基于SOM的乌梁素海浮游植物群落结构研究

李建茹，李兴

1. 内蒙古机电职业技术学院水利与土木建筑工程系，内蒙古 呼和浩特 010017；

2．内蒙古师范大学内蒙古节水农业工程研究中心，内蒙古 呼和浩特 010022

基于SOM的乌梁素海浮游植物群落结构研究

李建茹1，李兴2*

1. 内蒙古机电职业技术学院水利与土木建筑工程系，内蒙古 呼和浩特 010017；

2．内蒙古师范大学内蒙古节水农业工程研究中心，内蒙古 呼和浩特 010022

浮游植物能够产生氧气并为其他生物提供食物，维持其他生命的生存，进而保证水生态系统的平衡，在水生态系统中具有重大意义。为研究寒旱区乌梁素海浮游植物群落结构特征及其与环境因子的关系，运用自组织特征映射网络（SOM），并结合完全连接法，将乌梁素海浮游植物分为8个群落类型，分别为群落Ⅰ（蓝藻Cyanobacteria-绿藻Chlorophyta-硅藻型Bacillariophyta）、群落Ⅱ（蓝藻型）、群落Ⅲ（硅藻型）、群落Ⅳ（硅藻-绿藻型）、群落Ⅴ（硅藻-蓝藻型）、群落Ⅵ（绿藻-硅藻型）、群落Ⅶ（绿藻-硅藻型）、群落Ⅷ（绿藻-硅藻-蓝藻型）。分类结果显示，各群落结构的物种组成呈现明显特征，优势种的分布具有显著的规律性。利用Kruskal-Wallis方法分析群落类型间环境因子的差异性，结果显示，各群落类型的水深、水温、pH、总磷具有极显著性差异（P<0.01），而透明度、总氮、电导率显著性差异不显著（P>0.05）。通过对群落类型与其环境因子的分析，结合国内外浮游植物功能群及其生境的研究，发现优势属小环藻（Cyclotella）、舟形藻（Navicula）、衣藻（Chlamydomonas）适应低温、浅水及高营养盐的水域环境；栅藻（Scenedesmus）、绿球藻（Chlorococcum）、针杆藻（Synedra）适应总氮、总磷浓度均较高的水域环境；而平裂藻（Merismopedia）、色球藻（Chroococcus）适应高温、深水、总磷浓度较低的水域环境。温度是乌梁素海浮游植物群落结构组成的决定因子，而氮磷比可能是影响群落组成的又一重要环境因子。

浮游植物；群落结构；自组织特征映射网络；乌梁素海

乌梁素海具有蓄水防洪、农业灌溉、旅游观光、水产养殖等多种功能，是河套灌区重要的淡水湖泊，也是灌区重要水利枢纽工程，对区域的经济发展具有重要的意义。水体受上游工业废水、生活污水和农田退水排放的影响，水域环境状况错综复杂，生态环境极其脆弱。2008年、2009年相继出现了大面积的“黄苔”（李兴等，2010），使乌梁素海核心区域水面被覆盖，引起水体污染，湖区野生鸟类的栖息生存受到极大威胁，因此开展乌梁素海浮游植物群落结构的研究具有重要意义。

浮游植物群落结构划分是研究水域中具有相同或相似特征的浮游植物集群、植物数量分类的基础内容，对揭示特定水域中浮游植物的时空变化特征有重要的意义。传统的浮游植物群落结构划分主

要采用多维尺度分析（Multidimensional Scaling，MDS）和聚类分析（Cluster Analysis）（李喆等，2008；周小愿等，2013），并不能很好地解释浮游植物群落结构在不同空间和时间尺度上的变化特征，且通常是影响浮游植物群落结构的生物和非生物因素的高维非线性组合。近年来，人工神经网络（artificial neural networks，ANNs）因具有非线性模式分类性能和自组织学习能力而在海量信息处理方面凸显出巨大的优势。自组织特征映射网络（SOM）是人工神经网络中一种用于聚类分析的有效方法，适用于解决模式分类和识别方面的应用问题，目前已经被广泛应用于生物信息（刘丽平等，2011）、故障诊断（高宇，2010）、影像处理（罗凯等，2008）、土壤分类（付强等，2002）以及植被群落划分（苏日古嘎等，2010；张钦弟等，2011）等多个领域。SOM在研究生态种群方面显示出了较高的解释能力（Giraudel et al.，2001；Brosse et al.，2001），其在动物群落方面的研究较多（Lee et al.，2007；Song et al.，2007），但在淡水水域浮游植物群落方面的应用还处于空白。本文尝试将SOM应用于浮游植物群落结构的划分，并分析群落类型及各群落间环境因子的关系，以期为乌梁素海水环境的研究与治理提供理论借鉴。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

