的根系伤流量的与根系的发达程度和生理代谢强弱有关,在小麦的选育工作中增加伤流量这个指标，可将小麦高产的研究从地上部分拓展到地下部分，是解决小麦抗倒和高产这一对立矛盾的有力手段。

3 小结与讨论

通过高产稳产性分析可以看出，衡量一个小麦新品种的好坏不能只看单面积产量，还应该结合多点重复试验的稳产性进行分析。由于小麦不同区试点的生态、耕作方式、土壤结构、年际等差异，进而会影响小麦的生长发育，最终影响其产量。而好的小麦品种应具有较广的地理适应性和种植面积，所以只有高产稳产的品种才能通过审定并在生产中应用。而对那些高而不稳品种，应继续进行改良，降低产量波动的影响。对于减产的品种，无论稳产还是不稳产，都应予以淘汰。在今后的小麦选育工作中既要广泛收集新的种质资源，同时对原有的种质资源进行改良与创新[14]；加强高世代材料的利用与开发，因为高代材料应经过长期的自然和人工选择，聚合了较多的优良基因且遗传基础稳定，有利于增强高产品种的稳定性和广适性[15]。

表3 小麦产量与相关农艺性状的关联系数

从三大产量相关性状的灰色关联度分析可以看出，尽管不同小麦品种增产的因素有一定差异,但从总体来看,主要是由于穗粒数和收获指数这2个与产量关系最直接性状的提高，而这2个性状也是育种工作中最易筛选的。因此，陕西小麦今后的育种方向应为：在保持一定的单位面积穗数的基础上，提高每穗粒重,而由于千粒重受生态条件和播种方式的限制，增长的潜力不是很大，所以穗粒重的提高应以增加穗粒数为主；另外，收获指数和总生物量是可以协调共同发展的，总生物量的提高才能保证小麦生长发育中有充足的“源”，而高的收获指数是“流”通畅的有效途径，同时收获指数具有较高遗传力，因此可把收获指数作为早期世代选择的一个有效指标，但对收获指数的选择应以高生物量为基础[16]。

表4 小麦产量与相关生理性状的关联系数

光合作用是植物的物质积累与生理代谢的基本单元，光合效率的高低与作物光合产物积累、产量潜力发挥以及品质优劣密切相关[17]。光合遗传研究是利用作物光合特性进行杂种优势评价的一种新方法，是作物遗传育种研究中的一个新领域[18]，利用光合作用杂种优势进行高光效育种已经在大田作物生产上取得了丰硕成果[19-21]，小麦作为C3植物，在中午具有光午休现象，光午休的存在明显抑制了小麦一日之中光合作用的进行和产物的积累[22]。由中科院遗传与发育生物学研究所选育的杂交种小偃101继承了母本耐光氧化的特点，F1代在中午强光下的光合效率超过双亲，通过该途径有效地提高了作物的最终产量[23]。所以外传统的小麦育种基础上进行高光效育种是将来提高小麦产量的有效途径。

综上所述，目前以及将来小麦的育种方向应是立足传统的高产、抗倒、高品质等育种手段，借助生理代谢进行抗逆研究，通过分子生物学手段将优良基因进行聚合，通过高光效育种选育优良亲本，然后通过杂种优势的利用加快优良品种的选育进程，将小麦育种水平引领到一个新的平台。

[1] 杨芬.陕西小麦生产现状及育种新思路[J].中国种业,2011(9):14-16.

[2] 赵宗武,马华平,蒋志凯,等.河南小麦超高产育种与品质利用途径[J].小麦研究,2000(2):18-20.

[3] 李世平,张哲夫,安林利,等.品种稳定性参数和高稳系数在小麦区试中的应用及其分析[J].华北农学报,2000,15(3):10-15.

[4] 张洁,罗家传.河南小麦主要性状的相关性及通径分析[J].现代农业科技,2009(19):12-14,16.

[5] 刘朝辉,李江伟,蒋志凯,等.河南省小麦区试品种(系)产量与产量构成因素的相关和通径分析[J].山东农业科学,2013,45(9):26-28.

[6] 曹廷杰,李伟,闫素红,等.河南小麦新品种(系)灰色关联度分析[J].安徽农业科学,2010,38(25):13640-13642，13647.

[7] 中华人民共和国农业部.NY/T 1301─2007农作物品种(小麦)区域实验技术规程[S].2007.

[8] 张珂,冀天会,杨子光,等.稳定性参数法在小麦区试中的应用与分析[J].湖南农业科学,2010(15):26-27,38.