乌梁素海（40°36′~41°03′N，108°43′~108°57′E）位于河套灌区的末端，属于蒙新高原湖区典型的中温带季风气候，流域降雨少而蒸发大，且经常出现大风天气，多年平均气温为7.3 ℃，降水量为224 mm，蒸发量为1502 mm。全年无霜期为152 d。现有水域面积为285.38 km2。湖水深度多数在0.5∼2.5 m之间，蓄水量2.5×108∼3.0×108m3。乌梁素海的补水来源主要是农田退水，还有上游整个河套地区的生活污水及工业废水。补水来源的90%经总排干沟汇入乌梁素海后，从西山咀河口排入黄河。

1.2 样品采集及处理

湖区共布设10个采样点（图1）。采集时间分别为2011年6月、7月、8月、9月、10月，2012年1月、5月、6月、7月、8月、9月、10月，共采集样品119个。采集时段控制在当天的9:00—15:00。参照水域生态系统观测规范（中国生态系统研究网络科学委员会，2007），并结合乌梁素海实际水深，只取表层以下0.5 m处样品，对于水深超过2 m的区域，可依据现场实际情况，分层取样后，进行等量混合。为了减少采样误差，每个采样区域均取两个平行样品。

浮游植物的定性样品用25#生物网在水体表面以下0~0.5 m处以“∞”字形捞取，放入采样瓶后用体积分数为1%的甲醛溶液固定，用于种类鉴定和分析。定量样品取水面0.5 m以下处，现场加入鲁格试剂和福尔马林溶液固定，带回实验室经静置浓缩后进行种类鉴定和定量计数。浮游植物种类鉴定参照《中国淡水藻类：系统、分类及生态》（胡鸿钧等，2006）和《淡水微型生物图谱》（周凤霞等，2005）。

湖泊的水温（t）、水深（WD）、电导率（EC）、pH、透明度（SD）等水质参数利用multi350i便携式水质分析仪进行现场测定。总氮（TN）、总磷（TP）在实验室测定，测定方法依据《水和废水监测分析方法（第四版）（增补版）》（国家环境保护总局，2002）。

1.3 数据处理

（1）物种丰富度指数（D，Margalef index）的计算公式：

（2）香农-威纳指数（H，Shannon-Wiener index）的计算公式：

（3）均匀度指数（J，Pielou index）的计算公式：

式中，pi=ni/N，其中，ni为第i种浮游植物的个数，N为所有浮游植物总个数；S为样品中浮游植物种类数。

1.4 SOM 网络的原理和方法

1.4.1 SOM网络的原理

自组织特征映射神经网络模型（sel-forganizing feature map），简称SOM，由芬兰赫尔辛基大学神经网络专家Teuvo Kohonen于1981年首次提出（Yao et al.，1997）。SOM网络是由输入层和输出层（竞争层）构成的双层网络结构（图2）。网络上层为输出层（M个节点），下层为输入层（N个节点）。所有输入节点到所有输出节点之间都有权值链接，竞争层节点之间也有权值链接，代表着相互作用。SOM实质上是从任意维离散或连续空间（输入空间）到一维或二维离散空间（输出空间）的一种非线性映射，对于输入空间中的一个向量，首先根据特征映射确定其在输出空间中的最佳匹配单元BMU（best match unit），其权重向量Wij可视为其投影到输入空间的坐标，通过调整权重矩阵W，可以输出空间的特征表示输入空间的特征。

图2 SOM神经网络结构图Fig. 2 The neural network of SOM

1.4.2 SOM 网络的计算方法

设SOM网络的输入模式为：

竞争层神经元的矢量为：

竞争层神经元与输入层神经元之间的连接权为：

2 结果与分析

2.1 浮游植物群落的划分

本文利用MATLAB 7.0.1软件中的SOM工具箱（The som toolbox）编程实现分析计算。SOM网络的输入层为样点与浮游植物丰度值矩阵，其中样点共119个；选择主要物种43种。在进行SOM网络分析时，首先依据Park et al.（2003）方法，预先给定SOM输出神经元的数目，即确定SOM拓扑结构的规模。本文中N≈5×119≈55，再根据量化误差与地形误差两个指标确定最终SOM拓扑结构的规模。表1中，当SOM的拓扑结构规模为63（9×7）时，其量化误差（7.869）与地形误差（0.000）最小，因此输出神经元的数目确定为63个，SOM的地图规模为9×7的拓扑结构。图3为SOM训练拓扑映射图。

表1 不同规模的SOM的误差测量Table 1 Error measurement of different map size of SOM

由于SOM网络没有明显的分类界限（图3），需结合U-矩阵方法和k-均值聚类的方法进行分类。分类的效果依据Davies-Bouldin（DBI）指数进行评价（Davies，1979）。DBI值越小，分类效果越好。

DBI的计算公式为：

图3 自组织特征映射SOM分类图（n=119）Fig. 3 The map of classification of self-organizing map (SOM) (n=119)

群落Ⅰ包括蓝纤维藻（Dactylococcopsis）、平裂藻（Merismopedia）、色球藻（Chroococcus）。覆盖样点K1、K2、K3、K4、K5、K6、K7、K8、K9、K10（2012-8）；I1、I3、I8、I9、I10（2012-6）、J1、J6、J4、J9、J10（2012-7）、L7、L8、L9（2012-9）、M8（2012-10）、B10（2011-7）。

群落Ⅱ包括平裂藻（Merismopedia）、针杆藻（Synedra）、栅藻（Scenedesmus）、卵囊藻（Oocystis）、空星藻（Coelastrum）。覆盖样点I5、I6、I7（2012-6）；J6、J7、J8（2012-7）；L10（2012-9）。

群落Ⅲ包括小环藻（Cyclotella）、舟形藻（Navicula）。覆盖样点E1、E2（2011-10）；M2、M9、M10（2012-10）；F2、F4（2012-1）；D2、D10（2011-9）；I2（2012-6）；J2（2012-7）；L2（2012-9）；C2（2011-8）。

群落Ⅳ包括衣藻（Chlamydomonas）、小环藻。覆盖样点M1、M3、M4、M5、M6、M7（2012-10）；F1、F3、F6、F7、F8、F9、F10（2012-1）；D1、D3、D7、D8（2011-9）；E4、E5（2011-10）；B1、B5、B8（2011-7）；L1、L4、L5（2012-9）；G9（2012-5）；J3（2012-7）。

群落Ⅴ包括席藻（Phormidium）、桥弯藻（Cymbella）、针杆藻。覆盖样点C5、C8、C9（2011-8）；E9、E10（2011-10）；A9（2011-6）。

群落Ⅵ包括小环藻、针杆藻、绿球藻（Chlorococcum）、栅藻。覆盖样点A1、A1、A3、A3、A8、A10（2011-6）；B2、B3、B7（2011-7）；I4（2012-6）；G2（2012-5）；C10（2011-8）；E3（2011-10）。

群落Ⅶ包括小环藻、绿球藻、衣藻（Chlamydomonas）。覆盖样点A5、A6、A7（2011-6）；C1、C3、C4、C6、C7（2011-8）；B4、B6（2011-7）；E6、E7、E8（2011-10）。

图4 用完全连接法分类自组织特征映射网络（SOM）单元Fig. 4 Cluster analysis self-organizing map (SOM) unit with the complete linkage method using Euclidean distance