[9] 平俊爱,张福耀,吕鑫,等.稳定性参数法在饲草高粱区试中的应用[J].作物杂志,2008(2):30-32.

[10] 王军,李洪涛,迟铭,等.大麦株高构成指数的遗传分析[J].麦类作物学报,2014,34(9):1210-1216.

[11] 周竹青,朱旭彤.冬小麦新品种(系)抽穗期、灌浆期吸收32P动态及与伤流量关系的研究[J].种子,1997(5):18-21.

[12] 赵倩,刘兆晔,刘春蕾,等.小麦新品种(系)的灰色关联度分析[J].中国农学通报,2007,23(9):259-262.

[13] 王士强,胡银岗,佘奎军,等.小麦抗旱相关经济性状和生理生化性状的灰色关联度分析[J].中国农业科学，2007,40(11):2452-2459.

[14] 张其鲁,张立全,张连晓,等.小麦的高产育种途径及其发展趋势[J].麦类作物学报,2007,27(1):176-178.

[15] 李振声.我国小麦育种的回顾与展望[J].中国农业科技导报,2010,12(2):1-4.

[16] 雷振生,林作楫.河南小麦品种农艺性状演变及今后育种方向[J].中国农业科学,1995,28(S1):28-33.

[17] 李成军,王冰林,何启伟,等.日光温室厚皮甜瓜叶片发育进程中生理生化指标的变化[J].中国蔬菜,2007(6):17-20.

[18] 张斌斌,姜卫兵,韩健,等.作物光合特性在杂种优势评价中的应用研究进展[J].江西农业学报,2009,21(8):44-48.

[19] Hirao K, Kubota F, Agata W. Evaluation of the heterosis on leaf photosynthesis of remote-cross F1rice (OryzasalivaL.)[J]. Journal of Agronomy and Crop Science, 1995, 175(4): 265-270.

[20] Pham C V, Murayama S, Kawamitsu Y, et al. Heterosis for photosynthetic and morphological characters in F1hybrid rice from a thermo-sensitive genic male sterile line at different growth stages[J]. Japanese Journal of Tropical Agriculture, 2004, 48(3): 137-148.

[21] 董德坤,师恺,曹家树.芸薹属两个亚种间杂种光合作用优势及其机理[J].中国农业科学,2007,40(12):2804-2810.

[22] 牛立元,茹振钢,刘明久.小麦光合作用日变化及光合潜势评价方法研究[J].麦类作物学报,2002,22(2): 51-54.

[23] 李宏伟,李斌,郑琪,等.小麦高光效育种研究进展[C]//2014年全国光合作用研讨会论文集.泰安:中国植物学会，2014:26.

(责任编辑：曾小军)

Comprehensive Analysis of Yield and Its Related Traits of Wheat

ZHAO Peng-tao1, ZHAO Xiao-guang1, MA Yong-qiang2,ZHANG Yao-wen1,3, LUO Hong-lian1, ZHAI Zhou-ping1

(1. Laboratory of Wheat, Hybrid Rape Research Center of Shaanxi Province, Yangling 712100, China;2. Seed Management Station of Weinan City of Shanxi Province, Weinan 714000, China;3. Key Laboratory of Photoiology, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China)

The main yield traits, agronomic traits and physiological traits of 13 varieties in the wheat regional trial of Shaanxi during 2014～2015 were comprehensively analyzed, and the key factors which influenced the yield increase of these wheat varieties were explored. The results showed that the high yield stability of wheat could be evaluated effectively by stability parameter method. The grey relational analysis demonstrated that: among the yield traits of wheat, the harvest index and grain number per panicle had bigger degree of grey relation with the yield, and they were the key factors causing yield increase; however, the grain weight per panicle, 1000-grain weight and biological yield had less degree of grey relation with the yield. Among the agronomic traits of wheat, the plant-height component index and flowering-stage leaf area had bigger degree of grey relation with the yield; while the panicle length, flag leaf angle and plant height had less degree of grey relation with the yield. Among the physiological traits of wheat, the leaf net photosynthetic rate and single-plant wound flow had bigger degree of grey relation with the yield. Therefore, in the breeding of high-yielding wheat varieties, the traits which had high grey relation with the yield should be improved.

Wheat; High yield stability; Yield trait; Grey relational analysis

2017-02-22

杨凌示范区产学研用协同创新重大项目(2016CXY-03)。

赵鹏涛(1974─)，男，助理研究员，主要从事小麦品种的选育及高产栽培技术的研究。

S565.4

A

1001-8581(2017)06-0016-04