群落Ⅷ包括栅藻、蓝纤维藻、绿球藻、针杆藻、小环藻。覆盖样点G1、G3、G4、G5、G6、G7、G8（2012-5）。

2.2 浮游植物群落优势种分析

优势种的分布情况见图5。席藻多分布于SOM的中部，属群落Ⅴ；平裂藻（Merismopedia）多分布于SOM的上方，属群落Ⅰ和Ⅱ；色球藻多分布于SOM的左上，属Ⅰ群落；空星藻多分布于SOM的右上及右下，属群落Ⅱ和Ⅶ；衣藻多分布于SOM的下方，属群落Ⅳ和Ⅶ；栅藻多分布于SOM的右上和右下，属群落Ⅵ和Ⅷ；小环藻多分布于SOM的中部，属群落Ⅵ和Ⅵ；针杆藻多分布于SOM的右上，属群落Ⅱ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅷ；舟形藻多分布于SOM的右上，属群落Ⅷ；卵囊藻多分布于SOM上方及中下方，属群落Ⅱ和Ⅵ；绿球藻多分布于SOM的右方，属群落Ⅵ、Ⅶ和Ⅷ。

图5 浮游植物优势种在自组织特征映射网络训练图上的分布Fig. 5 Visualization of dominant species of phytoplankton in the trained self-organizing map (SOM)

2.3 浮游植物群落的多样性分析

群落间的多样性指数显示（图6），群落III与群落V的丰富度指数、香农-威纳指数及均匀度指数明显偏低，而其他群落相差不大。在群落组成上，群落III以硅藻占据绝对优势，群落V以硅藻占优势，还有部分蓝藻。这与湖区实际调查情况较为一致。究其原因，可能主要和该时期温度较低以及区域环境有较大关系。硅藻适合在温度较低的环境中生长和繁殖，加之湖区入湖口的水体浅、水流大、透明度低，出湖口沉水植物密集等环境条件，致使群落III与群落V的多样性指数以及均匀度偏低。

2.4 浮游植物群落的环境特征分析

Kruskal-Wallis方差分析显示，群落间水深WD（χ2=28.55，P=0.000）、水温（tχ2=27.41，P=0.000）、pH（χ2=27.84，P=0.000）、总磷TP（χ2=18.48，P=0.010）具有极显著性差异，透明度SD（χ2=12.99，P=0.072）、总氮TN（χ2=8.91，P=0.259）、电导率EC（χ2=7.59，P=0.370）差异不显著（P>0.05）（见表2）。图7显示，群落Ⅰ和群落Ⅱ的总磷浓度明显偏低，而水温、水深明显偏高。群落Ⅲ和群落Ⅳ的温度和水深明显偏低，而总磷和总氮浓度相对较高。群落Ⅴ的总氮、总磷浓度相对偏低。群落Ⅵ和群落Ⅷ的总氮、总磷浓度偏高。

3 讨论

神经网络是研究复杂生态学数据的较新方法，与其他数量分类方法相比，神经网络在处理复杂系统问题上显示出较强的优势。它能将输入的任意维离散或是连续的数据映射到一维或是二维的输出空间中，并在数据压缩的过程中保持拓扑结构不变。对于处理大量不精确的、模糊的复杂信息具有较强的非线性求解能力，理论上能够更好地反映自然现象和规律（张金屯，2011）。植物生态系统是一个复杂系统，群落组成种类多，结构复杂，数据信息庞大，SOM恰好能将这些复杂繁多的信息分布于整个网络上，根据计算权重将这些信息的特征提取出来，并映射到直观的、易于发现规律的一维或是二维输出层上，因此SOM在植物生态系统研究方面具有优越性。本文尝试利用SOM对乌梁素海浮游植物群落进行分类，从不同角度分析群落结构的组成及其与生境的响应关系。

表2 浮游植物群落间环境因子的Kruskal-Wallis分析Table 2 Kruskal Wallis analysis on evironmental factors of phytoplankton community

图6 SOM划分的浮游植物群落类型的丰富度指数、香农-威纳指数、均匀度指数Fig. 6 Margalef, index , Shannon-Wiener index and Pielou index of phytoplankton community with SOM

图7 浮游植物群落间环境因子的差异Fig. 7 The difference environmental factors phytoplankton community

浮游植物群落结构与其环境因子有着密切的关系。文中群落Ⅲ（硅藻型）以小环藻占绝对优势，群落Ⅳ（硅藻-绿藻型）以小环藻占优势，两群落结构具有相似性，其环境的表征也较为相似，具有低温、浅水、高盐度的特征。根据功能类群对环境的指示作用，小环藻（功能群C）主要分布在较浅、浑浊及富营养化的水域中，且能耐受弱光环境，容易在较低温度及低光照的条件下形成优势。乌梁素海浮游植物功能群的研究也表明，小环藻（功能群C）在全年占优，且在温度较低环境中的比例最大（李兴等，2015），同时小环藻（功能群C）的分布与其水域的透明度有较大关系。这与本文的研究结果较为一致。由此可知，群落Ⅲ（硅藻型）和群落Ⅳ（硅藻-绿藻型）的优势属小环藻、舟形藻，衣藻适应低温、浅水及高营养盐的水域环境。群落Ⅵ（绿藻-硅藻型）和群落Ⅷ（绿藻-硅藻-蓝藻型）是以绿藻占相对优势的群落，根据功能群的研究，栅藻、空星藻（功能群为J）适合在高营养、混合、浅水、高光照的水域中生存；绿球藻（功能群MP）适合在经常性扰动、浑浊、浅水的水域中生存（胡韧等，2015）。每年春季5—6月为乌梁素海春浇时期（杨志岩等，2009），此时会有大量含有氮磷的农田退水排入乌梁素海，致使水体中营养盐及有机物质含量升高，同时水体受到退水的频繁扰动，加之该时期水温升高（20 ℃左右），适宜绿藻及硅藻的生长繁殖，因此形成了群落Ⅵ（绿藻-硅藻型）和群落Ⅷ（绿藻-硅藻-蓝藻型）。环境因子分析表明，群落Ⅵ和群落Ⅷ的优势种栅藻、绿球藻、针杆藻适应总氮、总磷浓度均较高的富营养水域中。随乌梁素海丰水期（7—8月）的到来，水体温度升高（25 ℃左右），喜温且对高温耐受性强的蓝绿藻开始大量繁殖（Litchman，2000），但由于乌梁素海水生植物较为密集，与浮游植物竞争资源（光照、营养等），加之降雨量增多对水体中营养物质具有稀释作用等，该时期浮游植物密度整体呈下降趋势，但群落结构的组成较为清晰，为群落Ⅰ（蓝藻-绿藻-硅藻型）和群落Ⅱ（蓝藻型）。对乌梁素海功能群的研究也显示，平裂藻、色球藻（功能群L0）适合在高温、深水、低营养盐的水域中生态村。然而，群落Ⅰ和群落Ⅱ的环境因子显示，总氮浓度相对较高，而总磷浓度偏低。夏末以后，气温开始降低，群落类型主要为群落Ⅴ（硅藻-蓝藻型）和群落Ⅶ（绿藻-硅藻型）。

研究发现，浮游植物群落类型可能与氮磷比有一定的关系。群落Ⅲ（硅藻型）和群落Ⅳ（硅藻-绿藻型)以硅藻占优势，氮磷比分别为30∶1、25∶1。群落Ⅰ（蓝藻-绿藻-硅藻型）和群落Ⅱ（蓝藻型）以蓝藻占优，氮磷比分别为75∶1、100∶1。群落Ⅴ（硅藻-蓝藻型）、群落Ⅵ（绿藻-硅藻型）、群落Ⅶ（绿藻-硅藻型）、群落Ⅷ（绿藻-硅藻-蓝藻型）氮磷比分别为18∶1、12∶1、18∶1、11∶6。由此可知，低氮磷比可促进绿藻和硅藻生长，而较高的氮磷比可能更有利于蓝藻的形成。也有研究表明，较低的氮磷比可促进蓝藻和部分绿藻的生长，从而使浮游植物的丰度升高，同时蓝藻和部分绿藻的丰度在氮磷比更接近Redfield比例时更高（欧腾等，2014）。本研究中，当氮磷比接近Redfield比例时更有利于绿藻和硅藻的形成。较高的水温能促进浮游植物的生长并促使蓝藻形成优势（谭啸等，2009），对浮游植物群落的演替起到了关键的作用（Hong et al.，2014）。因此，对于氮磷浓度较高的乌梁素海，浮游植物的生长可能不受氮磷营养盐的限制，而主要受水温的影响，同时氮磷比可能是乌梁素海浮游植物群落结构变化的又一重要环境因子。

4 结论

（1）运用神经网络SOM结合完全连接法，将乌梁素海浮游植物群落划分8个群落类型，分别为群落Ⅰ（蓝藻-绿藻-硅藻型）、群落Ⅱ（蓝藻型）、群落Ⅲ（硅藻型）、群落Ⅳ（硅藻-绿藻型）、群落Ⅴ（硅藻-蓝藻型）、群落Ⅵ（绿藻-硅藻型）、群落Ⅶ（绿藻-硅藻型）、群落Ⅷ（绿藻-硅藻-蓝藻型），分类结果显示，各群落结构的物种组成特征明显，优势种分布具有明显的规律性。

（2）通过对群落类型及其环境因子的分析，并结合浮游植物功能群及其生境的研究，本文发现优势种小环藻、舟形藻、衣藻适应低温、浅水及高营养盐的水域环境；栅藻、绿球藻、针杆藻适应总氮、总磷浓度均较高的水域环境；而平裂藻、色球藻适应高温、深水、总磷浓度较低的水域环境。

（3）群落与其环境因子的分析表明，温度是乌梁素海浮游植物群落结构组成的决定因子，而氮磷比可能是影响群落组成的又一重要环境因子。

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LI Jianru, LI Xing. 2017.

Application of Self-organizing Map to Analysis of Phytoplankton Community Structure in Wuliangsuhai Lake, China

LI Jianru1, LI Xing2*
1. Hydraulic and Civil Engineering Department, Inner Mongolia Technical College of Mechanics and Electrics, Hohhot 010017, China; 2. Inner Mongolia Engineering Research Center for Water-saving Agriculture, Inner Mongolia Normal University, Hohhot 010022, China

Phytoplankton can produce oxygen and food，which sustain all other life forms, ensuring aquatic ecological balance. Phytoplankton played an important role in aquatic ecosystems. The aim of the present study was to investigate the phytoplankton community and its relationship with different environmental factors in Wuliangsuhai Lake, Inner Mongolia. In the present research, self-organizing map (SOM) combined with fully connected method was applied to classify the phytoplankton community. The phytoplankton community was classified into eight groups, respectivelyⅠ(Cyanobacteria-Chlorophyta-Bacillariophyta), Ⅱ(Cyanobacteria), Ⅲ(Bacillariophyta), Ⅳ(Bacillariophyta-Chlorophyta), Ⅴ(Bacillariophyta-Cyanobacteria), Ⅵ(Chlorophyta-Bacillariophyta), Ⅶ(Chlorophyta-Bacillariophyta), Ⅷ(Chlorophyta-Bacillariophyta-Cyanobacteria). The characteristic of community structure was obvious. The distribution of dominant species was regular. The method of Kruskal Wallis was used to analyze the differences of environmental factors between each phytoplankton community. Water depth, water temperature, pH, and total phosphorus of phytoplankton communities were significantly different (P<0.01); transparency, total nitrogen, and electrical conductivity were similar among different communities (P>0.05). Analysis of the community and environmental factors , Combining with the results of the functional group, Cyclotella, Navicula, Chlamydomonas were more suitable in the environment like the lower water temperature and water depth, as well as the higher concentrations of TP and TN; Scenedesmus, Chlorococcum, Synedra were more suitable in the environment like high concentration of TP and TN; Merismopedia, Chroococcus were more suitable in the environment like the higher water temperature and water depth, lower concentration of TP. The analysis results showed that water temperature was key factors of phytoplankton community structure, nitrogen and phosphorus might be another important factor of phytoplankton community structure.

phytoplankton; the community structure; self-organizing map (SOM); Wuliangsuhai Lake

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.04.015

Q178.1; X173

A

1674-5906（2017）04-0649-09

李建茹, 李兴. 2017. 基于SOM的乌梁素海浮游植物群落结构研究[J]. 生态环境学报, 26(4): 649-657.

国家自然科学基金项目（51469026）；内蒙古青年科技英才计划（NJYT-15-B09）；内蒙古自然科学基金项目（2016MS0553）；内蒙古人才开发基金项目；内蒙古科技计划项目；内蒙古师范大学校基金

李建茹（1986年生），女，讲师，博士，主要从事水域生态学与水环境保护方面的研究。E-mail: lijianru0415@163.com

*通信作者。E-mail: lixinggmm@163.com

2016-10-12